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文檔簡介

1、遺傳學 l 一、緒論l 二、遺傳的細胞學基礎 l 三、遺傳三大定律及其發(fā)展(三章)l 四、性別決定與伴性遺傳l 五、變異(二章)l 六、分子遺傳基礎l 七、核外遺傳l 八、群體遺傳基礎l 九、近親繁殖和雜種優(yōu)勢l 十、遺傳與發(fā)育遺傳學(Genetics):研究生物遺傳和變異的科學遺傳(heredity):指有血統(tǒng)關系的生物個體間的相似性,即上、下代之間的一致性。變異:(variation)指有血統(tǒng)關系的生物個體間的不相似性,即上、下代之間的差異性。遺傳學發(fā)展史:遺傳學發(fā)展至今有100多年的歷史,可粗略將其發(fā)展歷史劃分為5個階段:1.啟蒙遺傳階段(18世紀下半葉19世紀上半葉)2.孟德爾遺傳學建

2、立(19世紀下半葉開始) 3 細胞遺傳學的建立以及微生物遺傳學和生化遺傳學的發(fā)展4 分子遺傳學建立和發(fā)展 5 遺傳工程的發(fā)展 1啟蒙遺傳階段代表人物及其學術論點l (1)拉馬克(Lamarck JB) 及其學術論點 l (2)達爾文(Darwin C) 及其學術論點 l (3)魏斯曼(Weismann A) 及其學術論點 (1)拉馬克(Lamarck JB)及其學術論點l 18世紀下半葉和19世紀上半葉,拉馬克(Lamarck JB)認為環(huán)境條件的改變是生物變異的根本原因,提出了:l 器官的用進廢退(use and disuse of organ)l 獲得性狀遺傳(inheritance of

3、 acquired characters)(2)達爾文(Darwin C)及其學術論點(3)魏斯曼(Weismann A)及其學術論點新達爾文主義的首創(chuàng)者,提出種質連續(xù)論(theory of continunity of germplasm) 生物體是由體質和種質兩部分組成。體質是由種質產生的,種質是世代連綿不絕的。 環(huán)境只能影響體質,不能影響種質,故獲得性狀不能遺傳。 2孟德爾遺傳學建立階段的代表人物及學術發(fā)展 l (1)1866年,孟德爾(Mendel GJ)發(fā)表“植物雜交試驗”論文,首次提出分離和獨立分配兩個遺傳基本規(guī)律,認為性狀遺傳是受細胞內遺傳因子控制的。l (2)1900年,孟德爾

4、遺傳規(guī)律的重新發(fā)現(xiàn),該年被公認為遺傳學建立和開始的年份。發(fā)現(xiàn)者為狄弗里斯(de Vris H)、柴馬克(Tschermak E)和柯倫斯(Correns,Carl)。l 2孟德爾遺傳學建立階段的代表人物及學術發(fā)展(3)1901-1903年,狄弗里斯(de Vris H)發(fā)表了“突變學科”。(4)1906年,貝特生(Bateson W)首先提出遺傳學作為一門學科。(5)1909年,約翰生(Johannsen WL)發(fā)表了“純系學說”,并最先提出“基因”一詞,以代替孟德爾的遺傳因子概念。在這個時期細胞學和胚胎學已有很大的發(fā)展,細胞學與遺傳學相結合開始。(6)1906年,貝特生等發(fā)現(xiàn)性狀連鎖現(xiàn)象。1

5、910年以后,摩爾根(Morgan TH)同樣發(fā)現(xiàn)性狀連鎖現(xiàn)象,并提出遺傳的第三定律-連鎖遺傳規(guī)律。 3 細胞遺傳學的建立以及微生物遺傳學和生化遺傳學發(fā)展的代表人物及學術成就(1)摩爾根(Morgan TH)在發(fā)現(xiàn)性狀連鎖現(xiàn)象的同時,結合細胞核中染色體的動態(tài),創(chuàng)立基因理論,證明基因位于染色體上,呈直線排列,從而發(fā)展了細胞遺傳學。(2)1927年,Muller HJ(穆勒)和Stadler LJ(斯特德勒)幾乎同時采用射線,分別誘發(fā)果蠅和玉米突變成功。(3)1937年,Blakeslee AF(布菜克斯里)等利用秋水仙素誘導植物多倍體成功,為探索多倍體遺傳變異開創(chuàng)了新的途徑。(4)1941年,B

6、eadle GW(比德爾)等用紅色面包霉(Neurosopora crassa)為材料,研究基因的生理和生化功能、分子結構及誘發(fā)突變等問題,提出“一個基因一個酶”的假說,發(fā)展了微生物遺傳學和生化遺傳學。4 分子遺傳學建立和發(fā)展代表人物及學術成就(1)1944年,Avery OT(阿委瑞)證明DNA是轉化肺炎球菌的遺傳物質。(2)1953年,Watson JD(瓦特森)和Crick FHC(克里克)通過射線衍射分析的研究,提出DNA分子結構模式理論(圖0-5)。這一理論具有重大的意義: 為DNA的分子結構,自我復制、相對穩(wěn)定性和變異性,以及DNA作為遺傳信息的儲存和傳遞等提出了合理的解釋。 明確

7、了基因是DNA分子的一個片段,從而奠定和促進了分子遺傳學的迅速發(fā)展。4 分子遺傳學建立和發(fā)展代表人物及學術成就(3)1961年,Jacob F和J Monod提出了操縱子(operon)的概念。(4)1962年,Monod J和Brenner S發(fā)表復制子(replicon)的模型。(5)1969,Gall GJ和ML Pardue;John H,ML Birnstiel和KW Jones發(fā)展原位雜交技術來作特定核苷酸序列的細胞學定位。(6)1975年,M Grunstein和D.S.Hogness發(fā)展了菌落雜交方法,分離特定DNA。 (7)1975年,Southem EM發(fā)明了Southem

