植物群落的調(diào)查及分析

1、實驗 2 植物群落的調(diào)查及分析植物群落的調(diào)查目的：a.對不同群落相互比較、進行分類，以達到認識和識別群 落的目的。b.將植物群落的分布或變異和生境條件的變化加以比較，闡明群落與 環(huán)境的聯(lián)系。c.對同一群落類型進行分析，闡明它的內(nèi)部結(jié)構(gòu)與均勻程度。d.將同一群落在不同時期加以比較，說明它的動態(tài)變化規(guī)律。不管要達到哪個目的， 都要對群落進行調(diào)查。 群落的數(shù)量特征是群落調(diào)查的重要內(nèi)容， 在植物生態(tài)學(xué)日 益成為定量科學(xué)的今天，尤其如此。植物群落的樣方取樣法適用于所有主要植物類群， 樣方法可以取得群落結(jié)構(gòu)、 組 成的定量數(shù)據(jù)， 是研究植物群落數(shù)量特征的主要方法， 它所獲得的第一手資料詳 細、可靠，可作為

2、其他調(diào)查方法，如估算法、目測法精確程度的對照依據(jù)，因而 成為最廣泛應(yīng)用的植物群落取樣技術(shù)。在野外實習(xí)中要求學(xué)生必須掌握這個方法， 并學(xué)會分析、 整理樣方法所獲得的資 料，認識實習(xí)地區(qū)植物群落的特征及分布規(guī)律。1 樣方的設(shè)置及其面積和數(shù)目的確定實習(xí)地區(qū)的植物群落有多種類型， 各類群落所占據(jù)的空間和位置不同， 或大或小， 或連續(xù)或分散。 因而在野外進行群落數(shù)量特征的研究， 涉及的對象是龐大的或無 法確知的整體，由于時間、空間和人力的限制，一般不可能，也不需要將全部對 象和所有地段進行全面的調(diào)查， 特別是數(shù)量特征， 更不可能全部查清。 所以一般 采用抽樣調(diào)查技術(shù)完成這一任務(wù)， 其實質(zhì)是通過調(diào)查具代表

3、性、 有一定大小面積 的植物群落的各項特征， 以此估計、 推斷此類群落的整體特征。 這種抽樣技術(shù)選 取的測量地塊一般為方形或長方形， 所以把這種調(diào)查方法稱為樣方法 （如果選取 的地塊為圓形，則稱為樣圓法）。用樣方法調(diào)查植物群落時，將涉及樣方的設(shè)置 （布局）、面積大小、數(shù)量等問題。1.1 樣方設(shè)置（布局）樣方的面積，可能僅占某個植物群落在一個地段總面積的幾百分之一或幾千分之 一，在大范圍內(nèi)怎樣合理設(shè)置樣方， 直接影響著調(diào)查結(jié)果的準確性。 樣方的設(shè)置 有多種方式， 這里介紹三種常見的設(shè)置方法， 可根據(jù)調(diào)查的目的和群落的實際情 況而加以選用。 代表性取樣 就是從群落所在空間中，調(diào)查者主觀選擇認為有代

4、表性的、典型 的或有某種特點的地段做為調(diào)查樣方， 雖然這樣設(shè)置樣方， 調(diào)查獲得的資料容易 有偏差或遺漏， 因而沒有系統(tǒng)設(shè)置方式真實， 也沒有隨機設(shè)置科學(xué)， 但因為較節(jié) 省人力、物力和時間，又能學(xué)到調(diào)查的基本方法，比較適于野外實習(xí)中采用。實 際上，在某些情況下，這種樣方設(shè)置方法往往成為唯一可供選擇的方法。 系統(tǒng)取樣（規(guī)則取樣、機械取樣）就是嚴格按照一定的規(guī)則（方向和距離）確定樣方位置，如梅花形取樣、對角線取樣、方格法取樣等，在面積十分廣闊的 森林和草地中這是一種通用的方法。 其優(yōu)點是布點均勻， 定址簡便。 在群落調(diào)查 中，就是使樣方以相等的間隔占滿整個群落； 或在群落內(nèi)設(shè)置幾條等距離的樣帶， 然

