第八章植物生長(zhǎng)物質(zhì)

1、第八章第八章 植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)物質(zhì) 植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)物質(zhì) (plant growth substance) 是一些調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)。是一些調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)。 1、植物激素、植物激素 定義：定義：指一些在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生指一些在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生之處送到別處，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起調(diào)節(jié)作用的之處送到別處，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起調(diào)節(jié)作用的微量有機(jī)物。微量有機(jī)物。 植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物激素植物激素植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑第一，第一，內(nèi)生性內(nèi)生性 是植物生命活動(dòng)中的正常代謝產(chǎn)物；是植物生命活動(dòng)中的正常代謝產(chǎn)物；第二，第二，可運(yùn)性可運(yùn)性， 由某些器官或組織產(chǎn)生后運(yùn)至其它部位

2、由某些器官或組織產(chǎn)生后運(yùn)至其它部位而發(fā)揮調(diào)控作用，在特殊情而發(fā)揮調(diào)控作用，在特殊情況下植物激素在合況下植物激素在合成部位也有調(diào)控作用；成部位也有調(diào)控作用；第三，第三，調(diào)節(jié)性調(diào)節(jié)性， 植物激素不是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通常在植物激素不是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通常在極低濃極低濃度度下產(chǎn)生生理效應(yīng)。下產(chǎn)生生理效應(yīng)。 (2)植物激素具有以下特點(diǎn)：植物激素具有以下特點(diǎn)： 種類：種類： 生長(zhǎng)素類生長(zhǎng)素類 赤霉素類赤霉素類 細(xì)胞分裂素類細(xì)胞分裂素類 乙烯乙烯 促進(jìn)器官成熟的物質(zhì)促進(jìn)器官成熟的物質(zhì) 脫落酸脫落酸 促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)抑制生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)抑制生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì) 2、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 指一些具有植

3、物激素活性的人工合成的物指一些具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。如：質(zhì)。如： 乙烯利乙烯利 矮壯素矮壯素 多效唑多效唑 縮節(jié)胺縮節(jié)胺第一節(jié)第一節(jié) 生長(zhǎng)素類生長(zhǎng)素類一、生長(zhǎng)素一、生長(zhǎng)素(auxin)的發(fā)現(xiàn)的發(fā)現(xiàn)1、達(dá)爾文（、達(dá)爾文（1880）：）： 金絲雀荑草胚芽鞘向光性試驗(yàn)金絲雀荑草胚芽鞘向光性試驗(yàn): 胚芽鞘在單方向光的照射下發(fā)生彎曲。胚芽鞘在單方向光的照射下發(fā)生彎曲。 胚芽鞘頂端切除后，單方向光照射下不發(fā)生彎曲。胚芽鞘頂端切除后，單方向光照射下不發(fā)生彎曲。如用錫箔小帽套住胚芽鞘的頂端，向光性消失。如用錫箔小帽套住胚芽鞘的頂端，向光性消失。如用透明小帽套住胚芽鞘的頂端，向光性不消失。如用透明小

4、帽套住胚芽鞘的頂端，向光性不消失。 如果單側(cè)光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘如果單側(cè)光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘 的下部，胚芽鞘還是會(huì)彎曲。的下部，胚芽鞘還是會(huì)彎曲。 圖圖8-1 生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性試驗(yàn)生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性試驗(yàn)darwin的胚芽鞘向光性試驗(yàn)（的胚芽鞘向光性試驗(yàn)（1880）went 的試驗(yàn)（的試驗(yàn)（1928）-生長(zhǎng)素測(cè)定的燕麥試法生長(zhǎng)素測(cè)定的燕麥試法 2、went（1928）:燕麥胚芽鞘去頂試驗(yàn)燕麥胚芽鞘去頂試驗(yàn) 把胚芽鞘切下來(lái)放在瓊脂塊上，芽鞘的把胚芽鞘切下來(lái)放在瓊脂塊上，芽鞘的物質(zhì)散入瓊脂塊，再把瓊脂塊放到去頂?shù)难课镔|(zhì)散入瓊脂塊，再把瓊脂塊放到去頂?shù)难壳实捻敹擞?/p>

5、可以發(fā)生彎曲。鞘的頂端又可以發(fā)生彎曲。 說(shuō)明了尖端感受光以后產(chǎn)生一種物質(zhì)，說(shuō)明了尖端感受光以后產(chǎn)生一種物質(zhì)，傳遞到下面，才使伸長(zhǎng)區(qū)發(fā)生彎曲。傳遞到下面，才使伸長(zhǎng)區(qū)發(fā)生彎曲。圖圖8-1 生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性試驗(yàn)生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性試驗(yàn)darwin的胚芽鞘向光性試驗(yàn)（的胚芽鞘向光性試驗(yàn)（1880）went 的試驗(yàn)（的試驗(yàn)（1928）-生長(zhǎng)素測(cè)定的燕麥試法生長(zhǎng)素測(cè)定的燕麥試法 荷蘭郭葛等（荷蘭郭葛等（1934）: 分離出純的激素，經(jīng)鑒定是吲哚乙酸，分離出純的激素，經(jīng)鑒定是吲哚乙酸，簡(jiǎn)稱簡(jiǎn)稱iaa，也叫生長(zhǎng)素。，也叫生長(zhǎng)素。 苯乙酸苯乙酸(paa)，吲哚丁酸，吲哚丁酸(iba)。 結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)：圖圖

6、8-2 幾種內(nèi)源生長(zhǎng)素的結(jié)構(gòu)幾種內(nèi)源生長(zhǎng)素的結(jié)構(gòu) 二、生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸二、生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸 1、分布、分布 生長(zhǎng)素在高等植物中分布很廣，根、莖、葉、生長(zhǎng)素在高等植物中分布很廣，根、莖、葉、花、果實(shí)、種子及胚芽鞘中都有。含量甚微?；?、果實(shí)、種子及胚芽鞘中都有。含量甚微。 大多集中在生長(zhǎng)旺盛的部位大多集中在生長(zhǎng)旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽，如：胚芽鞘、芽和根尖端的分生組織、形成層、受精后的子房、幼和根尖端的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩的種子等。含量一般為：嫩的種子等。含量一般為：10-100ng/g鮮重。鮮重。 而在趨于衰老的組織和器官中則甚少。而在趨于衰老的組織和器

7、官中則甚少。細(xì)胞內(nèi)約有1/3的生長(zhǎng)素在葉綠體內(nèi)，余下部分分布在胞質(zhì)溶膠。 2、存在狀態(tài)、存在狀態(tài) 游離態(tài)游離態(tài)(free auxin) 束縛態(tài)束縛態(tài)(bound auxin) 自由生長(zhǎng)素自由生長(zhǎng)素 能自由移動(dòng)能擴(kuò)散的生長(zhǎng)素（能自由移動(dòng)能擴(kuò)散的生長(zhǎng)素（把易于從各種溶劑把易于從各種溶劑中提取的生長(zhǎng)素）稱為自由生長(zhǎng)素。中提取的生長(zhǎng)素）稱為自由生長(zhǎng)素。有活性。有活性。 束縛生長(zhǎng)素束縛生長(zhǎng)素 把通過(guò)酶解、水解或自溶作用從束縛物中釋放出來(lái)的把通過(guò)酶解、水解或自溶作用從束縛物中釋放出來(lái)的那部分生長(zhǎng)素稱為束縛生長(zhǎng)素。那部分生長(zhǎng)素稱為束縛生長(zhǎng)素。 無(wú)活性，無(wú)活性，是生長(zhǎng)素與其它化合物結(jié)合而形成的，和自由是生長(zhǎng)素