8、雜交法,即將DNA片段從瓊脂糖凝膠轉移到硝化纖維素濾膜上的方法,濾膜再與標記DNA(放射性標記)雜交,雜交分子用放射自顯影檢測。(8)1977年,Alwine JC,Kemp DJ和Stark GR發(fā)明了“northern”雜交。(9)1983年,McClintok B因為發(fā)現(xiàn)轉位遺傳因子。5 遺傳工程的發(fā)展 1987年,Grimsley N和Hohn T等首次利用土壤農桿菌Ti系統(tǒng)將病毒DNA轉移到玉米中,開創(chuàng)了遺傳工程時代。隨后遺傳工程得到迅速發(fā)展。目前通過遺傳工程的方法已培養(yǎng)出許多動植物新品種以及新的藥物,顯示了遺傳工程的巨大生命力。自然科學都在發(fā)展,但沒有一門學科的發(fā)展能夠跟得上遺傳學

9、的步伐。J.F.Letcher1974年指出:科學知識每翻一翻的時間為十年,而生命科學為五年,遺傳學則是兩年。遺傳學是一門發(fā)展極快的學科,差不多每隔十年都有一次重大的突破。目前遺傳學已發(fā)展有三十多個分支,包括細胞遺傳學、數量遺傳學、分子遺傳學、發(fā)育遺傳學、微生物遺傳學、生化遺傳學、群體遺傳學和生態(tài)遺傳學等 三、遺傳學在科學和生產發(fā)展中的作用1推動重要基礎科學研究的發(fā)展 2.對農業(yè)科學起著直接的指導作用 3.在醫(yī)學中起著重要的指導作用 第二章遺傳的細胞學基礎第一節(jié) 細胞的結構和功能非細胞生物:包括病毒、噬菌體(細菌病毒),具有前細胞形態(tài)的構成單位;細胞生物:以細胞為基本單位的生物;根據細胞核和遺

10、傳物質的存在方式不同又可以分為:細胞:是生物體結構和功能的基本單位(最低等的病毒、立克次體除外)真核生物(eukaryote):(真核細胞)原生動物、單細胞藻類、真菌、高等植物、動物、人類原核生物(prokaryote):(原核細胞)細菌、藍藻(藍細菌)單細胞生物:由一個細胞構成的生命個體(細菌、草履蟲)多細胞生物;由兩個以上到數以億計的特化的細胞組成的生命個體。細胞的大?。?.150000微米之間1、原核生物(0.11000微米):支原體0.1微米,細菌0.5 20微米,變形蟲1000微米2、真核生物:大多數在2030微米,卵生動物的卵細胞特殊的大(最大50000微米)Drich法則:生物體

11、積的差別是細胞數量的差別,不是細胞體積的差別(一)細胞壁(cell wall)v 與動物細胞不同,植物細胞具有細胞壁(cell wall)及穿壁胞間連絲(plasmodesma)。v 對細胞的形態(tài)和結構起支撐和保護作用。 v 正是因為存在這一獨特的結構,使得植物遺傳的研究與動物遺傳研究有了比較大的差異(更困難),尤其是在進入分子水平或者說是在進行細胞工程和基因工程研究時,這一點尤其突出。在植物的細胞壁上有許多稱為胞間連絲的微孔;它們是相鄰細胞間的通道,是植物所特有的構造。胞間連絲有利于細胞間的物質轉運,并且大分子物質可以通過質膜上這些微孔從一個細胞進入另一個細胞。(二)細胞膜(plasma m

12、embrane/plasmalemma )也稱質膜,組成成分:蛋白質、脂質、糖蛋白、糖脂化合物細胞膜的功能:是一切細胞不可缺少的表面結構,包被著細胞內原生質(protoplasm),它使細胞成為具有一定形態(tài)結構的單位,借以調節(jié)和維持細胞內微小環(huán)境的相對穩(wěn)定性。質膜對物質運輸、信息傳遞、能量轉換、代謝調控、細胞識別和癌變等方面,都具有重要的作用。(三)細胞質(protoplasm)細胞質:是指質膜以內細胞核以外的膠體物質細胞器:是指細胞質內除了核以外的具有一定形態(tài)、結構和功能的物體。每一細胞的結構與其功能密切相關,故不同的細胞中細胞器類型不同,有些是某些生物所特有的1.內質網 (endoplas

13、mic reticulum) 內質網:是由單層膜圍成的管狀或片狀結構,在細胞基質中成立體網狀結構。(動、植物細胞中普遍存在)2.線粒體(mitochondria) 線粒體:普遍存在于動、植物細胞中,是有內外兩層膜組成的橢圓型或棒狀的小體。一般直徑為0.5-1.0mm,長1-3mm。它含有多種氧化酶,是產生和貯存能量的場所。故生命活動旺盛時數量較多;衰老時數量減少。線粒體含有 DNA、RNA、核糖體等,具有自我復制能力。但線粒體的DNA與核內的DNA不同,為單鏈環(huán)狀結構3.質體(plastid) 質體:又分為葉綠體、有色體、白色體三種。其中最主要的是葉綠體,它是綠色植物所特有的一種細胞器。葉綠體

14、形狀有盤狀、球狀、棒狀等,大小在5-10mm,比線粒體稍大。其主要功能是進行光合作用,合成碳水化合物。葉綠體也含有DNA、RNA及核糖體等物質,具有自我復制能力。4.高爾基體(Golgi body) 高爾基體:是多個由單層膜圍成的扁平小囊堆疊形成的細胞器。是內質網的衍生物。高爾基體可合成纖維素、半纖維素等多糖物質,參與細胞壁的形成,并具有分泌作用,可分泌粘液、樹脂等。 5.核糖體(ribosome) 核糖體:是外表無膜的微小細胞器由兩個亞單位組成,其化學成分約有 60%核糖核酸和40%蛋白質。核糖體是合成蛋白質的場所,常幾個到幾十個與信使RNA分子結合成多聚核糖體。核糖體分為附著核糖體和游離核