5、后把樣方以相等的間距安排在這些樣帶上。 隨機取樣 這種取樣的基本原則是，使某類群落各個部分都有同等機會（等概 率）被抽取作樣方。隨機確定樣方的方法很多，通常可在兩條互相垂直的軸上， 根據(jù)成對的隨機數(shù)字來確定樣方位置； 或通過羅盤， 在任意一個方向上， 以隨機 步程法來確定樣方地點，然后換過一個方向，再重復(fù)進行。至于隨機數(shù)字的獲得，可用抽簽、游戲紙牌或使用隨機數(shù)字表來得到。1.2樣方面積用多大的樣方面積，直接影響調(diào)查植物群落的質(zhì)量，應(yīng)先確定某地、某植物群落 的最小樣方面積。其方法是：隨機選取一個最小面積地塊，統(tǒng)計其中植物的種類 和種數(shù)，然后逐漸向外擴展地塊面積，每擴展一次，登記新發(fā)現(xiàn)的種類，當達

6、到 一定樣方面積后，種數(shù)不再增加，這時擴展后的樣方面積就是該地段、 某種植物 群落的樣方最小面積。一般情況下，大多采用巢式擴展來確定樣方最小面積 (表 3)。已知樣方最小面積的經(jīng)驗值分別是：草本植物群落110m2灌叢 16100 m 2單純針葉林100 m2 (10X10)針闊混交林、夏綠落葉闊葉林 500 m2 (20 X25)亞熱帶常綠闊葉林10002000 m 2荒漠 128256 m 2沙漠512 m2在野外實習(xí)時，可根據(jù)調(diào)查地區(qū)植物群落的實際情況參考使用。表3巢式擴展確定最小樣方面積12468 (編號代表巢式擴展順序)3571.3樣方數(shù)目由于人力和時間的原因，調(diào)查的樣方數(shù)目不可能 越

7、多越好地布置，至V底確定多 少樣方為宜，決定于調(diào)查地區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度。如果群落的種類組成、 結(jié)構(gòu)較為簡單，則少數(shù)幾個樣方便能很好地反映出群落的特征；當群落的結(jié)構(gòu)復(fù) 雜且變化較大，植物分布不規(guī)則時，則應(yīng)適當增加樣方的數(shù)目，才能提高調(diào)查資 料的可靠性，但調(diào)查時還要考慮實習(xí)人力、物力和財力的可能。根據(jù)統(tǒng)計檢驗理 論和實際工作經(jīng)驗，樣方數(shù)一般 3050個比較適宜，由此統(tǒng)計運算的結(jié)果才能 比較真實地反映植物群落的面貌， 樣方數(shù)太少則難以準確反映。野外實習(xí)時讓每 個小組做3050個樣方顯然不可能，但各小組可對同一群落平行調(diào)查，然后將 各小組調(diào)查資料匯總進行統(tǒng)計、比較。調(diào)查時要注意所有樣方都必須依照

8、順序編 號，這樣既可避免混亂，也便于以后整理。2植物群落樣方調(diào)查內(nèi)容和方法植物群落樣方調(diào)查的內(nèi)容涉及面很廣，野外實習(xí)只能著重調(diào)查環(huán)境因素與植物群 落的關(guān)系、植物群落的外貌特征以及植物群落的數(shù)量特征。 這也是樣方調(diào)查最為 主要的內(nèi)容，能夠基本上反映出植物群落的一般特征。2.1環(huán)境條件調(diào)查具體內(nèi)容有地理位置、地形狀況、海拔高度、坡向、坡度、表層巖石、土壤類型、 周圍環(huán)境、人類影響、自然災(zāi)害等，將調(diào)查內(nèi)容填入下表。這些環(huán)境因素與植物 群落的關(guān)系極為密切，如海拔高度不同，不僅土壤類型不同，而且植物群落的分 布也不一樣。在調(diào)查時要對這些環(huán)境因素做詳細的記錄。表4植物群落調(diào)查表調(diào)查者_調(diào)查日期_樣方編號_