8、與其它化合物結(jié)合而形成的，和自由生長(zhǎng)素可相互轉(zhuǎn)變。生長(zhǎng)素可相互轉(zhuǎn)變。 束縛生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的作用：束縛生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的作用： 作為貯藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。作為貯藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。 作為運(yùn)輸形式。吲哚乙酸與肌醇形成吲哚乙作為運(yùn)輸形式。吲哚乙酸與肌醇形成吲哚乙酰肌醇貯藏于種子中，發(fā)芽時(shí)，比吲哚乙酸更易運(yùn)酰肌醇貯藏于種子中，發(fā)芽時(shí)，比吲哚乙酸更易運(yùn)輸?shù)降厣喜?。輸?shù)降厣喜俊?解毒作用。解毒作用。 調(diào)節(jié)自由生長(zhǎng)素含量。調(diào)節(jié)自由生長(zhǎng)素含量。 3、運(yùn)輸、運(yùn)輸 有兩種運(yùn)輸形式有兩種運(yùn)輸形式 （1）韌皮部運(yùn)輸：）韌皮部運(yùn)輸： 和其它同化產(chǎn)物一樣，運(yùn)輸方向決定于兩和其它同化產(chǎn)物一樣，運(yùn)輸方向決定于兩端有

9、機(jī)物濃度差等因素。端有機(jī)物濃度差等因素。 （2）極性運(yùn)輸）極性運(yùn)輸(polar transport)： 僅限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細(xì)胞之僅限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細(xì)胞之間短距離內(nèi)，即只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端間短距離內(nèi)，即只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸。向下端運(yùn)輸。 如圖：如圖： 極性運(yùn)輸極性運(yùn)輸是一種主動(dòng)的運(yùn)輸過(guò)程。是一種主動(dòng)的運(yùn)輸過(guò)程。 因?yàn)椋阂驗(yàn)椋?其運(yùn)輸速度比物理擴(kuò)散大其運(yùn)輸速度比物理擴(kuò)散大10倍。倍。 缺氧會(huì)嚴(yán)重阻礙生長(zhǎng)素的運(yùn)輸。缺氧會(huì)嚴(yán)重阻礙生長(zhǎng)素的運(yùn)輸。 生長(zhǎng)素可以逆濃度梯度運(yùn)輸。生長(zhǎng)素可以逆濃度梯度運(yùn)輸。 呼吸抑制劑可抑制生長(zhǎng)素的運(yùn)輸。呼吸抑制劑可抑制生長(zhǎng)素的運(yùn)輸。n

10、極性運(yùn)輸機(jī)理：極性運(yùn)輸機(jī)理： 化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說(shuō)化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說(shuō) 質(zhì)膜的質(zhì)子泵把質(zhì)膜的質(zhì)子泵把a(bǔ)tp水解，提供能量，同時(shí)把水解，提供能量，同時(shí)把h+從細(xì)胞質(zhì)釋放到細(xì)胞壁，所以細(xì)胞壁從細(xì)胞質(zhì)釋放到細(xì)胞壁，所以細(xì)胞壁ph較低。生長(zhǎng)較低。生長(zhǎng)素的素的pka是是4.75，在酸性環(huán)境中羧基不易解離，主要，在酸性環(huán)境中羧基不易解離，主要呈非解離型（呈非解離型（iaah），較親脂。），較親脂。iaah 被動(dòng)擴(kuò)散透被動(dòng)擴(kuò)散透過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入胞質(zhì)溶膠；與此同時(shí)，陰離子型（過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入胞質(zhì)溶膠；與此同時(shí)，陰離子型（iaa- ）通過(guò)透性酶主動(dòng)地與通過(guò)透性酶主動(dòng)地與h+協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入胞質(zhì)溶膠。協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入胞質(zhì)溶膠。iaa

11、就通過(guò)上述兩種機(jī)理進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。就通過(guò)上述兩種機(jī)理進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。 胞質(zhì)溶液的胞質(zhì)溶液的ph高，所以胞質(zhì)溶膠中大部分高，所以胞質(zhì)溶膠中大部分iaa呈呈陰離子型（陰離子型（iaa- ），）， iaa-比比iaah較難透過(guò)質(zhì)膜。細(xì)較難透過(guò)質(zhì)膜。細(xì)胞基部的質(zhì)膜上有專一的生長(zhǎng)素輸出載體，它們集中胞基部的質(zhì)膜上有專一的生長(zhǎng)素輸出載體，它們集中在細(xì)胞基部，可促使在細(xì)胞基部，可促使 iaa- 被動(dòng)流到細(xì)胞壁，繼而進(jìn)被動(dòng)流到細(xì)胞壁，繼而進(jìn)入下一個(gè)細(xì)胞，這就形成極性運(yùn)輸。入下一個(gè)細(xì)胞，這就形成極性運(yùn)輸。圖圖8-5 生長(zhǎng)素的化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說(shuō)生長(zhǎng)素的化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說(shuō)頂部頂部基部基部質(zhì)膜質(zhì)膜細(xì)胞壁細(xì)胞壁細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)

12、atpadp+piatpatpatpadp+piadp+piadp+pih+ iaa-iaahh+iaa-iaahh+iaa-iaa-h+iaa-iaahh+ph7ph5細(xì)胞壁細(xì)胞壁細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)頂端頂端基基 部部h+h+ph7ph5 三、生物合成和分解三、生物合成和分解 1、合成、合成 （1）部位：葉原基、幼葉、發(fā)育的種子）部位：葉原基、幼葉、發(fā)育的種子 （2）前體物：色氨酸）前體物：色氨酸 （3）途徑：）途徑： 吲哚丙酮酸途徑：轉(zhuǎn)氨吲哚丙酮酸途徑：轉(zhuǎn)氨 ，脫羧，脫羧， 脫氫脫氫 色胺途徑：色胺途徑： 脫羧，轉(zhuǎn)氨，脫羧，轉(zhuǎn)氨， 脫氫脫氫 吲哚乙酰胺途徑：吲哚乙酰胺途徑： 吲哚乙腈吲哚乙腈途徑途

13、徑：一些十字花科的植物：一些十字花科的植物色氨酸色氨酸色胺色胺吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸吲哚乙醇吲哚乙醇吲哚乙醛吲哚乙醛吲哚乙睛吲哚乙睛吲哚乙酸吲哚乙酸蕓苔葡糖硫苷蕓苔葡糖硫苷 圖圖8-6 吲哚乙酸合成途徑吲哚乙酸合成途徑nh2co2co2nh21/2o21色氨酸脫羧e色胺胺氧化e色胺途徑吲哚乙醇吲哚乙醇氧化e吲哚乙醇途徑吲哚乙醛 色氨酸色氨酸轉(zhuǎn)氨e吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脫羧e吲哚乙醛脫氫e吲哚乙酸吲哚丙酮酸途徑合成前體直接前體 2、分解、分解 （1）酶促降解：）酶促降解： 生長(zhǎng)素的酶促降解可分為脫羧降解（decarboxylated degradation）吲哚乙酸氧化酶吲哚乙酸氧化酶和不脫羧降解（

14、non-decarboxylated degradation） （2）光氧化：）光氧化：在強(qiáng)光下體外的吲哚乙酸在核黃素催化下，可被光氧化，產(chǎn)物是吲哚醛（indole aldehyde）和亞甲基羥吲哚。強(qiáng)光下iaa易被分解失活。所以保存時(shí)應(yīng)避光。 3、游離態(tài)生長(zhǎng)素水平的調(diào)節(jié)、游離態(tài)生長(zhǎng)素水平的調(diào)節(jié) 植物體內(nèi)的自由生長(zhǎng)素通過(guò)合成、植物體內(nèi)的自由生長(zhǎng)素通過(guò)合成、降解、運(yùn)輸、結(jié)合和區(qū)域化等途徑來(lái)調(diào)降解、運(yùn)輸、結(jié)合和區(qū)域化等途徑來(lái)調(diào)節(jié)，以適應(yīng)生長(zhǎng)發(fā)育的需要。節(jié)，以適應(yīng)生長(zhǎng)發(fā)育的需要。 四、生長(zhǎng)素的生理作用和機(jī)理四、生長(zhǎng)素的生理作用和機(jī)理 1、生理作用、生理作用 作用特點(diǎn)：作用特點(diǎn)： 兩重性，低濃度時(shí)促進(jìn)