15、糖體6.中心體(central body) 中心體是動物和某些蕨類及裸子植物細胞特有的細胞器。其含有一對由微管蛋白組成,結構復雜的中心粒(centrioles)。中心體與細胞有絲分裂和減數分裂過程中紡錘絲的形成有關。在有些生物中,中心粒來源于另一種稱作基體(basal body)的結構,它與細胞纖毛(cilia)和鞭毛(flagella)的形成有關。 (四)細胞核(nucleus)所有生物都具有一定的細胞結構,根據細胞結構的復雜程度,可把生物界的細胞概分為兩類:原核細胞和真核細胞。 原核細胞僅含有核物質,沒有核膜,通常稱為擬核(nucleoid) 或核質體(chrnomatin body)。細

16、菌和藍藻等低等生物的細胞屬于這 種結構,統(tǒng)稱為原核生物(prokaryotpe)。一般較小,約為1-10m,它的質膜結構及 化學組成與真核細胞相似,但在質膜外面都有一層由特殊的蛋白聚糖 所組成的細胞壁。在細胞質中它沒有質網、線粒體,質體和高爾基 體,僅有核糖體內。真核細胞不僅含有核物質,而且有核結構,即核物質被核膜包被 在細胞核里。v 細胞核的形狀一般為圓球形,其形狀、大小也因生物和組織而異。v 植物細胞核一般為5-25mm(微米),變動范圍可達1mm-600 mm。細胞核是遺傳物質集聚的場所,對細胞發(fā)育和性狀遺傳起著控制作用。細胞核由四個部分組成:1.核膜;2. 核液;3. 核仁;4. 染色

17、質和染色體v 1.核膜(nuclear membrane)是雙層膜,核膜上分布有一些直徑約40-70nm的核孔(nuclear pore),以利于質與核間進行大分子物質的交換。v 2.核液(nuclear sap) 充滿核內的液體狀物質稱為核液,也稱為核漿或核內基質。核仁和染色質存在于核液中。v 3.核仁(nucleolus)一個或幾個;折光率高;呈球形;外無被膜。功能:可能與核糖體和核內的蛋白質合成有關。細胞分裂過程中也會暫時分散。4. 染色質(chromatin)和染色體(chromosome)染色質:采用堿性染料對未進行分裂的細胞核(間期核)染色,會發(fā)現(xiàn)其中具有染色較深的、纖細的網狀物,

18、稱為染色質。染色體:在細胞分裂過程,核內的染色質便卷縮而呈現(xiàn)為一定數目和形態(tài)的染色體。染色質和染色體是同一物質在細胞分裂過程中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。染色體(chromosome)則是染色質在細胞分裂過程中經過緊密纏繞、折疊、凝縮、精巧包裝而成的具有固定形態(tài)的遺傳物質存在形式,是高度螺旋化的DNA蛋白質纖維。第二節(jié) 染色體的形態(tài)和數目一、染色體大小1.不同物種間染色體的大小差異很大,長度的變幅為(0.20-50 mm),寬度的變幅為(0.20-2.00 mm)。一般染色體數目少的則體積較大。一般情況下:(1)植物大于動物,如魚類、雞的染色體數量多而體積?。?)單子葉植物大于雙子葉植物,如玉米、小麥、

19、大麥和黑麥的染色體比水稻為大;。而棉花、苜蓿、三葉草等植物的染色體較小。 但雙子葉植物中牡丹屬(Paeonia)和鬼臼屬(Podophyllum)是例外,具有較大的染色體。2.同一物種不同染色體寬度大致相同,其染色體大小主要對長度而言。同一物種不同組織的細胞染色體可能有很大的差異。二、染色體的形態(tài)結構染色體:染色體長臂,著絲點(主縊痕),短臂,次縊痕,隨體著絲粒: 位于兩條染色單體連接處,將染色體分為兩個臂。著絲點(動粒):是著絲粒周圍有蛋白質性質的盤狀結構,可直接連接紡綞絲,是紡綞絲的附著區(qū)域。 染色體臂 : 長臂(q) 短臂(p)。隨體:在有些染色體的短臂近末端,有一棒狀或球狀的結構,稱隨

20、體。端粒: 是染色體末端的特化部位。三、染色體類型 根據著絲點的位置,可以將染色體劃分為不同的類型,以廣泛應用的Levan的四點四區(qū)系統(tǒng)分類:簡稱 著絲點的位置 臂比值(q/p) M 正中部著絲點 1.0 m 中部著絲點 1.01.7 sm 亞中部著絲點 1.73.0 st 亞端部著絲點 3.07.0 t 端部著絲點 7.0四、染色體數目二倍體:有性繁殖的生物體細胞中一般含有兩套染色體或兩個染色體組,以2n 表示,稱為二倍體。單倍體:性細胞由一個染色體組構成,以n表示,稱為單倍體。同源染色體(homologous chromosome):每對染色體的形態(tài)、大小、著絲點位置都相同,這種成對的染色

21、體稱為同源染色體。非同源染色體(non-homologous chromosome):不同對的染色體間互稱為非同源染色體。性染色體:因性別不同而有一對形態(tài)、大小、著絲點位置不同且與性別發(fā)育有關的染色體稱為性染色體第三節(jié)染色體的結構(一)染色體的化學成分主要由DNA和蛋白質組成,其比例為:27DNA,6RNA,66蛋白質 (組蛋白: 是與DNA結合的堿性蛋白質 , 有H1 , H2A ,H2B ,H3,H4,非組蛋白)(二)原核生物染色體原核生物的染色體是裸露的DNA分子或RNA分子。有些是環(huán)狀,有些呈線條狀。 (三)常染色質和異染色質(概念)。 通常根據間期染色反應,可以將染色質分為異染色質和

