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1、第三章第三章 種子植物的營養(yǎng)器官種子植物的營養(yǎng)器官第一節(jié)第一節(jié)根根根的生理功能根的生理功能根的來源與種類根的來源與種類根系的類型根系的類型根系在土壤中分布及與環(huán)境的關系根系在土壤中分布及與環(huán)境的關系根的伸長生長與初生構造根的伸長生長與初生構造根的增粗生長根的增粗生長 與次生構造與次生構造根瘤和菌根根瘤和菌根 一、根系的主要生理功能一、根系的主要生理功能 1. 吸收土壤中的水和溶解在水中的無機營養(yǎng)物; 2. 固定植物; 3. 儲藏營養(yǎng)物和利用不定芽進行繁殖; 4.某些氨基酸和植物堿的合成; 5.根系分泌物造成的根系微生物可增強植物的代謝、吸收和抗病等。二、根的來源與種類 1. 來源:種子胚根 主
2、根(初生根)側根(次生根) 2. 根的種類:定根:發(fā)生位置固 定,來源于胚根。 不定根:老根、莖、葉上產生,位置不固定。三、根系的類型 根系:植株個體全部根的總稱。 直根系:凡主根粗壯發(fā)達,主根和側根有明顯區(qū)分 的根系。如棉花、大豆。 須根系:莖基部產生的不定根,叢生狀態(tài),無主次之分。如小麥、玉米。四、根系在土壤中分布及與環(huán)境的關系1.深根性:主根發(fā)達,深入土層,垂直向下生長,如 馬尾松、毛白楊等。2.淺根性:主根不發(fā)達,側根及不定根向四面擴展, 長度遠遠 超過主根,大部分分布在土壤表 層,如云杉、垂柳根系。3.根系的影響因子:遺傳因素、人為因素 外界條件:土壤水分、土壤類型4.造林樹種的選擇
3、 防護林帶樹種:深根性樹種,具較強的抗風力。 水土保持林:側根發(fā)達,固土能力強的樹種。 混交林:深根性與淺根性合理培置。五、根的伸長生長與初生構造(一)根尖的區(qū)分 1. 概念:根的先端約0.5-1cm的幼 嫩部位或根的最頂端到生根毛的部 位。分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和 根毛區(qū)(成熟區(qū))四個區(qū)。 功能:根結構的形成、伸長生長、 分枝、吸收活動的最重要部位。 2. 分區(qū)(1)根冠 位置:根尖最頂端,形 似小套。 特點: 生活薄壁細胞, 質濃 核大,常含 淀粉;外層細胞排 列疏 松、粘 液化。 功能:保護生長點;控 制根向地生長.(2)分生區(qū)(生長點) 位置:根冠上方約1-2mm。 特點:由分生組織
4、細胞組成,顏色發(fā)暗。 功能:原分生組織具很強的分裂能力 初生分生組織分裂、初步分化。 不活動中心分生組織最遠端的一群原始細胞(中柱原和皮層原的原始細胞)不常分裂,大小變化很小,核酸、蛋白質的合成速率很低。根的頂端分生組織,在結構上有兩種類型: 1、 維管柱、皮層、根冠起源于各自獨立的原始細胞(三個細胞層)。表皮源于皮層或者源于根冠原始細胞。 2、維管柱、皮層、根冠起源于共同的原始細胞,或皮層、根冠起源于共同的原始細胞。 原始細胞經過不斷更新始終保留在分生組織中具有強的分生能力的細胞。關于細胞分裂、壁面、排列方向的一些術語 橫向面、徑向面和切向面; 橫向分裂(transverse divisio
5、n)、徑向分裂(radial division)和切向分裂(tangential division); 橫向壁、徑向壁和切向壁。(3)伸長區(qū) 位置:分生區(qū)上方。 特點:由分生區(qū)分裂產生細胞組成,細胞分裂停止,體積擴大,縱向顯著伸長,液泡明顯。 功能:伸長生長;開始分化。(4)成熟區(qū)(根毛區(qū)) 位置:伸長區(qū)上方。 特點:由伸長區(qū)細胞分化成熟而來,表面密生根毛(玉米420/m2。 功能:吸收水分的主要部位。初生組織:初生生長形成的成熟組織。初生構造:初生組織形成植物的初生構造。 初生生長:初生分生組織經分 裂、生長、分化的過程。 表皮(epidermis):保護組織 初生結構 皮層(cortex)
6、(外、中、內三層)薄壁組織為主 維管柱(vascular cylinder)(中柱鞘、初生木質 部、初生韌皮部和薄壁細胞四個部分,少數植物還有髓) (二)根的初生結構 根的成熟區(qū)的各種結構都是由初生分生組織分化而來的,因此也稱為初生結構。根的初生結構,由外至內明顯地分為表皮、皮層和維管柱(中柱)三個部分。1. 表皮 表皮包圍在成熟區(qū)的最外方,常由一層細胞組成。 表皮細胞的細胞壁與角質膜均薄,適宜水和溶質滲透通過,部分細胞的細胞壁還向外突出形成根毛,以擴大吸收面積。 2. 皮層 皮層是由多層薄壁組織細胞組成,有些植物皮層的最外一層或數層細胞形狀較小,排列緊密,稱為外皮層,當根毛枯死表皮脫落時,外