15、，高濃度時(shí)抑制。兩重性，低濃度時(shí)促進(jìn)，高濃度時(shí)抑制。 不同年齡細(xì)胞對(duì)生長(zhǎng)素反應(yīng)不同。不同年齡細(xì)胞對(duì)生長(zhǎng)素反應(yīng)不同。幼嫩細(xì)胞對(duì)生長(zhǎng)素反應(yīng)非常敏感，老細(xì)胞則比較遲鈍。 不同器官對(duì)生長(zhǎng)素濃度反應(yīng)不同。不同器官對(duì)生長(zhǎng)素濃度反應(yīng)不同。 促進(jìn)根生長(zhǎng)的濃度很低促進(jìn)根生長(zhǎng)的濃度很低 10-10m（最適）（最適） 促進(jìn)芽生長(zhǎng)的濃度中等促進(jìn)芽生長(zhǎng)的濃度中等 10-8 m （最適）（最適） 促進(jìn)莖生長(zhǎng)的濃度很高促進(jìn)莖生長(zhǎng)的濃度很高 10-4 m （最適）（最適） 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生長(zhǎng)素濃度（mol/l）不同營(yíng)養(yǎng)器官對(duì)不同濃度iaa的反應(yīng)抑制 促進(jìn)10-4根莖芽10-10

16、10-8 生理作用：生理作用： 促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng) 促進(jìn)插條生根促進(jìn)插條生根 促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化 誘導(dǎo)開花結(jié)實(shí)，單性結(jié)實(shí)誘導(dǎo)開花結(jié)實(shí)，單性結(jié)實(shí) 防止器官脫落防止器官脫落 延長(zhǎng)休眠延長(zhǎng)休眠 控制側(cè)芽生長(zhǎng)（保持頂端優(yōu)勢(shì)）控制側(cè)芽生長(zhǎng)（保持頂端優(yōu)勢(shì)） 性別分化，促進(jìn)雌花的形成性別分化，促進(jìn)雌花的形成 對(duì)養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用 2、作用機(jī)理、作用機(jī)理（1）酸生長(zhǎng)理論）酸生長(zhǎng)理論(acid growth theory)（2）誘導(dǎo)與生長(zhǎng)相關(guān)基因的表達(dá)（基因活）誘導(dǎo)與生長(zhǎng)相關(guān)基因的表達(dá)（基因活化理論）化理論）（1）酸生長(zhǎng)理論）酸生長(zhǎng)理論(acid growth theory) 原生質(zhì)膜上存在

17、著非活化的質(zhì)子泵（原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子泵（h+-atp酶），酶），生長(zhǎng)素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其生長(zhǎng)素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化?；罨?。 活化了的質(zhì)子泵消耗能量（活化了的質(zhì)子泵消耗能量（ atp ），將細(xì)胞內(nèi)的），將細(xì)胞內(nèi)的h+泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的ph下降。下降。 在酸性條件下，在酸性條件下， h+一方面使細(xì)胞壁中對(duì)酸不穩(wěn)定的一方面使細(xì)胞壁中對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵（如氫鍵）斷裂，另一方面（也是主要方面）使鍵（如氫鍵）斷裂，另一方面（也是主要方面）使細(xì)胞壁中某些多糖水解酶（如纖維素酶）活化或增細(xì)胞壁中某些多糖水解酶（如

18、纖維素酶）活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細(xì)胞壁松弛。斷裂，細(xì)胞壁松弛。 細(xì)胞壁松弛后，細(xì)胞的壓力勢(shì)下降，導(dǎo)致細(xì)胞的水細(xì)胞壁松弛后，細(xì)胞的壓力勢(shì)下降，導(dǎo)致細(xì)胞的水勢(shì)下降，細(xì)胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長(zhǎng)。勢(shì)下降，細(xì)胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長(zhǎng)。 iaa與受體結(jié)合 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 活化h+-atpe ，將h+泵至細(xì)胞壁 導(dǎo)致細(xì)胞壁酸化 對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵斷裂，并激活多種適合酸環(huán)境 的壁水解e 細(xì)胞壁軟化、松脫， 可塑性增強(qiáng) 細(xì)胞吸水生長(zhǎng) 基因活化理論基因活化理論 生長(zhǎng)素與質(zhì)膜上或細(xì)胞質(zhì)中的受體結(jié)合。生長(zhǎng)素與質(zhì)膜上或細(xì)胞質(zhì)中的受體結(jié)

19、合。 生長(zhǎng)素生長(zhǎng)素-受體復(fù)合物誘發(fā)肌醇三磷酸（受體復(fù)合物誘發(fā)肌醇三磷酸（ip3）產(chǎn)生，）產(chǎn)生， ip3打開細(xì)胞器的鈣通道，釋放細(xì)胞期中的打開細(xì)胞器的鈣通道，釋放細(xì)胞期中的ca2+，增，增加細(xì)胞溶質(zhì)加細(xì)胞溶質(zhì)ca2+水平。水平。 ca2+進(jìn)入液泡，置換出進(jìn)入液泡，置換出 h+，刺激質(zhì)膜，刺激質(zhì)膜atp 酶活性，酶活性，使蛋白質(zhì)磷酸化。使蛋白質(zhì)磷酸化。 活化的蛋白質(zhì)因子與生長(zhǎng)素結(jié)合，形成蛋白質(zhì)活化的蛋白質(zhì)因子與生長(zhǎng)素結(jié)合，形成蛋白質(zhì)-生長(zhǎng)生長(zhǎng)素復(fù)合物，移到細(xì)胞核，合成特殊的素復(fù)合物，移到細(xì)胞核，合成特殊的mrna，最后，最后在核糖體形成蛋白質(zhì)（酶），合成組成細(xì)胞質(zhì)和細(xì)在核糖體形成蛋白質(zhì)（酶），合成

20、組成細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁的物質(zhì)，引起細(xì)胞的生長(zhǎng)。胞壁的物質(zhì)，引起細(xì)胞的生長(zhǎng)。 iaa與受體結(jié)合 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 蛋白質(zhì)磷酸化 活化的蛋白質(zhì)因子 與iaa結(jié)合 作用于細(xì)胞核 活化特殊mrna 合成新的蛋白質(zhì)細(xì)胞壁質(zhì)膜假說(shuō)假說(shuō)i：活化活化h+-atp酶酶假說(shuō)假說(shuō)ii：新增新增h+-atp酶酶 假設(shè)假設(shè)i：iaa第二信號(hào)假設(shè)假設(shè)ii細(xì)胞核 h+-atp酶基因 粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng) h+-atpadse圖8-8 iaa 誘導(dǎo)h+外泌模式 啟動(dòng)子atpase mrna 五、人工合成的生長(zhǎng)素類及其應(yīng)用五、人工合成的生長(zhǎng)素類及其應(yīng)用 -萘乙酸（萘乙酸（naa），），2,4-二氯苯氧乙酸二氯苯氧乙酸（2,4-d）等，由于原料豐富，