22、常染色質。異染色質(heterochromatin):在細胞間期染色質線中,染色很深的區(qū)段。常染色質(euchromatin):染色質線中染色很淺的區(qū)段。(三)常染色質和異染色質(差異)結構差異:兩者結構上連續(xù),化學性質上沒有差異,只是核酸螺旋化程度(密度)不同。異染色質在間期的復制晚于常染色質,間期仍然高度螺旋化狀態(tài),緊密卷縮(異固縮, heteropycnosis),所以染色很深;常染色質區(qū)處于松散狀態(tài),染色質密度較低,因此染色較淺。功能差異:遺傳信息的表達(轉錄)主要在間期進行,并需要染色質(局部)處于解螺旋狀態(tài)。異染色質在遺傳功能上是惰性的,一般不編碼蛋白質,主要起維持染色體結構完整性

23、的作用。常染色質間期活躍表達,帶有重要的遺傳信息。( 四)、染色體結構模型v 貝克等(Bak, A. L., 1977):染色體四級結構模型理論能夠在一定程度上解釋染色質狀態(tài)轉化的過程: 1. DNA+組蛋白核小體+連接絲 2. 核小體螺線體(solenoid) 3. 螺線體超螺線體(super-solenoid) 4. 超螺線體染色體(五)染色體核型分析 染色體組型分析(genome analysis),又稱核型分析(analysis of karyotype):在細胞學制片(光學)顯微觀察基礎上,統(tǒng)計細胞內染色體數目、并根據染色體的長度、著絲粒的位置、次縊痕和隨體等特征區(qū)分、識別物種全部染

24、色體的研究。當這些特征仍然不足以區(qū)分、識別物種各對同源染色體的時候,常常需要運用染色體顯帶資料。染色體帶形分析:通過一系列特殊的處理,使得螺旋化程度和收縮方式不同的染色體區(qū)段發(fā)生不同的反應,再經過染色,使其呈現(xiàn)不同程度的染色區(qū)段(往往是異染色質區(qū)段被染色)。這些精心設計的處理和染色的方法就稱為染色體分帶、顯帶(chromosome banding)或染色體分染(differtial staining of chromosome)。 不同的處理方法往往可以得到不同的染色體帶形,常見的染色體帶型有Q、G、R、C、N、T帶核型分析的意義(1)鑒定系統(tǒng)發(fā)育過程中物種之間的親緣關系(2)檢查染色體數目和

25、結構的變異。(3)人類的染色體組型分析,對于鑒定和確診染色體疾病具有重要的作用。例對 某些癌癥的早期診斷有利:許多癌細胞都出現(xiàn)明顯的染色體異常,如我國林州市高食道癌家族中染色體數量褐結構變異顯著增高。通過核型分析可以做到對癌變早發(fā)現(xiàn)早控制早治療。在人類醫(yī)學遺傳學上,核型分析技術用以診斷早期胚胎細胞和初生嬰幼兒體細胞中的染色體是否有遺傳缺陷,例如畸形核型。在胚胎的早期性別判定上,用核型分析技術在細胞水平上進行性別判定。如哺乳類動物切割胚胎、胚胎絨毛膜細胞或羊水中游離的胚胎細胞都可以用核型分析鑒定性別,從而在家畜生產中對其進行性別控制,獲得令人滿意的后代性別。、(六)特殊染色體1。多線染色體:染色

26、體在通常情況下具有單線性,但是雙翅目昆蟲(搖蚊、果蠅)的幼蟲唾液腺、腸、馬氏管等的細胞中存在巨大染色體(gaint chromosome),往往具有多達2048條染色質線(多線性)。多線染色體產生于內源有絲分裂:染色單體在間期正常進行復制,但未發(fā)生著絲粒分裂和染色單體分離,導致一條染色體的染色單體數目成培增長。例:在果蠅中唾腺染色體經10-11次內源有絲分裂可形成1024、2048條染色質線的多線染色體。2、燈刷染色體:是在一些動物的初級卵細胞雙線期、果蠅屬的精細胞的Y染色體、植物花粉細胞的終變期,觀察到的另一種巨大染色體。形態(tài):燈刷染色體的主體呈柱狀體,其表面伸出許多毛狀突起,形似燈刷。它是

27、一對同源染色體,這對同源染色體之間由一個或多個交叉聯(lián)系起來;螺旋化的染色質構成燈刷染色體的柱狀主體;毛狀突起是由于部分染色質沒有螺旋化,或者螺旋化的程度較低。第四節(jié)細胞分裂一、基本概念1.細胞分裂周期:通常把細胞從一次分裂結束到下一次分裂結束之間的期限稱為細胞分裂周期。細胞分裂周期分為兩個階段:細胞分裂間期和分裂期2、細胞分裂方式:無絲分裂(amitosis)有絲分裂(mitosis):3無性生殖(asexual reproduction):通過有絲分裂,從一共同的細胞或生物繁殖得到的基因型完全相同的細胞或生物。也即克隆(clone)。4有性生殖(sexual reproduction):減數

