糖原的合成和分解

1、2021/6/161第第26章章 糖原的分解和生物合成糖原的分解和生物合成主要內(nèi)容和要求：主要內(nèi)容和要求： 明確糖原的生物學(xué)意義，討論糖原的分解與明確糖原的生物學(xué)意義，討論糖原的分解與合成以及糖原代謝的調(diào)控，重點(diǎn)掌握糖原分解與合成以及糖原代謝的調(diào)控，重點(diǎn)掌握糖原分解與合成的途徑。合成的途徑。思考思考2021/6/162目目 錄錄糖原的生物學(xué)意義糖原的生物學(xué)意義糖原的降解糖原的降解糖原的生物合成糖原的生物合成糖原代謝的調(diào)控糖原代謝的調(diào)控2021/6/163糖原的生物學(xué)意義糖原的生物學(xué)意義 糖原糖原：葡萄糖分子聚合而成的高聚物：葡萄糖分子聚合而成的高聚物 生物學(xué)意義生物學(xué)意義 儲(chǔ)存能量、容易動(dòng)員的

2、多糖，是能儲(chǔ)存能量、容易動(dòng)員的多糖，是能量的儲(chǔ)存庫(kù)。供應(yīng)能量、維持血糖正常量的儲(chǔ)存庫(kù)。供應(yīng)能量、維持血糖正常水平水平2021/6/164血糖血糖 定義：血液中的葡萄糖定義：血液中的葡萄糖 表示方法：表示方法：100ml血液中所含葡萄糖的毫血液中所含葡萄糖的毫克數(shù)克數(shù) 正常水平：正常水平：80mg-120mg/100ml 意義：保持糖在體內(nèi)的運(yùn)輸，氧化供能、意義：保持糖在體內(nèi)的運(yùn)輸，氧化供能、診斷疾病診斷疾病 血糖的來(lái)源和去路血糖的來(lái)源和去路2021/6/165血糖血糖消化道吸收消化道吸收肝糖原分解肝糖原分解糖異生糖異生氧化供能氧化供能合成糖原合成糖原變成其他糖類變成其他糖類隨尿排出隨尿排出變?yōu)?/p>

3、非糖物質(zhì)變?yōu)榉翘俏镔|(zhì)2021/6/166淀粉和糖原結(jié)構(gòu)淀粉和糖原結(jié)構(gòu)NRERE直鏈淀粉直鏈淀粉支鏈淀粉或糖原分支點(diǎn)的結(jié)構(gòu)支鏈淀粉或糖原分支點(diǎn)的結(jié)構(gòu)RENRE (16)分支點(diǎn)分支點(diǎn)支鏈淀粉或糖原分子示意圖支鏈淀粉或糖原分子示意圖直鏈淀粉的螺旋結(jié)構(gòu)直鏈淀粉的螺旋結(jié)構(gòu)0.8nm1.4nm6個(gè)殘基個(gè)殘基2021/6/167纖維素片層結(jié)構(gòu)纖維素片層結(jié)構(gòu)纖維素纖維素一級(jí)一級(jí)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)植物細(xì)胞壁與纖維素的結(jié)構(gòu)植物細(xì)胞壁與纖維素的結(jié)構(gòu)微纖維微纖維纖維素鏈纖維素鏈植物細(xì)胞中的植物細(xì)胞中的纖維素微纖維纖維素微纖維細(xì)胞壁細(xì)胞壁2021/6/168多糖的酶促降解多糖的酶促降解1、糖原的分解、糖原的分解 糖原的結(jié)構(gòu)及其連