21、生產(chǎn)過(guò)程簡(jiǎn)單，）等，由于原料豐富，生產(chǎn)過(guò)程簡(jiǎn)單，可以大量制造，不易受可以大量制造，不易受iaa 氧化酶破壞，效果氧化酶破壞，效果穩(wěn)定，得到廣泛應(yīng)用。穩(wěn)定，得到廣泛應(yīng)用。 應(yīng)用：應(yīng)用： 促使插枝生根。促使插枝生根。 防止器官脫落。防止器官脫落。 促進(jìn)結(jié)實(shí)（無(wú)籽果實(shí)）。促進(jìn)結(jié)實(shí)（無(wú)籽果實(shí)）。 促進(jìn)菠蘿開花（全年供應(yīng)）促進(jìn)菠蘿開花（全年供應(yīng)）第二節(jié)第二節(jié) 赤霉素類赤霉素類 一、赤霉素一、赤霉素(gibberellin)的發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu) 1、黑澤英一（、黑澤英一（1926）：水稻惡苗?。核緪好绮?2、藪田貞次郎（、藪田貞次郎（1938）：赤霉菌、赤霉素：赤霉菌、赤霉素 (ga) 3、結(jié)構(gòu)（、

22、結(jié)構(gòu)（1959）： 赤霉素是一種赤霉素是一種雙萜雙萜，由，由4個(gè)異戊二烯單位組成，個(gè)異戊二烯單位組成，其基本結(jié)構(gòu)是其基本結(jié)構(gòu)是赤霉素烷赤霉素烷，有，有4個(gè)環(huán)。在赤霉素烷上，個(gè)環(huán)。在赤霉素烷上，由于雙鍵由于雙鍵 、羥基數(shù)目和位置的不同，形成了各種赤、羥基數(shù)目和位置的不同，形成了各種赤霉素。根據(jù)赤霉素分子中碳原子總數(shù)的不同，可分霉素。根據(jù)赤霉素分子中碳原子總數(shù)的不同，可分為為c19和和c20兩類赤霉素。各類赤酶素都含有羧基，所兩類赤霉素。各類赤酶素都含有羧基，所以赤霉素呈酸性。以赤霉素呈酸性。 自由赤霉素：不以鍵的形式與其他物質(zhì)結(jié)合，自由赤霉素：不以鍵的形式與其他物質(zhì)結(jié)合， 易被有機(jī)溶劑提取出來(lái)。

23、有生理活性。易被有機(jī)溶劑提取出來(lái)。有生理活性。 結(jié)合赤霉素：和其他物質(zhì)結(jié)合，要通過(guò)酸水解或蛋結(jié)合赤霉素：和其他物質(zhì)結(jié)合，要通過(guò)酸水解或蛋 白酶分解才能釋放出自由赤霉素。無(wú)白酶分解才能釋放出自由赤霉素。無(wú) 生理活性。生理活性。二、分布和運(yùn)輸二、分布和運(yùn)輸1、分布、分布 ga廣泛分布于各種植物中，廣泛分布于各種植物中，較多存在與植較多存在與植物生長(zhǎng)旺盛的部分物生長(zhǎng)旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖和果，如莖端、嫩葉、根尖和果實(shí)種子。含量一般為：實(shí)種子。含量一般為：1-1000ng/g鮮重。鮮重。2、運(yùn)輸、運(yùn)輸 ga 在植物體內(nèi)運(yùn)輸沒(méi)有極性。根尖合成的在植物體內(nèi)運(yùn)輸沒(méi)有極性。根尖合成的ga沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸

24、沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸，而嫩葉產(chǎn)生，而嫩葉產(chǎn)生ga的則的則沿篩沿篩管向下運(yùn)輸。管向下運(yùn)輸。 三、合成三、合成 1、部位、部位 發(fā)育著的果實(shí)（或種子）發(fā)育著的果實(shí)（或種子） 伸長(zhǎng)著的莖端伸長(zhǎng)著的莖端 伸長(zhǎng)著的根尖伸長(zhǎng)著的根尖 細(xì)胞中合成部位：微粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞中合成部位：微粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì) 可溶部分可溶部分 n2、途徑、途徑可分為3個(gè)步驟：n步驟1在質(zhì)體進(jìn)行質(zhì)體進(jìn)行，由尨牛兒牛兒尨牛兒焦磷酸（ggpp，見圖5-7），通過(guò)內(nèi)根古巴焦磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)根貝殼杉烯。n步驟2在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行。內(nèi)根貝殼杉烯轉(zhuǎn)變?yōu)間a12-醛，接著轉(zhuǎn)變?yōu)間a12或ga53，依賴于ga的c-13是否羥基化。n步驟3在胞質(zhì)

25、溶膠中胞質(zhì)溶膠中進(jìn)行。ga12和ga53轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌鹓a。這些轉(zhuǎn)變是在c20處進(jìn)行一系列氧化。在羥基途徑中產(chǎn)生ga20。ga20于是氧化為活化的ga1，如果3羥基化則成為ga4，最后ga20和ga1的c-2羥基化，則分別形成不活化的ga29和ga8。n調(diào)節(jié)赤霉素生物合成的酶主要有兩種：調(diào)節(jié)赤霉素生物合成的酶主要有兩種：一是一是ga20-氧化酶氧化酶，它不斷氧化，它不斷氧化ga53和和ga12的的c-20，把，把c-20以以co2形式除去；形式除去；二是二是ga3-氧化酶氧化酶是是3-羥化酶，把羥化酶，把oh基基加到加到c-3形成活化的形成活化的ga1。n調(diào)節(jié)赤霉素代謝的酶有調(diào)節(jié)赤霉素代謝的酶有1

26、種，即種，即ga2-氧氧化酶，化酶，它把它把oh基加到基加到c-2上，使上，使ga1不不活化?；罨?。從從1968年始就能人工合成赤霉素，現(xiàn)已合年始就能人工合成赤霉素，現(xiàn)已合成成ga3、ga1、ga19等，但成本較高，等，但成本較高，目前生產(chǎn)上使用的目前生產(chǎn)上使用的ga3等仍然是從赤霉等仍然是從赤霉菌的培養(yǎng)液中提取出來(lái)的，價(jià)格較低。菌的培養(yǎng)液中提取出來(lái)的，價(jià)格較低。 四、生理作用四、生理作用 1、促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)、促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)n 促進(jìn)整株植物生長(zhǎng) n 促進(jìn)節(jié)間的伸長(zhǎng) n 不存在超最適濃度的抑制作用 （4）促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)）促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng) 2、誘導(dǎo)、誘導(dǎo)-淀粉酶合成淀粉酶合成 3、打破休眠、打破休眠，促進(jìn)發(fā)

27、芽，促進(jìn)發(fā)芽 4、防止脫落、防止脫落 5、代替低溫代替低溫促進(jìn)開花促進(jìn)開花 6、代替長(zhǎng)日照代替長(zhǎng)日照促進(jìn)開花促進(jìn)開花 7、誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)、誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)（無(wú)籽果實(shí)）（無(wú)籽果實(shí)） 8、促進(jìn)黃瓜、促進(jìn)黃瓜雄花雄花分化分化 9、抑制不定根抑制不定根形成形成10、促進(jìn)側(cè)枝生長(zhǎng)，打破頂端優(yōu)勢(shì)促進(jìn)側(cè)枝生長(zhǎng)，打破頂端優(yōu)勢(shì)ga與生長(zhǎng)素促進(jìn)伸長(zhǎng)的區(qū)別：與生長(zhǎng)素促進(jìn)伸長(zhǎng)的區(qū)別： ga對(duì)離體莖切段的伸長(zhǎng)沒(méi)有明顯的促進(jìn)作用對(duì)離體莖切段的伸長(zhǎng)沒(méi)有明顯的促進(jìn)作用，而，而iaa對(duì)整株植物的生長(zhǎng)影響較小，卻對(duì)離體對(duì)整株植物的生長(zhǎng)影響較小，卻對(duì)離體莖切段的伸長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用。莖切段的伸長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用。 ga不存在超最適濃度的