28、分裂和受精有規(guī)則地交替進行,產生子代的生殖方式。 二、無絲分裂無絲分裂(amitosis):細胞核拉長呈啞鈴狀分裂,中部縊縮形成2個相似的子細胞。分裂中無染色體和紡錘體形成。如:纖毛蟲、原生生物、特化的動物組織。三、細胞分裂(一)有絲分裂有絲分裂(mitosis):即體細胞分裂,通過分裂產生同樣染色體數目的子細胞。在分裂中出現(xiàn)紡錘體。有絲分裂的過程:有絲分裂包括兩個緊密相連的過程:核分裂、細胞質分裂。通常有絲分裂主要是指核分裂,特別是在遺傳學中更主要討論細胞核分裂。有絲分裂過程可分為五個時期,即:間期、前期、中期、后期、末期。高等生物的體細胞分裂主要是以有絲分裂方式進行的。 1. 間期(int

29、erphase)特征:(1)染色質解螺旋、松散分布在細胞質中,核仁染色深。(2)在光學顯微鏡下細胞狀態(tài)不發(fā)生明顯變化(早期有人稱之為靜止期)。(3)事實上細胞處于生理、生化反應高度活躍的階段,其呼吸和合成代謝都非常旺盛。2. 前期(prophase)v 當染色體呈可見的細線時標志著細胞分裂開始,進入細胞分裂前期。v 前期可以觀察到細胞內發(fā)生下列變化: 每個染色體兩條染色質線(染色單體)開始螺旋化、卷曲; 著絲粒尚未復制分裂,因而螺旋、卷曲逐漸可見的兩條染色單體同一個著絲粒聯(lián)結; 核仁、核膜逐漸解體,前期結束時核仁消失。3.中期(metaphase)v 核仁、核膜消失標志著細胞分裂中期開始。v

30、主要特征:(1)染色單體進一步螺旋、收縮直至呈最短、最粗的狀態(tài);(2)紡錘絲形成一個三維的結構,稱為紡錘體(spindle);(3)紡錘絲與染色體的著絲點附著,并牽引染色體,使其著絲粒均勻分成在垂直于兩極的一個平面上,常將這個平面稱為赤道板(或赤道面)染色體臂自由分布在赤道面的兩側。v 染色體形態(tài)穩(wěn)定,排列均勻,是研究染色體形態(tài)和數目的最佳時期。4.后期(anaphase)v 特征: 由于紡錘絲的牽引作用,著絲粒發(fā)生分裂; 每條染色體的兩條染色單體,分別由紡錘絲拉向兩極; 兩極都具有相同的染色(單)體數。v 后期就是從著絲粒分裂到染色單體到達兩極的過程。*有絲分裂的遺傳學意義v 可從兩個方面來

31、理解:1. 核內染色體準確復制、分裂,為兩個子細胞的遺傳組成與母細胞完全一樣打下基礎;2. 染色體復制產生的兩條姊妹染色單體分別分配到兩個子細胞中,子細胞與母細胞具有相同的染色體數目和組成。v 通過有絲分裂能夠維持了生物個體的正常生長和發(fā)育(組織及細胞間遺傳組成的一致性);并且保證了物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性(單細胞生物及無性繁殖生物個體間及世代間的遺傳組成的一致性)。v 減數分裂的特殊性表現(xiàn)在:(1)具有一定的時間性和空間性:生物個體性成熟后,動物性腺和植物造孢組織細胞中進行。(2)連續(xù)進行兩次分裂:遺傳物質經過一次復制,連續(xù)兩次分裂,導致染色體數目的減半。(3)同源染色體在第一次分裂前期(前期I

32、,PI)相互配對(paring),也稱為聯(lián)會(synapsis);并且在同源染色體間發(fā)生片段的交換。一、 減數分裂的過程(一)、 間期(interphase)性母細胞進入減數分裂前的間期稱為前減數分裂間期,也稱為前間期。 這一時期是為性細胞進入減數分裂作準備。其準備的內容包括:染色體復制;有絲分裂向減數分裂轉化特征:持續(xù)時間比有絲分裂間期長,特別是合成期較長;合成期間往往僅有約99.7%的DNA完成合成,而其余的0.3%在偶線期合成。(二)、減數第一分裂 (meiosis I ) 1前期I (prophase I, PI), (1). 細線期(leptonene,PI1) 染色體開始螺旋收縮,

33、在光學顯微鏡下呈細長線狀;有時可以較為清楚地計數染色體數目。 這時每個染色體含有兩染色單體,由著絲點連接,但在光學顯微鏡下還不能分辨染色單體。細線期(leptotene):核內出現(xiàn)細長染色體,頭尾不分(2). 偶線期(zygotene,PI2)同源染色體的對應部位相互開始緊密并列,逐漸沿縱向配對在一起,稱為聯(lián)會現(xiàn)象(synapsis)。細胞內2n條染色體可配對形成n對染色體。配對的兩條同源染色體稱為二價體(bivalent)。細胞內二價體(n)的數目就是同源染色體的對數。(3). 粗線期(pachytene,PI3)染色體進一步螺旋,二價體逐漸縮短加粗,二價體具有四條染色單體,所以又稱為四分體

34、或四聯(lián)體(tetrad);聯(lián)會復合體的結構完全形成;非姊妹染色單體間會形成交叉(chiasmata)或交換(crossing over)現(xiàn)象,導致同源染色體發(fā)生片段交換(exchange),最終導致同源染色體間發(fā)生遺傳物質重組(recombination)。二價體中一個染色體的兩條染色單體,互稱為姊妹染色單體,而不同染色體的染色單體,則互稱為非姊妹染色單體。在粗線期非姊妹染色單體間出現(xiàn)交換,將造成遺傳物質的重新組合。(4). 雙線期(diplotene,PI4)v 染色體繼續(xù)縮短變粗,在光學顯微鏡下四個染色單體均可見;v 非姊妹染色單體之間由于螺旋卷縮而相互排斥,同源染色體局部開始分開;v 非