9、樣方面積_群落類型_群落名稱_地理位置：經(jīng)度_緯度地形海拔坡向坡度土壤、巖石、地下水位_微地形、地被物_周圍情況_動物活動情況_經(jīng)濟特點及利用情況_2.2植物群落的屬性標志及其調(diào)查方法植物群落的屬性標志包括群落的種類組成、 區(qū)系成分、生活型組成、植株物候期、 植物生活力， 以及植物間相互關(guān)系的其他表現(xiàn)， 如層和層片的分化等。 屬性標志 表現(xiàn)出群落的基本性質(zhì)，是非常有用的。（ 1）群落的分層結(jié)構(gòu) 植物群落的成層現(xiàn)象是極其重要的特征。 一般優(yōu)勢層能較 好地反映外界環(huán)境， 其他層則更多地表現(xiàn)出群落內(nèi)部環(huán)境。 層是群落的最大結(jié)構(gòu) 單位，在很大程度上決定了群落的外貌特征和群落類型位置。 群落調(diào)查一般均以

10、 層為單位分別進行，森林群落一般分成喬木層、灌木層、草本（及小灌木）層、 地被層四個基本層。 每層內(nèi)若由一些不同高度， 乃至有不同生態(tài)特征的物種構(gòu)成 時，通常進一步細分為若干亞層。藤本植物和附生植物被列入層外植物（或稱層間植物），單做記載。（ 2）群落的種類組成 種類組成是群落的另一實質(zhì)性屬性特征。 登記每個樣方所 有高等植物種類（分層進行）的工作必不可少， 需認真而仔細，同時采集標本（即 使自己以為認識），野外實習(xí)時學(xué)生不可能識別所有植物，尤其應(yīng)該采集標本。 不認識的種類可用采集號碼代表，以后再定名訂正。登記植物種類時仍要遍查樣方有無遺漏， 有些種類在樣方中沒有， 但分布在樣方 周圍，也要登

11、記，并且將名單分別填入各層。（ 3）生活型和生態(tài)類型組成 在天然和半天然植物群落中， 所有植物種類不可能 都屬于同一生活型， 而是由多種生活型所組成， 因而為了更清楚地認識群落的生 態(tài)特征，調(diào)查時應(yīng)把組成群落的植物種類所屬的生活型和單因子生態(tài)類型盡量弄 清楚。我國關(guān)于植物生活型的分類，一般采用丹麥學(xué)者Raunkiaer的生活型系統(tǒng)和中 國植被一書中所制定的生活型系統(tǒng)。Raunkiaer的生活型系統(tǒng)，強調(diào)植物營養(yǎng) 體對氣候的適應(yīng)，選擇更新芽的位置作為劃分生活型的依據(jù)，把植物生活型分為五類：a.高位芽植物(Ph)，更新芽位于距地面30cm以上，多為喬木；b.地上芽 植物(Ch)，更新芽位于土壤表面

12、至30cm之間，多為灌木、半灌木植物；c.地面 芽植物(H)，更新芽位于近地表面土層內(nèi)，常被地被物覆蓋，為多年生草本植物； d.隱芽植物(Cr)，更新芽隱藏在地下或水中，為草本植物；e.一年生植物(Th)，靠種子越冬。調(diào)查時據(jù)此仔細統(tǒng)計填寫，然后加以討論。表5植物生活型譜表群落和生境 種 各生活型種數(shù)及所占百分率(%)附記特點 數(shù)Ph Ch H Cr Th中國植被采用的生活型系統(tǒng)，是根據(jù)植物體態(tài)劃分的，共分為十四類：喬木、 灌木、竹類、藤本、附生木本、寄生植物、半灌木和小灌木、多年生草本、一年 生草本、寄生草本、腐生草本、水生草本、苔蘚和地衣、藻菌植物等。實習(xí)時也 可參照這種劃分原則，進行討論

13、分析(4)物候期 物候期指的是調(diào)查時某種植物所處的發(fā)育期， 可反映植物與環(huán)境的 關(guān)系，既標志當?shù)叵鄳?yīng)的氣候特點，又說明植物對各樣方、群落內(nèi)部不同位置的 小環(huán)境適應(yīng)情況。野外調(diào)查時，大體可分為萌動、抽條、花前營養(yǎng)期、花蕾期、 花期、結(jié)實、果（落）后營養(yǎng)期、（地上部分）枯死。通常使用簡單圖象符號或 縮寫字母代表，填寫比較方便。（ 5）生活力 在了解了各種植物所處物候期以后， 可以判斷群落中各種植物生活 是否正常有力。野外記錄要求區(qū)分三級生活力：強：植物發(fā)育良好，枝干發(fā)達，葉子大小和色澤正常，能夠結(jié)實或有良好的營養(yǎng) 繁殖。中：植物枝葉的發(fā)展和繁殖能力都不強， 或者營養(yǎng)生長雖然較好而不能正常結(jié)實 繁殖