28、抑制作用即使不存在超最適濃度的抑制作用即使ga濃濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng)，這與生長(zhǎng)度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng)，這與生長(zhǎng)素促進(jìn)植物生長(zhǎng)具有最適濃度的情況顯著不同。素促進(jìn)植物生長(zhǎng)具有最適濃度的情況顯著不同。ga克克服服豌豌豆豆遺遺傳傳矮矮生生性性狀狀ckck施用施用5g ga3后第后第7天天 ga3誘導(dǎo)誘導(dǎo)甘藍(lán)甘藍(lán)莖的莖的伸長(zhǎng)，伸長(zhǎng)，誘導(dǎo)誘導(dǎo)產(chǎn)生產(chǎn)生超長(zhǎng)超長(zhǎng)莖莖ga對(duì)胡對(duì)胡蘿卜蘿卜開花開花的影的影響響對(duì)對(duì)照照10 g ga/d處理處理4周周誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí) 葡萄花前葡萄花前10d，400 mg l-1 ga, 無(wú)無(wú)核率核率98%低溫處低溫處理理6周周rice 五、作用機(jī)理五、作用機(jī)理

29、1、ga消除細(xì)胞壁中消除細(xì)胞壁中ca2+的的作用作用 細(xì)胞壁中細(xì)胞壁中ca2+有降低細(xì)胞壁伸展性的作用，因?yàn)橛薪档图?xì)胞壁伸展性的作用，因?yàn)閏a2+和細(xì)胞和細(xì)胞壁聚合物交叉點(diǎn)的非共價(jià)離子結(jié)合在一起，不易伸展，所以抑壁聚合物交叉點(diǎn)的非共價(jià)離子結(jié)合在一起，不易伸展，所以抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)。制細(xì)胞伸長(zhǎng)。 ga能使細(xì)胞壁里的能使細(xì)胞壁里的ca2+移開并進(jìn)入胞質(zhì)溶液中，移開并進(jìn)入胞質(zhì)溶液中，細(xì)胞壁的細(xì)胞壁的ca2+水平下降，伸展性加大，生長(zhǎng)加快。水平下降，伸展性加大，生長(zhǎng)加快。 2、提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶活性、提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶活性 木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶作用，把木葡聚糖切開，然后重新形木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶作用，

30、把木葡聚糖切開，然后重新形成另一木葡聚糖分子成另一木葡聚糖分子,再排列為木聚糖再排列為木聚糖-纖維素網(wǎng)。纖維素網(wǎng)。 3、促進(jìn)、促進(jìn)rna和蛋白質(zhì)合成和蛋白質(zhì)合成 胚胚 ga 糊粉層糊粉層 基因表達(dá)，基因表達(dá)，ga誘導(dǎo)誘導(dǎo)-淀粉酶淀粉酶形成。形成。合成合成運(yùn)輸運(yùn)輸誘導(dǎo)誘導(dǎo) 六、應(yīng)用六、應(yīng)用 1 1、促進(jìn)麥芽糖化（啤酒生產(chǎn)）、促進(jìn)麥芽糖化（啤酒生產(chǎn)）赤霉素誘發(fā)-淀粉酶的形成這一發(fā)現(xiàn)，已被應(yīng)用到啤酒生產(chǎn)中。過(guò)去啤酒生產(chǎn)都以大麥芽為原料，借用大麥發(fā)芽后產(chǎn)生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白質(zhì)分解。大麥發(fā)芽要消耗大量養(yǎng)分（約占原料大麥干重的10%），同時(shí)，又要求較多的人力和設(shè)備。現(xiàn)在只要加上赤霉素使糊粉層中形成

31、淀粉酶，就可以完成糖化過(guò)程，不需要種子發(fā)芽。因此，可節(jié)約糧食，降低成本，并能縮短生產(chǎn)期12天，不影響啤酒品質(zhì)。 2 2、促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 3 3、打破休眠：、打破休眠：用用2 23gg-13gg-1的的gaga處理處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，從休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。 4 4、防止脫落、防止脫落第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞分裂素類細(xì)胞分裂素類 一、細(xì)胞分裂素一、細(xì)胞分裂素(cytokinin)發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)(ctk) 培養(yǎng)離體胚時(shí)培養(yǎng)離體胚時(shí) 如果在培養(yǎng)基中加入椰子乳汁如果在培養(yǎng)基中加入椰子乳汁,胚的生長(zhǎng)很快胚的生

32、長(zhǎng)很快. 煙草髓組織培養(yǎng)：煙草髓組織培養(yǎng)： 放置很久的鯡魚精子放置很久的鯡魚精子dna 髓細(xì)胞分裂髓細(xì)胞分裂很快很快培養(yǎng)基中加入培養(yǎng)基中加入 新鮮的新鮮的dna 無(wú)效無(wú)效 新鮮的新鮮的dna 高壓滅菌高壓滅菌 又能促進(jìn)細(xì)又能促進(jìn)細(xì)胞分裂胞分裂 酵母提取液：酵母提取液： 高壓滅菌高壓滅菌 dna的降解物中分離出一種物質(zhì)的降解物中分離出一種物質(zhì),化學(xué)化學(xué)成分是成分是 6-呋喃氨基嘌呤，被命名為激動(dòng)素呋喃氨基嘌呤，被命名為激動(dòng)素(kt).不是不是天然植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。天然植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。 4.1963年，未成熟的玉米籽粒年，未成熟的玉米籽粒細(xì)胞細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，分裂促進(jìn)物質(zhì)，玉米素玉米素(zeatin

33、，z，zt)，是最早發(fā)現(xiàn)的植物天然細(xì)胞分，是最早發(fā)現(xiàn)的植物天然細(xì)胞分裂素裂素 .以后又發(fā)現(xiàn)了許多天然和人工合成的細(xì)胞以后又發(fā)現(xiàn)了許多天然和人工合成的細(xì)胞分裂素。分裂素。當(dāng)前，把具有和激動(dòng)素相同生理活性的天然和人當(dāng)前，把具有和激動(dòng)素相同生理活性的天然和人工合成的化合物，都稱為工合成的化合物，都稱為細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素。至今在高。至今在高等植物中已至少鑒定出了等植物中已至少鑒定出了3030多種細(xì)胞分裂素多種細(xì)胞分裂素（cytokinincytokinin，ctkctk）。）。 二、細(xì)胞分裂素二、細(xì)胞分裂素(cytokinin)種類和結(jié)構(gòu)種類和結(jié)構(gòu) (一一) ctk種類種類 ctk是腺嘌呤的衍生物，

34、當(dāng)?shù)谑窍汆堰实难苌?，?dāng)?shù)?位氨基、第位氨基、第2位碳原子和第位碳原子和第9位位氮原子被取代時(shí)，則形成各種不同的細(xì)胞分裂素。氮原子被取代時(shí)，則形成各種不同的細(xì)胞分裂素。 ctk可分可分為天然和人工合成的兩大類。為天然和人工合成的兩大類。 天然的天然的ctk 游離的游離的ctk: 玉米素玉米素(zt)：未成熟的甜玉米種子：未成熟的甜玉米種子 玉米素核苷玉米素核苷(9r):從椰子乳汁中發(fā)現(xiàn)的從椰子乳汁中發(fā)現(xiàn)的 異戊烯基腺苷異戊烯基腺苷 (ipa):從菠菜從菠菜,豌豆豌豆,荸薺球莖分離出荸薺球莖分離出. 在在trna中的中的ctk ctk 本身就是本身就是trna的組成部分。的組成部分。 人工合成的