35、姊妹染色單體間的交換部位仍由橫絲連接,因而同源染色體間仍由一至二個交叉聯(lián)結。(5). 終變期(diakinesis,PI5)v 染色體進一步濃縮,縮短變粗;v 同源染色體間排斥力更大,交叉向二價體兩端移動,逐漸接近于末端,該過程稱為交叉端化。v 二價體在核內分散分布,因而常用以鑒定染色體數目,二價體數目就是同源染色體的對數。中期 I(metaphase I, MI)v 核仁和核膜消失,紡錘體形成,紡錘絲附著在著絲點上并將二價體拉向赤道板位置。v 每個二價體的兩同源染色體分布在赤道板的兩側,同源染色體的著絲點分別朝向兩極,赤道板位置上是將同源染色體相連交叉部分(已經端化)。v 在二價體趨向赤道板

36、的過程中,兩條同源染色體的排列方向(著絲粒取向)是隨機的。v 從紡錘體的極面觀察,n個二價體分散排在赤道板的附近,因而這也是可用于鑒定染色體數目的重要時期之一。中期 I(metaphase I)二價體的隨機取向:如果某生物有兩對同源染色體AA,BB,則產生的子細胞的染色體組成有4種組合(同源染色體分開,非同源染色體隨機組合)3. 后期 I(anaphase I, AI)紡錘絲牽引染色體向兩極運動,使得同源染色體末端脫開,一對同源染色體分別移向兩極。雙價體中哪一條染色體移向哪一極是完全隨機的。 每極具有一對同源染色體中的一條(共有n條染色體),使得子細胞中染色體數目從2n減半到n。此過程并不進行

37、著絲粒分裂沒有發(fā)生染色單體分離;每條染色體都仍然具有兩個染色單體,并且由著絲粒相連。4. 末期 I(telophase I, TI)v 染色體到達兩極之后,松散、伸長、變細(但通常并不完全解螺旋);v 核仁、核膜逐漸形成(核分裂完成),產生兩個子核。v 細胞質也隨之分裂,兩個子細胞形成,稱為二分體(dyad)。注意:減數分裂末期I的染色體只有n個,但每個染色體具有兩條染色單體;有絲分裂末期的染色體數為2n個,每個染色體只有一條染色單體。(三)、 中間期(interkinesis)中間期是減數分裂的兩次分裂之間的一個間歇。 此時期與有絲分裂的間期相比有顯著不同:(1)時間很短暫在許多動物之中,甚

38、至沒有明顯的停頓和間歇存在它們在末期I后緊接著就進入下一次分裂。(2)不進行DNA復制,中間期前后細胞中DNA的含量也沒有變化。染色體的螺旋化程度較高。(四)減數第二次分裂(meiosis)減數第二分裂是第一分裂所產生的兩個子細胞繼續(xù)進行同步分裂,減數分裂與有絲分裂基本相同。仍可分為前、中、后、末四個時期:1. 前期(prophase, P)每個染色體有兩條染色單體,著絲點仍連接在一起,但是染色單體彼此散得很開,每條染色體中的兩條染色單體相互排斥,呈 “X”型。2.中期(metaphase, M)每個染色體的著絲點整齊地排列在各個分裂細胞的赤道板上。3.后期(anaphase, A)著絲點分裂

39、為二,各個染色單體由紡錘絲分別拉向兩極。4.末期(telephase , P)拉到兩極的染色體形成新的子核,同時細胞質又分為兩部分, 形成四個子細胞,每個細胞核是只含有最初細胞的半數染色體(n)。*減數分裂的遺傳學意義1.保證了親代與子代之間染色體數目的恒定性。(1) 雙親性母細胞(2n)經過減數分裂產生性細胞(n),實現(xiàn)了染色體數目的減半;(2)雌雄性細胞融合產生的合子(及其所發(fā)育形成的后代個體)就具有該物種固有的染色體數目(2n),保持了物種的相對穩(wěn)定。子代的性狀遺傳和發(fā)育得以正常進行。2.為生物的變異提供了重要的物質基礎。(1)減數分裂中期 I,二價體的兩個成員的排列方向是隨機的,所以后

40、期 I 分別來自雙親的兩條同源染色體隨機分向兩極,因而所產生的性細胞就可能會有2n種非同源染色體的組合形式(染色體重組)。(2)另一方面,非姊妹染色單體間的交叉導致同源染色體間的片段交換(exchange of segment),使子細胞的遺傳組成更加多樣化,為生物變異提供更為重要的物質基礎(染色體片斷重組,recombination of segment)。同時這也是連鎖遺傳規(guī)律及基因連鎖分析的基礎。第五節(jié) 配子的形成和受精一、高等動物雌雄配子的形成(一)高等動物雄配子的形成高等動物都是雌雄異體的,雄性個體從其生殖腺中生成精原細胞,通過有絲分裂形成初級精母細胞,經減數分裂第一次分裂形成含有半

41、數染色體()的次級精母細胞,然后經減數分裂第二次分裂形成四個精子。(二)高等動物雌配子的形成雌性個體從其生殖腺中生成卵原細胞,經過多次有絲分裂后停止分裂,開始長大,形成初級卵母細胞,初級卵母細胞經減數分裂的第一次分裂, 形成含有半數染色體()的次級卵母細胞和第一極體,次級卵母細胞經減數第二次分裂形成卵細胞和第二極體,第一極體則分裂為兩個第二極體。二、高等植物雌雄配子的形成(一)高等植物雄配子的形成在幼小的雄蕊花藥內,首先分化出孢原細胞,經有絲分裂后分化為花粉母細胞(或小孢子母細胞)。花粉母細胞經過減數分裂形成4個小孢子。每一個小孢子發(fā)生有絲分裂后形成二胞花粉粒,包括營養(yǎng)細胞和生殖細胞。隨后生殖