7、皮層細胞壁栓化起暫時性保護作用。皮層最內方的一層細胞叫內皮層,其細胞體積小,排列緊密,各細胞的徑向壁和上下橫壁有帶狀的木化和栓化加厚區(qū)域,稱為凱氏帶。單子葉植物:除外切向壁不增厚,其余全部增厚,形成馬蹄形結構。(留有通道細胞) 功能:對根內水分和物質運輸起選擇控制作用。 內外皮層之間為皮層薄壁組織,比例較 大,細胞排列疏松,具明顯胞間隙。具橫向運輸、貯藏和通氣作用。禾本科植物小麥根的禾本科植物小麥根的構造構造 3. 維管柱(中柱) 中柱是皮層以內的中軸部分,由原形成層分化而來,可分為中柱鞘、初生木質部、初生韌皮部和薄壁細胞四個部分,少數植物還有髓。 (1)中柱鞘 特點:中柱外層,1-幾層生 活
8、細胞。 功能:恢復分裂能力,產生 形成層、木栓形成層、 側根等結構。(2)初生木質部 初生木質部位于根的中央,主要由導管和管胞組成。在橫切面上呈輻射狀,有幾個輻射角叫幾原型的木質部,緊接中柱鞘內側的細胞先分化成環(huán)紋或螺紋導管組成的原生木質部;位于原生木質部內側的細胞后分化成梯紋、網紋或孔紋導管組成的后生木質部,初生木質部這種分化方式稱為外始式。 (3)初生韌皮部 初生韌皮部的發(fā)育方式也為外始式。原生韌皮部常缺少伴胞,而后生韌皮部主要由篩管與伴胞組成,只有少數植物有韌皮纖維存在。木質部和韌皮部是由多種細胞組成的一種復合組織,被稱為維管組織。 (4)薄壁組織 薄壁組織分布于初生木質部與初生韌皮部之
9、間,在根進行次生生長時,發(fā)育成維管形成層的主要部分。少數雙子葉植物中央由于后生木質部沒有繼續(xù)向中心分化,而形成薄壁細胞組成的髓。根的初生構造特點根的初生構造特點1.皮層比較發(fā)達,約為中柱的1.5倍左右, 內皮層具有特殊結構凱氏帶。2.初生維管束屬于輻射式維管束。3.初生木質部的分化方式為外始式。(三)側根的形成(三)側根的形成 在主根或不定根開始初生生長不久 就開始產生側根,側根上又能依次再長出各級側根。側根的形成增加了根的吸收面積和根的支持作用。 側根的形成過程起源于中柱鞘細胞側根原基根原始體側根平周分裂各個方向分裂分裂、分化側根的發(fā)生位置與不同類型根的關系示意圖側根的發(fā)生位置與不同類型根的
10、關系示意圖(四)根的次生結構(四)根的次生結構 雙子葉植物根的次生生長和次生結構: 大多數雙子葉植物的根在完成初生生長、形成初生結構之后,便開始出現次生分生組織維管形成層和木栓形成層,進而產生次生組織,使根加粗。 這種由次生分生組織進行的生長,稱為次生生長,所形成的結構稱為次生結構。 1. 維管形成層的發(fā)生和活動維管形成層的發(fā)生和活動 根次生生長開始時,初生木質部內凹處與初生韌皮部內側之間的薄壁細胞開始恢復分裂能力,形成片段狀的形成層。隨后,各段形成層逐漸向左右兩側擴展,直到與中柱鞘相接。與此同時,正對原生木質部外面的中柱鞘細胞也恢復分裂能力,變?yōu)樾纬蓪拥囊徊糠?。形成層形成后,先進行切向(平周
11、)分裂,向內產生次生木質部,向外產生次生韌皮部。片段狀的形成層片段狀的形成層波狀環(huán)形成層波狀環(huán)形成層圓環(huán)狀形成層圓環(huán)狀形成層 形成層除產生次生韌皮部和次生木質部外,在正對初生木質部輻射角處,由中柱鞘發(fā)生的形成層也分裂形成徑向排列的、由薄壁細胞組成的射線,射線是根橫向運輸系統。 內:次生木質部;多外:次生韌皮部;少外:韌皮射線內:木射線次生維管 組織維管射線形成層 2. 木栓形成層的發(fā)生及活動木栓形成層的發(fā)生及活動 隨著次生組織的增加,中柱不斷擴大,使外方的表皮和皮層受壓而脹破。這時中柱鞘細胞常平周分裂成數層,其中外面的一層細胞常變?yōu)槟舅ㄐ纬蓪印?木栓形成層形成以后,進行平周分裂,向外分裂產生數層不透水和氣的木栓層,向內側產生栓內層,三者合稱周皮。木栓形成層的產生及活動木栓形成層的產生及活動中柱鞘細胞木栓形成層木栓層:多栓內層:少內外周皮維管射線次生韌皮部次生木質部周皮次生構造六、根瘤和菌根(一)根瘤1.概念:豆科植物的根上有各種形 狀的小瘤狀突起。2.產生:由生活在土壤中的根瘤細 菌侵入到根內產生。3.作用:根瘤細菌具固氮作用,增 加土壤中氮肥;另外,根 瘤細菌從根中獲取營養(yǎng)。(二)菌根1.概念:與土壤中某些真菌共生的高等植物幼根。2.類型(1)外生菌根: 真菌在幼根表面發(fā)育,菌絲包在根尖外面形成外套,部分菌絲侵入到表皮和皮層細胞的胞間隙內,菌絲代替根毛作用,擴大了根的吸收
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