35、人工合成的ctk ： 6-芐基腺嘌呤芐基腺嘌呤(6-ba)、二苯脲、二苯脲 （二）（二）ctk植物體內(nèi)植物體內(nèi)存在形式：存在形式： 束縛束縛ctkctk( (結(jié)合態(tài)結(jié)合態(tài)ctk)ctk)：結(jié)合在：結(jié)合在trnatrna上，構(gòu)成上，構(gòu)成trnatrna的組成成分?；蚺c其他有機(jī)物形成結(jié)合體，的組成成分?；蚺c其他有機(jī)物形成結(jié)合體，如玉米素與葡萄糖結(jié)合形成玉米素葡糖苷如玉米素與葡萄糖結(jié)合形成玉米素葡糖苷7gz7gz，與木糖結(jié)合形成木糖玉米素等，與木糖結(jié)合形成木糖玉米素等oxzoxz，其中前，其中前者在植物中最普遍，具有貯存作用。者在植物中最普遍，具有貯存作用。 自由自由ctk(ctk(游離態(tài)游離態(tài)ct

36、k)ctk)：反式：反式玉米素、二氫玉玉米素、二氫玉米素、米素、異戊烯基腺苷異戊烯基腺苷 (ipa):等，具有生理活性。等，具有生理活性。圖圖8-16 細(xì)胞分裂素通式及幾種細(xì)胞分裂素結(jié)構(gòu)細(xì)胞分裂素通式及幾種細(xì)胞分裂素結(jié)構(gòu) 三、細(xì)胞分裂素的分布和運(yùn)輸三、細(xì)胞分裂素的分布和運(yùn)輸1、分布：植物、細(xì)菌、真菌、分布：植物、細(xì)菌、真菌 細(xì)胞分裂旺盛部位。細(xì)胞分裂旺盛部位。 含量一般為：含量一般為：1-1000ng/g干重。干重。 從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞分裂素大多數(shù)是從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞分裂素大多數(shù)是玉米玉米素或玉米素核苷。素或玉米素核苷。2、運(yùn)輸：、運(yùn)輸： 主要：從根尖合成，通過(guò)主要：從根尖合成，通過(guò)木

37、質(zhì)部運(yùn)送到地上部木質(zhì)部運(yùn)送到地上部。 少數(shù)：在葉片合成，通過(guò)韌皮部運(yùn)送。少數(shù)：在葉片合成，通過(guò)韌皮部運(yùn)送。四、合成和分解四、合成和分解1、合成細(xì)胞器：、合成細(xì)胞器：微粒體微粒體2、合成途徑、合成途徑 （1）由）由trna水解水解（次要）（次要） （2）從頭合成）從頭合成（為主）（為主）3、分解：、分解： ctk在細(xì)胞分裂素氧化酶催化下，以氧氣為氧化劑，催化在細(xì)胞分裂素氧化酶催化下，以氧氣為氧化劑，催化ctk上上n6不飽和側(cè)鏈裂解，釋放出腺嘌呤等，徹底失去活性。不飽和側(cè)鏈裂解，釋放出腺嘌呤等，徹底失去活性。五、生理作用五、生理作用 促進(jìn)細(xì)胞分裂促進(jìn)細(xì)胞分裂iaaiaa只促進(jìn)核的分裂。只促進(jìn)核的分

38、裂。 ctkctk促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)分促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)分裂。裂。 gaga縮短細(xì)胞周期中的縮短細(xì)胞周期中的g g1 1期和期和s s期的時(shí)間期的時(shí)間. . 促進(jìn)芽的分化促進(jìn)芽的分化 愈傷組織是產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽，取決于愈傷組織是產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽，取決于 比值比值。 比值低時(shí)：誘導(dǎo)根分化比值低時(shí)：誘導(dǎo)根分化 比值中間水平時(shí)：愈傷組織只生長(zhǎng)，不分化比值中間水平時(shí)：愈傷組織只生長(zhǎng)，不分化 比值高時(shí)：誘導(dǎo)芽分化比值高時(shí)：誘導(dǎo)芽分化 延緩衰老延緩衰老 延緩核酸、蛋白、葉綠素降解（阻止水解酶產(chǎn)生）。延緩核酸、蛋白、葉綠素降解（阻止水解酶產(chǎn)生）。 調(diào)集營(yíng)養(yǎng)（阻止?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)向外流動(dòng)，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向調(diào)集營(yíng)養(yǎng)（阻止?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)向外流動(dòng)，促

39、進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向ctk 所在部位運(yùn)輸）。所在部位運(yùn)輸）。激動(dòng)素激動(dòng)素生長(zhǎng)素生長(zhǎng)素激動(dòng)素激動(dòng)素生長(zhǎng)素生長(zhǎng)素(4)(4)促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大 細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物( (如菜如菜豆、蘿卜豆、蘿卜) )的子葉或葉圓片擴(kuò)大，這種擴(kuò)大主的子葉或葉圓片擴(kuò)大，這種擴(kuò)大主要是促進(jìn)了細(xì)胞橫向增粗所造成的。要是促進(jìn)了細(xì)胞橫向增粗所造成的。(5)(5)促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì)促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì) ctkctk能解除由生長(zhǎng)素所引起的頂端優(yōu)勢(shì)，促能解除由生長(zhǎng)素所引起的頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽均等生長(zhǎng)。進(jìn)側(cè)芽均等生長(zhǎng)。(6)(6)打破種子休眠打破種子休眠 對(duì)于需光種子，如萵苣和煙草

40、等，對(duì)于需光種子，如萵苣和煙草等，在黑暗下不能萌發(fā)。細(xì)胞分裂素可代替在黑暗下不能萌發(fā)。細(xì)胞分裂素可代替光照打破這類種子的休眠，促進(jìn)萌發(fā)。光照打破這類種子的休眠，促進(jìn)萌發(fā)。（7 7）其他生理作用其他生理作用 n促進(jìn)氣孔開放；打破種子休眠；刺激塊促進(jìn)氣孔開放；打破種子休眠；刺激塊莖形成；促進(jìn)果樹花芽分化。莖形成；促進(jìn)果樹花芽分化。延緩葉片衰老延緩葉片衰老促進(jìn)細(xì)胞分裂促進(jìn)細(xì)胞分裂ctk氧化酶 六、作用機(jī)理六、作用機(jī)理ctk的結(jié)合位點(diǎn)的結(jié)合位點(diǎn) 核糖體，線粒體，葉綠體中均發(fā)現(xiàn)核糖體，線粒體，葉綠體中均發(fā)現(xiàn)ctk的受體。的受體。 ctk對(duì)轉(zhuǎn)錄和翻譯的影響對(duì)轉(zhuǎn)錄和翻譯的影響 ctk能與染色質(zhì)結(jié)合，調(diào)節(jié)基因

41、活性，促進(jìn)能與染色質(zhì)結(jié)合，調(diào)節(jié)基因活性，促進(jìn)rna合成。合成。 ctk可使可使rna聚合酶活性增加。聚合酶活性增加。 當(dāng)當(dāng)ctk存在于反密碼子鄰近部位的腺嘌呤存在于反密碼子鄰近部位的腺嘌呤(a)上時(shí)，識(shí)別密碼上時(shí)，識(shí)別密碼子子trna才有活性，合成蛋白質(zhì)。如該部位的才有活性，合成蛋白質(zhì)。如該部位的a缺乏缺乏ctk ，則，則缺乏活性。（缺乏活性。（ ctk和核酸酶結(jié)合為復(fù)合體，抑制核酸酶的水和核酸酶結(jié)合為復(fù)合體，抑制核酸酶的水解作用，解作用， 保護(hù)保護(hù)trna，使蛋白質(zhì)合成順利進(jìn)行，使蛋白質(zhì)合成順利進(jìn)行 ）。）。 ctk 可以促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成（可以促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成（因因ctk存在于核糖體上，促進(jìn)