42、細胞又經過一次有絲分裂后形成成熟的三胞花粉粒,即雄配子體,包括2個精細胞和1個營養(yǎng)核。(二)高等植物雌配子的形成在雌蕊子房里著生胚珠,在胚珠的珠心里分化出胚囊母細胞(或大孢子母細胞)。胚囊母細胞經過減數分裂形成呈直線排列的4分孢子,其中近珠孔端的3個大孢子自然解體,而遠離珠孔端的1個大孢子繼續(xù)發(fā)育,經過連續(xù)的3次有絲分裂,依此形成二核胚囊、四核胚囊和八核胚囊。成熟的八核胚囊即雌配子體,其中3個為反足細胞、2個極核、2個助細胞和1個卵細胞。 3個反足細胞 8核胚囊 2個助細胞 (雌配子體) 2個極核(為一個細胞) 1個卵細胞三、受精(一)概念:雄配子與雌配子融合為一個合子,稱為受精。(二)高等動

43、物:一個精子與一個卵子受精(三)高等植物:自花受粉,異花受粉授粉后,花粉粒在柱頭上萌發(fā)。隨著花粉管的伸長,營養(yǎng)核與精核進入胚囊內。隨后1個精核與卵細胞受精結合成合子,將來發(fā)育為胚(2n)。另1個精核與2個極核受精結合為胚乳核(3n),將來發(fā)育成胚乳(3n),故這一過程被稱為雙受精(double fertilization)。通過雙受精最后發(fā)育成種子,主要組成部分是: 胚(2n):受精產物 種子 胚乳(3n):受精產物 種皮(2n):母本的珠被,為營養(yǎng)組織第三章 遺傳的基本定律及其發(fā)展 一、分離規(guī)律(the law of segregation )1.性狀(character):遺傳學中把生物體

44、所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特征,統(tǒng)稱 性狀。2.單位性狀(unit character ):每一種能被具體區(qū)分的性狀稱為-3.相對性狀(contrasting character) :同一種單位性狀的不同表現(xiàn)就是4.顯性性狀(dominant character) :孟德爾把雜交子一代表現(xiàn)出來的性狀稱為-5.隱性性狀(recessive character) :孟德爾把雜交子一代沒有表現(xiàn)出來的性狀稱為-F2群體的性狀表現(xiàn)多樣性有些個體表現(xiàn)顯性性狀,有些個體表現(xiàn)隱性性狀,隱性性狀在子一代并未消失只是隱而未顯,子二代重新出現(xiàn)。這種在同一雜交后代中不同個體分別表現(xiàn)顯性和隱性的現(xiàn)象稱為分離現(xiàn)象。(二) 分

45、離現(xiàn)象的解釋1、基因的分離和組合*(1)生物性狀的表現(xiàn)和遺傳由基因所控制*(2)相對性狀由相對基因控制,相對基因也稱為等位基因等位基因(allele):即位于同源染色體上相對位點上的基因。(是同一基因的不同形式,有顯性和隱性兩種)*(3)性細胞中基因成單存在,形成配子時等位基因分別進入不同的配子每個配子只能得到等位基因中的一個。*(4)父、母本分別形成數目相同的不同類型的配子,且雌雄配子結合的機會均等。 以上觀點使孟德爾圓滿解釋了分離現(xiàn)象。2、 基因型與表現(xiàn)型基因型(genotype):遺傳學上將生物個體的基因組成 稱為基因型。 基因型是性狀表現(xiàn)必須具備的內在因素。決定紅花性狀的基因型可能是C

46、c,也可能是CC。白花性狀只能是cc純合基因型(homozygous genotype):成對的基因都是一樣的基因型。如CC或cc。也稱純合體(homozygote)。雜合基因型(heterozygous genotype):成對的基因不同,或稱雜合體(heterozygote),如Cc。表現(xiàn)型(phenotype):是指生物體所表現(xiàn)的性狀。植株所表現(xiàn)出來 的紅花和白花性狀(形態(tài))就是表現(xiàn)型。它是基因型和外界環(huán)境作用下具體的表現(xiàn),是可以直接觀測的。而基因型是生物體內在的遺 傳基礎,只能根據表現(xiàn)型用實驗方法確定。(三) 分離規(guī)律的驗證孟德爾為了證明其假設的真實性,提出了測定個體基因型的方法:1測

47、交:被測個體與隱性純合個體間雜交。原理:隱性個體只能產生一種隱性配子,與任何一種配子受精都不會影響其表現(xiàn)型,且測交子代的表現(xiàn)型和比例恰好反映了被測個體配子的種類和比例。2自交:自花受粉、自群繁殖原理:如果植株的后代不發(fā)生性狀分離則說明是純合體,如發(fā)生了性狀分離,則其為雜合體。(四)分離規(guī)律的發(fā)展1、完全顯性(complete dominance)概念:F1代的表型如果與顯性親本的表型完全一致,則稱這種顯性為完全顯性。2、不完全顯性( incomplete dominance)F1的表型不同于兩個親本,而是介與兩親本之間。3、共顯性(codominance)一對等位基因所決定的性狀在雜和體中都能

48、表現(xiàn)出來,二者互不抑制4、鑲嵌顯性(mosaicdominance ):兩親本性狀在后代同一個體不同部位表現(xiàn),互不干擾。、復等位基因(multiple allele):對于群體而言,在同源染色體的相對位點上,存在個或個以上的等位基因,這種等位基因在遺傳學上稱復等位基因。、環(huán)境與顯隱性,表型遺傳環(huán)境例:喜馬拉雅兔以上,被毛表現(xiàn)白色, 左右表現(xiàn)喜馬拉雅色例:來航雞的脛色:飼料中含有豐富的黃玉米或胡蘿卜素表現(xiàn)為黃脛,長期飼喂白玉米,表現(xiàn)為白脛。、不同品種的顯隱性關系例:來航雞的白羽由顯性基因決定(),白洛克的白羽是隱性基因決定的()。大部分品種豬的白毛是顯性的,黑色是隱性的,但曼格列查豬相反綿羊的毛