4、接方式糖原的結(jié)構(gòu)及其連接方式 磷酸化酶磷酸化酶（催化（催化1.4-糖苷鍵斷裂糖苷鍵斷裂） 三種酶協(xié)同作用：三種酶協(xié)同作用： 轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶（催化寡聚葡萄糖片段轉(zhuǎn)移）（催化寡聚葡萄糖片段轉(zhuǎn)移） 脫枝酶脫枝酶（催化（催化1.6-糖苷鍵斷裂糖苷鍵斷裂） 糖原的磷酸解糖原的磷酸解 -1，6糖苷鍵糖苷鍵 -1，4-糖苷鍵糖苷鍵2021/6/169糖糖原原磷磷酸酸解解的的步步驟驟非還原端非還原端還原端還原端磷酸化酶磷酸化酶（釋放（釋放8個(gè)個(gè)1-P-G）轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶脫枝酶脫枝酶（釋放（釋放1個(gè)葡萄糖個(gè)葡萄糖）2021/6/16102、淀粉的分解、淀粉的分解淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 脫支酶脫支酶淀粉淀粉+nH+

5、nH3 3POPO4 4 nG-1-p+ nG-1-p+少量葡萄糖少量葡萄糖 淀粉的淀粉的磷酸解磷酸解 淀粉的酶促水解解淀粉的酶促水解解 淀粉酶淀粉酶：在淀粉在淀粉分子內(nèi)部任意水解分子內(nèi)部任意水解-1.4-1.4糖苷鍵。（內(nèi)切酶）糖苷鍵。（內(nèi)切酶） 淀粉酶淀粉酶: :從非還原從非還原端開始，水解端開始，水解.4.4糖糖苷鍵，依次水解下一個(gè)苷鍵，依次水解下一個(gè)麥芽糖單位（外切酶）麥芽糖單位（外切酶） 脫支酶（脫支酶（R R酶）酶）: :水解水解淀粉酶和淀粉酶和淀粉酶淀粉酶作用后留下的極限糊精中作用后留下的極限糊精中的的1.6 1.6 糖苷鍵糖苷鍵。淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶2021/6/1611糖

6、的生物合成糖的生物合成一一、單糖的生物合成單糖的生物合成二、雙糖的生物合成二、雙糖的生物合成三、多糖的生物合成三、多糖的生物合成2021/6/1612一、單糖的生物合成一、單糖的生物合成1 1、葡萄糖生物合成的最基本途徑：、葡萄糖生物合成的最基本途徑：光合作用光合作用2 2、糖異生作用、糖異生作用 糖異生作用的糖異生作用的主要途徑主要途徑和和關(guān)鍵反應(yīng)關(guān)鍵反應(yīng) 糖酵解與糖異生作用的糖酵解與糖異生作用的關(guān)系關(guān)系 糖分解與糖異生作用的糖分解與糖異生作用的關(guān)系關(guān)系2021/6/1613光合作用光合作用CO2+H2O(CH2O) +光能光能12O22021/6/1614糖異生主要途徑糖異生主要途徑和關(guān)鍵

7、反應(yīng)和關(guān)鍵反應(yīng) 非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代謝的中間產(chǎn)糖代謝的中間產(chǎn)物后，在相應(yīng)的物后，在相應(yīng)的酶催化下酶催化下,繞過(guò)糖繞過(guò)糖酵解途徑的酵解途徑的三個(gè)三個(gè)不可逆反應(yīng)不可逆反應(yīng),利用利用糖酵解途徑其它糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖的酶生成葡萄糖的途徑稱為糖異生途徑稱為糖異生。 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-

8、磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶2021/6/1615糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之一糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之一+ H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖2021/6/1616糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之二糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH2021/6/1617糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之三糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之三PEP羧激酶羧激酶ATP+

9、H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO22021/6/1618糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖異異生生的的關(guān)關(guān)系系A(chǔ)BC1C2A G-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶羧激酶（胞液）（胞液）（線粒體）（線粒體）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-P-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCA循環(huán)循環(huán)乙酰乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙

10、酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油2021/6/1619（胞液）（胞液）（線粒體）（線粒體）糖分解和糖糖分解和糖異生的關(guān)系異生的關(guān)系（PEP）丙酮酸丙酮酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸（轉(zhuǎn)氨基作用）（轉(zhuǎn)氨基作用）2021/6/1620二、雙糖的生物合成二、雙糖的生物合成1 1 、單糖基的活化、單糖基的活化糖核苷酸糖核苷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）的合成等）的合成 糖核苷二磷酸在不同聚糖形成時(shí)，提供糖基和能量。植物糖核苷二磷酸在不同聚糖形成時(shí)，提供糖基和能量。植物細(xì)胞中蔗糖合成時(shí)需細(xì)胞中蔗糖合成時(shí)需UDPGUDPG，淀粉合成時(shí)需，淀

11、粉合成時(shí)需ADPGADPG，纖維素合成，纖維素合成時(shí)需時(shí)需GDPGGDPG和和UDPGUDPG；動(dòng)物細(xì)胞中糖元合成時(shí)需；動(dòng)物細(xì)胞中糖元合成時(shí)需UDPGUDPG。2 2、蔗糖的合成、蔗糖的合成 蔗糖合成酶途徑蔗糖合成酶途徑 磷酸蔗糖合成酶途徑磷酸蔗糖合成酶途徑 蔗糖磷酸化酶途徑蔗糖磷酸化酶途徑2021/6/1621UDPG的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)GUDP2021/6/1622糖核苷酸的生成糖核苷酸的生成+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPG2021/6/1623三、多糖的生物合成三、多糖的生物合成1、 淀粉的生物合成淀粉的生物合成2、糖原的生物合成、糖原的生物合成 2021/6/1624 淀粉的結(jié)構(gòu)

12、特點(diǎn)淀粉的結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 直鏈淀粉合成直鏈淀粉合成 由由淀粉合成酶淀粉合成酶催化，需引物（催化，需引物（GnGn）,ADPG,ADPG供糖基，供糖基，形成形成1.41.4糖苷鍵。糖苷鍵。 支鏈淀粉合成支鏈淀粉合成 淀粉合成酶淀粉合成酶: :催化形成催化形成-1.4-1.4糖苷鍵糖苷鍵 Q Q酶（分支酶）酶（分支酶）: :既能催化既能催化-1.4-1.4糖苷鍵的斷裂，又糖苷鍵的斷裂，又能催化能催化-1-1、6 6糖苷鍵的形成糖苷鍵的形成淀粉的生物合成淀粉的生物合成2021/6/1625淀粉的分枝結(jié)構(gòu)淀粉的分枝結(jié)構(gòu)開始分枝的殘基開始分枝的殘基非還原端非還原端殘基殘基兩個(gè)葡萄糖單位之兩個(gè)葡萄糖單位之間的間

13、的1，6-糖苷鍵糖苷鍵兩個(gè)葡萄糖單位之兩個(gè)葡萄糖單位之間的間的1，4-糖苷鍵糖苷鍵2021/6/1626直鏈淀粉的合成直鏈淀粉的合成AADPG引物（引物（Gn）+直鏈淀粉直鏈淀粉(Gn+1)AADP2021/6/1627在在Q酶作用下的支鏈淀粉的合成酶作用下的支鏈淀粉的合成+Q酶（酶（1）Q酶（酶（2）BAAABBnmmmnn2021/6/1628糖原的生物合成糖原的生物合成 糖原生物合成過(guò)程與植物支鏈淀粉合成糖原生物合成過(guò)程與植物支鏈淀粉合成過(guò)程相似，但參與合成的引物、酶、糖基供過(guò)程相似，但參與合成的引物、酶、糖基供體等是不相同的。體等是不相同的。 引物引物：結(jié)合有一個(gè)寡糖鏈的多肽結(jié)合有一個(gè)寡糖鏈的多肽 酶酶：糖原合成酶，分支酶糖原合成酶，分支酶 糖基供體糖基供體：UDPG2021/6/16296-磷酸葡萄糖的生成磷酸葡萄糖的生成ATP ADP磷酸激酶磷酸激酶2021/6/16301-磷酸葡萄糖的生成磷酸葡萄糖的生成變位酶變位酶1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2021/6/1631UDP-葡萄糖的生成葡萄糖的生成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+U