42、存在于核糖體上，促進(jìn)核糖體與核糖體與mrna結(jié)合，形成多核糖體，加速翻譯速度，形成結(jié)合，形成多核糖體，加速翻譯速度，形成新的蛋白質(zhì)新的蛋白質(zhì)）。 七、應(yīng)用七、應(yīng)用 ctk能延長(zhǎng)蔬菜的貯藏時(shí)間。能延長(zhǎng)蔬菜的貯藏時(shí)間。 ctk可防止果樹生理落果?？煞乐构麡渖砺涔?。 組織培養(yǎng)組織培養(yǎng)。第四節(jié)第四節(jié) 乙烯乙烯 一、乙烯的發(fā)現(xiàn)一、乙烯的發(fā)現(xiàn) 乙烯乙烯(ethylene,eth)(ethylene,eth)是植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的一種激素，在正常生理?xiàng)l件下呈是植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的一種激素，在正常生理?xiàng)l件下呈氣態(tài)。氣態(tài)。 19011901年俄國(guó)的植物學(xué)家年俄國(guó)的植物學(xué)家neljubownelju

43、bow首先發(fā)現(xiàn)乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應(yīng)。首先發(fā)現(xiàn)乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應(yīng)。 19101910年卡辛斯年卡辛斯(cousins) (cousins) 發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。 19341934年加利年加利(gane) (gane) 獲得植物組織確實(shí)能產(chǎn)生乙烯的化學(xué)證據(jù)。獲得植物組織確實(shí)能產(chǎn)生乙烯的化學(xué)證據(jù)。 19351935年美國(guó)的克羅克年美國(guó)的克羅克(w.crocker)(w.crocker)等提出乙烯可能是一種內(nèi)源激素。等提出乙烯可能是一種內(nèi)源激素。 19591959年，伯格年，伯格(s.p.burg)(s.p.burg)等

44、測(cè)出了未成熟果實(shí)中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果等測(cè)出了未成熟果實(shí)中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實(shí)的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。實(shí)的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。 19651965年乙烯被公認(rèn)為植物的天然激素。年乙烯被公認(rèn)為植物的天然激素。n不飽和烴，結(jié)構(gòu)式不飽和烴，結(jié)構(gòu)式ch2=ch2ch2=ch2，常溫下，它是比空氣還要輕，常溫下，它是比空氣還要輕的氣體。結(jié)構(gòu)模型：的氣體。結(jié)構(gòu)模型：乙烯的分布和合成乙烯的分布和合成 乙烯的分布：高等植物各器官都能產(chǎn)生乙烯，但在乙烯的分布：高等植物各器官都能產(chǎn)生乙烯，但在分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝和果實(shí)成熟時(shí)形成分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝和果實(shí)成熟時(shí)形成乙烯最多

45、。乙烯最多。 二、分布和合成二、分布和合成1、分布：、分布： 高等植物各器官都能產(chǎn)生乙烯，已成熟組織產(chǎn)生高等植物各器官都能產(chǎn)生乙烯，已成熟組織產(chǎn)生較少。分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝、果實(shí)成熟時(shí)較少。分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝、果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生乙烯最多。產(chǎn)生乙烯最多。 2、合成：來(lái)自蛋氨酸中第三、四位碳原子、合成：來(lái)自蛋氨酸中第三、四位碳原子 生物合成前體：生物合成前體：蛋氨酸蛋氨酸(甲硫氨酸，甲硫氨酸，met) 直接前體：直接前體：acc（1-氨基環(huán)丙烷氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）羧酸） 合成部位：在植物的所有活細(xì)胞中都能合成乙烯，合成部位：在植物的所有活細(xì)胞中都能合成乙烯，具體定位在細(xì)胞的液泡膜的

46、內(nèi)表面。具體定位在細(xì)胞的液泡膜的內(nèi)表面。蛋氨酸蛋氨酸s-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸 (sam)acc合酶合酶1-氨基環(huán)丙烷氨基環(huán)丙烷-1-羧酸羧酸 (acc)n-丙二酰丙二酰 acc(macc)圖圖8-21 乙烯合成及調(diào)解乙烯合成及調(diào)解acc氧化酶氧化酶乙烯乙烯 3.乙烯合成的酶調(diào)節(jié)乙烯合成的酶調(diào)節(jié) acc合酶合酶 （關(guān)鍵酶（關(guān)鍵酶) 影響活性的因素：影響活性的因素： 生育期生育期（種子萌發(fā)，果實(shí)成熟，器官衰老時(shí)（種子萌發(fā)，果實(shí)成熟，器官衰老時(shí)acc合酶活性加強(qiáng)）合酶活性加強(qiáng)） 環(huán)境環(huán)境（傷害，干旱，水澇，寒害，毒物，病蟲（傷害，干旱，水澇，寒害，毒物，病蟲害活化害活化acc合酶）合酶） 激素激素（

47、生長(zhǎng)素誘導(dǎo)乙烯生成，乙烯自我催化和（生長(zhǎng)素誘導(dǎo)乙烯生成，乙烯自我催化和自我抑制）自我抑制） acc氧化酶氧化酶 此酶的活性依賴于膜的完整性。此酶的活性依賴于膜的完整性。 acc丙二?；D(zhuǎn)移酶丙二?；D(zhuǎn)移酶 3、乙烯合成的調(diào)節(jié)、乙烯合成的調(diào)節(jié) 呼吸躍變型果實(shí)：呼吸躍變型果實(shí)： 自我催化自我催化 非呼吸躍變型果實(shí)：自我抑制非呼吸躍變型果實(shí)：自我抑制4.4.乙烯的運(yùn)輸乙烯的運(yùn)輸乙烯在植物體內(nèi)易于移動(dòng)，是被動(dòng)的擴(kuò)散乙烯在植物體內(nèi)易于移動(dòng)，是被動(dòng)的擴(kuò)散過(guò)程，一般情況下，乙烯就在合成部位過(guò)程，一般情況下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前體起作用。乙烯的前體accacc可溶于水溶液可溶于水溶液，因而推測(cè)，因

48、而推測(cè)accacc可能是乙烯在植物體內(nèi)可能是乙烯在植物體內(nèi)遠(yuǎn)距離運(yùn)輸?shù)男问竭h(yuǎn)距離運(yùn)輸?shù)男问?三、生理作用和作用機(jī)理三、生理作用和作用機(jī)理 1、生理作用、生理作用 （1）三重反應(yīng)三重反應(yīng)：抑制伸長(zhǎng)生長(zhǎng)（矮化）、抑制伸長(zhǎng)生長(zhǎng)（矮化）、 促進(jìn)橫向促進(jìn)橫向生長(zhǎng)（加粗）、生長(zhǎng)（加粗）、 地上部失去負(fù)向重力生長(zhǎng)（地上部失去負(fù)向重力生長(zhǎng)（ 偏上生長(zhǎng)偏上生長(zhǎng)） 偏上生長(zhǎng)偏上生長(zhǎng): 是指器官的上部生長(zhǎng)速度快于下部的現(xiàn)是指器官的上部生長(zhǎng)速度快于下部的現(xiàn)象。象。 2、促進(jìn)果實(shí)成熟、促進(jìn)果實(shí)成熟 催熟是乙烯最主要和最顯著的效應(yīng)，因此也稱乙烯為催催熟是乙烯最主要和最顯著的效應(yīng)，因此也稱乙烯為催熟激素。乙烯對(duì)果實(shí)成熟、棉