49、色白色一般為顯性,黑色為隱性,但是威爾士羊相反(五)分離規(guī)律的應用1.判定生物種質的純雜(純種能穩(wěn)定遺傳)育種工作中只有純合基因型的兩個親本雜交,F(xiàn)2代才出現(xiàn)性狀分離,如果親本不純,F(xiàn)1代就會出現(xiàn)分離。2.固定有利性狀:如某一有利性狀按分離規(guī)律遺傳,據顯隱性關系有計劃開展雜交。例:1、美國西部安康羊的育成2、愛爾夏無角牛的育成3、水稻對稻瘟病的抗病性(顯性基因)3.揭露有害致死基因,排除和控制遺傳性疾病 按危害程度分為3類: 致死基因(胚胎期或出生時死亡) 半致死基因(出生不久或繁殖年齡前死亡) 非致死基因(雖不引起死亡,但導致畸形或缺陷,生活力下降)例:植物白化基因(隱性致死),小鼠黃皮毛(

50、Y顯性致死)小家鼠有一對隱性侏儒基因,純合時體型矮且不育(三)自由組合規(guī)律的發(fā)展任何性狀都會受到許多對基因的影響,不同基因間也不完全是獨立的,有時會共同作用影響某一性狀,這種現(xiàn)象稱為基因的相互作用基因互作1、互補作用2、上位作用3、重疊作用4、多因一效,一因多效1、互補作用 (complementary effect) :非等位的兩個基因相互作用產生新的類型稱為基因的-分為:顯性互補,隱性互補2、上位作用(epistasis):兩對基因共同影響同一對性狀,其中一對基因能夠抑制另外一對基因的表現(xiàn),這種作用稱為- ,顯性上位(dominant epistasis ) 隱性上位 (recessive

51、 epistasis)3、基因重疊作用(duplicate effect):不同對基因互作時對表現(xiàn)型產生相同的影響,產生:的比例,這種基因互作稱為4、多因一效(multigenic effect)和一因多效(pleiotropism) 多因一效:一個性狀受許多基因影響(數量性狀的主基因與修飾基因)一因多效:一個基因影響多個性狀(雞的卷羽基因)(四)自由組合規(guī)律的應用、開展雜交,創(chuàng)造有益新性狀、預測雜交后代優(yōu)良性狀組合出現(xiàn)的比率、培育新品系三、連鎖互換定律連鎖遺傳的定義: 原來為同一親本所具有的兩個性狀,F2中常有連系在一起遺傳的傾向,稱為連鎖遺傳。相引相(coupling phase)和相斥相

52、(repulsionphase) 相引相:甲乙二個顯性性狀連系在一起遺傳,甲乙兩個隱性性狀連系在一起遺傳的雜交組合,稱相引相。 相斥相:甲顯性和乙隱性性狀連系在一起遺傳,乙顯和甲隱連系在一起遺傳的雜交組合,稱為相斥相。重組率(percentage of recombination)重組型的配子百分數稱為重組率。 當兩對基因為連鎖遺傳時,其重組率總是小于50%。一、完全連鎖和不完全連鎖連鎖的本質Bateson發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳現(xiàn)象不久,Morgan用果蠅為材料,證明具有連鎖關系的基因位于同一染色體上。這一點是很容易理解的,因為生物的基因有成千上萬,而染色體只有幾十條,所以一條染色體必須載荷許多基因 (

53、一)完全連鎖(complete linkage)F1自交或測交,其后代個體的表現(xiàn)型只表現(xiàn)為親本組合的類型。完全連鎖,后代的表現(xiàn)與一對基因的遺傳很近似,即自交結果為3:1分離, 測交結果為1:1分離。完全連鎖是罕見的。(雄果蠅和雌家蠶)例:摩爾根等的果蠅測交遺傳試驗果蠅灰身(b+)對黑身(b)為顯性,長翅(vg+)對殘翅(vg)為顯性。用灰身殘翅(b+b+vgvg)的雄蠅與黑身長翅(bbvg+vg+)的雌蠅交配,得到的F1代全為灰身長翅(b+bvg+vg)。然后用F1代的雄蠅與黑身殘翅(bbvgvg)的雌蠅進行測交,結果測交后代中只出現(xiàn)了兩種親本類型,其數目各占50%。(二)不完全連鎖(inco

54、mplete linkage) 不完全連鎖F1不僅產生親型配子,也產生重組型配子。上節(jié)所舉的玉米籽粒顏色和粒形的遺傳就是不完全連鎖。一、交換值的概念及計算公式 交換值,即重組率,是指重組型配子數占總配子數的百分率。 計算公式:交換值(%)=重組型的配子數/總配子數100%二、交換值的測定方法 (一)測交法。即用F1與隱性純合體交配,然后將重新組合的植株數除以總數即得。(二) 自交法 自交法用于去雄較困難的植物,如水稻、小麥、花生、豌豆等。 交換值在0-50%之間變動. 交換值越接近0,連鎖強度越大,發(fā)生交換的母細胞越少。反之,則連鎖強度越小,發(fā)生交換的母細胞越多。交換值的大小因外界條件和內在條件而會發(fā)生變化。如性別、年齡和溫度等條件都會影響。但交換值還是相對穩(wěn)定的。交換值是相對穩(wěn)定的,所以通常以這個數值表示兩個基因在同一染色體的相對距離,這種相對距離稱為遺傳距離。通常以1%的重組率作為一個遺傳距離單位/遺傳單位。交換值越大,距離越遠; 反交則越小.三、影響交換值的因素1.基因在染色體上的位置。(一般來說,越靠近染色體末端的基因其重組率越高。

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