14、。弱：植物達不到正常的生長狀態(tài)，顯然受到抑制，甚至不能結(jié)實。2.3 植物群落的數(shù)量標志及其調(diào)查方法 群落調(diào)查中定量測取植物個體、種群、層片、層等大小單位的生長和分布特征， 可以更為確切地反映群落發(fā)展變化的幅度和速度， 準確地了解植物群落特征， 闡 明各種植物之間的聯(lián)系和影響， 估算潛在的的植物資源， 判別植物群落間類型的 差異程度提供有說服力的依據(jù)。 群落的數(shù)量特征調(diào)查， 涉及的項目較多， 其中較 重要的是密度、頻度和優(yōu)勢度。前面已經(jīng)講到，樣方法主要是計算群落的數(shù)量特征。而要計算先得有觀測數(shù)據(jù)， 具體講就是登記每個樣方內(nèi)所有的植物種類， 要分層次有順序地進行， 如先登記 高位芽植物（喬木）、地

15、上芽植物（灌木），再登記地面芽植物（草本）、隱芽 植物及地被物。 此項工作是樣方法非常重要的基礎(chǔ)性工作， 必須認真、 仔細地測 量，盡可能杜絕遺漏，按表 6表9 所列的各個項目，填入測得的數(shù)據(jù)。表6植物群落喬木調(diào)查表調(diào)查者日期2003年 月曰樣方號樣方面積_總郁閉度_分層：IJIJII _群落類型_群落名稱_植物名稱株數(shù)層次高度枝下高胸徑冠形冠幅物候期生活力生活型備注表7植物群落灌木調(diào)查表調(diào)查者日期2003年 月曰樣方號樣方面積_總郁閉度_分層：1111_群落類型_群落名稱_植物名稱株數(shù)層次蓋度聚生度高度胸徑物候期生活力生活型備注表8植物群落草本或半灌木調(diào)查表調(diào)查者一日期2003年 月曰樣方號

16、樣方面積_總郁閉度_分層：1111_群落類型_群落名稱_植物名稱 株（叢）數(shù) 層次 蓋度 聚生度 葉層高 生殖層高 物候期 生活力 生活型 備注表9植物群落層間植物調(diào)查表調(diào)查者日期2003年 月曰樣方號樣方面積_群落類型_群落名稱_植物名稱藤本附生寄生數(shù)量物候期生活力直徑或體積被附植物分布備注在樣方調(diào)查的基礎(chǔ)上，根據(jù)層片結(jié)構(gòu)記錄表的有關(guān)數(shù)據(jù)，進行植物群落數(shù)量特征的計算、比較和分析。具體計算公式如下： 密度（D）=樣方內(nèi)某種植物的個體數(shù)/樣方面積相對密度（RD）=（某種植物的密度/全部植物種的總密度）X100 頻度（F）=某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)/全部樣方數(shù)相對頻度（RF）=（某種植物的頻度/全部植

17、物種的總頻度）X100 優(yōu)勢度或顯著度（DE）=樣方內(nèi)某種植物蓋度或胸高斷面積相對優(yōu)勢度或相對顯著度（RDE）=（某種植物優(yōu)勢度/所有種的優(yōu)勢度之和）X00根據(jù)這些公式計算的數(shù)值，填入樣方抽樣技術(shù)植物數(shù)量特征分析表（表10）,就可以清楚地看出各種植物在群落中的相互關(guān)系。并根據(jù)相對密度、相對頻度、相對優(yōu)勢度（相對顯著度）計算某種植物的重要值。重要值計算公式為：重要值(IV)=相對密度(RD)+相對頻度(RF)+相對優(yōu)勢度(顯著度)(RDE)表10樣方抽樣技術(shù)植物數(shù)量特征分析簡表日期地點群落(編號或類型)_樣方面積_樣方數(shù)目_觀測人_植物名稱 密度 相對沒密度 頻度 相對頻度 優(yōu)勢度(顯著度)相對

18、優(yōu)勢度 重要值由于密度、頻度、優(yōu)勢度從三個角度分別表示某種植物的數(shù)量特征，而它們的相 對值則可以反映某種植物在群落全體組成成員中的重要地位，所以某種植物的相對密度、相對頻度和相對優(yōu)勢度之和，便構(gòu)成某種植物的重要值，從重要值的大 小可以判斷某一植物在群落中的重要程度。下面是一個調(diào)查結(jié)果的實例(表11 )，調(diào)查是在一個闊葉林中進行，共做20個樣方，其中4個樹種調(diào)查結(jié)果的整理如下表，野外實習(xí)時可參照進行。表11樣方調(diào)查結(jié)果的整理植物種岀現(xiàn)樣株基面積相對頻度相對密度相對優(yōu)勢度重要值方數(shù)數(shù)(cm2)( %)(%)(%)槭 17 75 3921 17/41=41.5 75/126=59.5 3921/94

19、84=41.3 142.3鐵杉 10 22 1928 10/41=24.1 22/126=17.4 1928/9484=20.3 62.1椴 8 23 1320 8/41= 19.8 23/126=18.3 1320/9484=13.9 51.7黃樺 6 6 2315 6/41= 14.6 16/126=4.8 2315/9484=24.5 43.9總計 41 126 9484 100.0 100.0 100.0 300.02.4植物群落物種多樣性的測定物種多樣性是反映群落組織化水平，進而通過結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系間接反映群落功 能特征的指標。物種多樣性研究具有以下三個方面的意義：認識群落的性質(zhì)；為

20、群落動態(tài)監(jiān)測提供信息；為群落的保護和利用提供依據(jù)。物種多樣性測定 的數(shù)據(jù)主要來自對植物群落的野外樣地調(diào)查， 內(nèi)容包括物種的高度、蓋度、多度(以單位面積株數(shù)表示)和喬木的胸徑。其樣地的設(shè)置可參考前述的固定觀測樣 地設(shè)置方法。長期監(jiān)測時可利用固定觀測樣地定期調(diào)查的數(shù)據(jù)。臨時樣地可參考下列指標在群落的典型地段設(shè)置樣地：喬木層：20m 20m ;灌木層：5m X5m ;草本層：1m Xm。各群落類型的臨時樣地至少 3個以上重復(fù)。(1) 物種豐富度指數(shù)計算物種豐富度即物種的數(shù)目，是最簡單、最古老的物種多樣性測度方法。直至目前， 仍有許多生態(tài)學(xué)家，特別是植物生態(tài)學(xué)家使用。如果研究地區(qū)或樣地面積在時間 和空

21、間上是確定的或可控制的，則物種豐富度會提供很有用的信息。物種豐富度 與樣方大小有關(guān)，但二者之間又沒有確定的函數(shù)關(guān)系。為了解決這個問題，一般采用兩種方式：第一，用單位面積的物種數(shù)目，即物種 密度來測度物種的豐富程度，這種方法多用于陸生植物的多樣性研究，一般用每 平方米的物種數(shù)目表示；第二，用一定數(shù)量的個體或生物量中的物種數(shù)目，即數(shù)量豐富度(numerical species richness )。這種方法多用于水域物種多樣性研究， 如用于浮游生物的物種多樣性研究。物種豐富度除用一定大小的樣方內(nèi)物種的數(shù)目表示外， 還可以用物種數(shù)目與樣方 或個體總數(shù)的不同數(shù)學(xué)關(guān)系d來測度。d是物種數(shù)目隨樣方增大而增

22、大的速率。 已提出了多種指數(shù)，其中比較重要的有：J一總Ma 式中：dGi 為 Gleason 指數(shù)；dMa 為 Margalef 指數(shù)；dMe 為 Menhinick 指數(shù)；dMo為Monk指數(shù)；S為物種數(shù)目；N為所有物種的個體數(shù)之和；A為樣方面積。物種豐富度是物種多樣性測度中較為較為簡單且生物學(xué)意義明顯的指數(shù)。實踐中,關(guān)鍵的環(huán)節(jié)是樣方大小的控制。當然，這種方法也存在著很多不足之處， 如沒有 利用物種相對多度的的信息，不能全面反映群落的多樣性水平。影響物種豐富度 的因素主要有歷史因素、潛在定居者的數(shù)量（物種庫的大?。?、距離定居者來源 地的遠近（物種庫距離）、群落面積的大小和群落內(nèi)物種間的相互作

23、用等。（2）辛普森多樣性指數(shù)辛普森多樣性指數(shù)又稱為優(yōu)勢度指數(shù)，是對多樣性的反面即集中性的度量。假設(shè) 從包含N個個體的S個種的集合中隨機抽取2個個體并且不再放回，如果這2 個個體屬于同一物種的概率大，則說明集中度高，即多樣性低。其概率入可表示 為：式中 Ni/N 為第 i 個物種第一次被抽中的概率； （Ni-1）/（N-1） 為第 i 個物種第二次被 抽中的概率。（3）香農(nóng)維納多樣性指數(shù)香農(nóng)維納提出了信息不確定的測度公式。 如果從群落中隨機抽取一個個體， 它 將屬于哪個種是不確定的，而且物種數(shù)越多，其不確定性就越大，因此，有理由 將不確定性當作多樣性。H=- HPi XogPi）式中： H 為香

24、農(nóng)維納多樣性指數(shù)； Pi 為抽樣個體屬于某一物種的概率。香農(nóng)維納多樣性指數(shù)的意義在于物種間數(shù)量分布均勻時， 多樣性最高。 兩個個 體數(shù)量否均勻的總體，物種越多，多樣性越高。3、森林木材蓄積量（生物量）調(diào)查測定植物群落的植物生物量， 是認識群落在自然界物質(zhì)和能量交換中作用的重要 手段和依據(jù)， 由于此項工作費時耗工， 野外實習(xí)期間難以全面進行， 但可以進行 森林木材蓄積量的測定，以掌握基本方法和要領(lǐng)。木材蓄積量測定此項工作可在樣方每木調(diào)查的基礎(chǔ)上進行， 即利用植物群落數(shù)量特征調(diào)查的資料 （表 6），測出的胸高總斷面積被總株數(shù)除，即得平均每株胸高斷面積，并可換 算為平均胸徑。 照此標準選擇樹木中具此

25、胸徑者做為標準木， 求出它的單株木材 蓄積量，再乘以總株數(shù)，便求出了該樣方中木材總蓄積量。單株木材蓄積量的測定計算公式為：m=g xh X式中 m 為單株木材蓄積量， g 為胸高斷面積， h 為樹木高度， f 為形數(shù)。形數(shù)是 樹干體積與等高同底的圓柱體體積之比， 由于林木體形是圓錐形， 且圓錐形的尖 削度又隨著各種樹木的種類、 大小而不同， 所以在胸高斷面積乘以樹高而獲得圓 柱體體積之后， 必須按不同的樹種乘以該樹種的形數(shù)， 這才是單株木材的真正蓄 積量。根據(jù)實驗測算，我國將不同樹木分為五個形數(shù)級：強陰性針葉樹種： f=0.45陰性針葉樹種： f=0.43中性針葉樹種： f=0.42強陽性針葉

26、樹種： f=0.39闊葉樹種： f=0.41在計算出單株木材蓄積量之后， 林地木材總蓄積量的測定， 可直接按下列公式計 算：M=刀G XH X式中M為林地木材總蓄積量，BG為林地木材胸高斷面積總和，H為林木平均高 度， f 為形數(shù)。實驗安排建議與步驟1實驗中每人至少參加一類群落最小面積的測定，各組所測不同類型群落的原 始數(shù)據(jù)資料匯總后，進行分析討論。2根據(jù)上述原理方法，分小組試用 23 種抽樣方法布設(shè)樣地，核對前面所獲得 的結(jié)果，比較其結(jié)果的優(yōu)劣。3分組進行樣方調(diào)查。首先踏勘，選擇樣方地點，樣方地點選好后，根據(jù)所確 定的樣方面積， 用測繩或皮尺分組進行拉方。 樣方拉完后， 根據(jù)植物群落調(diào)查表 的內(nèi)容要求和上述原理方法，逐項調(diào)查統(tǒng)計填表。建議：學(xué)生野外實習(xí)可分組平行進行。一般每類群落以