49、鈴開裂、水稻的灌漿與成熟激素。乙烯對(duì)果實(shí)成熟、棉鈴開裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果。熟都有顯著的效果。番茄催熟番茄催熟左，未施用乙烯處理的左，未施用乙烯處理的右，用乙烯處理的。右，用乙烯處理的。3、促進(jìn)器官脫落、促進(jìn)器官脫落未通入乙烯氣體的未通入乙烯氣體的 通入乙烯氣體的通入乙烯氣體的促進(jìn)纖維素酶的合成促進(jìn)纖維素酶的合成 4 4、促進(jìn)開花和、促進(jìn)開花和雌花分化雌花分化5、抑制生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)，抑制莖和根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。、抑制生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)，抑制莖和根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。6 6、其他、其他 乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成，促進(jìn)根的乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成，促進(jìn)根的生長(zhǎng)和分化，打破種子和芽的休眠，誘導(dǎo)次生生長(zhǎng)和分

50、化，打破種子和芽的休眠，誘導(dǎo)次生物質(zhì)物質(zhì)( (如橡膠樹的乳膠如橡膠樹的乳膠) )的分泌等。的分泌等。 四、作用機(jī)理（催熟）四、作用機(jī)理（催熟） 誘導(dǎo)誘導(dǎo) 增加增加 促使促使 外源乙烯外源乙烯 內(nèi)源乙烯合成內(nèi)源乙烯合成 膜透性膜透性 酶與底物混合酶與底物混合 呼吸增強(qiáng)呼吸增強(qiáng) 成熟成熟五、五、應(yīng)用應(yīng)用 由于乙烯為氣體，在生產(chǎn)應(yīng)用上很不方便，由于乙烯為氣體，在生產(chǎn)應(yīng)用上很不方便，所以生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的是乙烯釋放劑所以生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的是乙烯釋放劑-乙乙烯利（烯利（2-2-氯乙基膦酸），現(xiàn)出售的劑型有水劑氯乙基膦酸），現(xiàn)出售的劑型有水劑和油劑兩種。它在和油劑兩種。它在ph 4.1ph 4.1進(jìn)行分解。由

51、于植進(jìn)行分解。由于植物體內(nèi)的物體內(nèi)的phph一般都高于一般都高于4.14.1，所以，乙烯利溶，所以，乙烯利溶液進(jìn)入細(xì)胞后，就能釋放出乙烯。液進(jìn)入細(xì)胞后，就能釋放出乙烯。 乙烯利在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用主要有下列幾方面：乙烯利在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用主要有下列幾方面： 1、果實(shí)催熟和改善品質(zhì)、果實(shí)催熟和改善品質(zhì) 2、促進(jìn)次生物質(zhì)排出，如促進(jìn)橡膠樹膠的、促進(jìn)次生物質(zhì)排出，如促進(jìn)橡膠樹膠的 排泌。排泌。 3、促進(jìn)開花、促進(jìn)開花 4、化學(xué)殺雄、化學(xué)殺雄乙烯利催熟香蕉乙烯利催熟香蕉 市售乙烯利市售乙烯利第五節(jié)第五節(jié) 脫落酸脫落酸 一、脫落酸一、脫落酸(abscisic acid)發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu) addicot

52、t（1963）未成熟棉鈴）未成熟棉鈴 （脫落素）（脫落素） wareing（1963）槭樹葉片（休眠素）槭樹葉片（休眠素） 1966年命名為脫落酸年命名為脫落酸(aba) 倍半萜類、有旋光異構(gòu)體倍半萜類、有旋光異構(gòu)體（均有活性）（均有活性） 天然天然aba為右旋為右旋 二、二、 分布和運(yùn)輸分布和運(yùn)輸 將脫落和進(jìn)入休眠的器官較多（葉綠體）將脫落和進(jìn)入休眠的器官較多（葉綠體） 以游離形式或糖苷形式運(yùn)輸（韌皮部），不存在以游離形式或糖苷形式運(yùn)輸（韌皮部），不存在極性。極性。第五節(jié)第五節(jié) 脫落酸脫落酸一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)一、脫落酸的發(fā)現(xiàn) 脫落酸是人們?cè)谘芯恐参矬w內(nèi)與休眠、脫落和種子萌發(fā)等生理過(guò)程脫落酸是人

53、們?cè)谘芯恐参矬w內(nèi)與休眠、脫落和種子萌發(fā)等生理過(guò)程有關(guān)的生長(zhǎng)抑制物質(zhì)時(shí)發(fā)現(xiàn)的。有關(guān)的生長(zhǎng)抑制物質(zhì)時(shí)發(fā)現(xiàn)的。 19551955年奧斯本年奧斯本(d.j.osborne)(d.j.osborne)第一次發(fā)現(xiàn)幾種植物中都存在著促進(jìn)第一次發(fā)現(xiàn)幾種植物中都存在著促進(jìn)脫落的可擴(kuò)散物質(zhì)，脫落的可擴(kuò)散物質(zhì)，19571957年比格斯年比格斯(biggs)(biggs)得到同樣的結(jié)果。得到同樣的結(jié)果。19611961年年劉劉(w.c.liu)(w.c.liu)等從成熟的棉殼中分離純化出了促進(jìn)脫落的物質(zhì)，并命等從成熟的棉殼中分離純化出了促進(jìn)脫落的物質(zhì)，并命名為脫落素。名為脫落素。19631963年，伊格斯和韋爾林年，

54、伊格斯和韋爾林(c.f.eagles(c.f.eagles和和p.f.wareing)p.f.wareing)從樺樹葉中提取出了一種能抑制生長(zhǎng)并誘導(dǎo)技條休眠的物質(zhì)，他們將從樺樹葉中提取出了一種能抑制生長(zhǎng)并誘導(dǎo)技條休眠的物質(zhì)，他們將其命名為休眠素。其命名為休眠素。19651965年康福思年康福思(j.w.cornforth)(j.w.cornforth)等確認(rèn)休眠素和脫等確認(rèn)休眠素和脫落素是同一物質(zhì)。落素是同一物質(zhì)。 1967 1967年在第六屆國(guó)際生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)議上，將這種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)正式定年在第六屆國(guó)際生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)議上，將這種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)正式定名為脫落酸名為脫落酸(abscisic acid(ab

55、scisic acid， aba)aba)。二、脫落酸的化學(xué)二、脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 脫落酸是含脫落酸是含1515個(gè)個(gè)c c原子以異戊二烯為原子以異戊二烯為基本結(jié)構(gòu)單位的倍基本結(jié)構(gòu)單位的倍半類萜，其分子式半類萜，其分子式為為c c1515h h2020o o4 4。abaaba具具旋 光 性 ， 有 右 旋旋 光 性 ， 有 右 旋(+)(+)和左旋和左旋(-)(-)兩種兩種異構(gòu)體，其右旋體異構(gòu)體，其右旋體為為s s型，左旋體為型，左旋體為r r型。型。三、脫落酸的代謝三、脫落酸的代謝( (一一) )生物合成生物合成 abaaba的生物合成可能有兩條途徑：一是以的生物合成可能有兩條途徑：一是以

56、甲瓦甲瓦龍酸龍酸(mva)(mva)為前體的從頭合成；另一條是通過(guò)為前體的從頭合成；另一條是通過(guò)類胡類胡蘿卜素蘿卜素的氧化而來(lái)，即間接合成。的氧化而來(lái)，即間接合成。 1.aba1.aba的從頭合成的從頭合成 abaaba與與gaga的生物合成前體都為甲瓦龍酸的生物合成前體都為甲瓦龍酸(mva)(mva)。abaaba和和gaga生物合成的前幾步相同，從法尼基焦磷酸生物合成的前幾步相同，從法尼基焦磷酸(fpp)(fpp)開始分道揚(yáng)鑣，在開始分道揚(yáng)鑣，在長(zhǎng)日條件下合成長(zhǎng)日條件下合成gaga，在，在短短日條件下合成日條件下合成abaaba。 2.2.間接合成間接合成( (類胡蘿卜素途徑類胡蘿卜素途徑

57、) ) 間接合成是由一個(gè)叫紫黃質(zhì)的類胡蘿卜素氧化而間接合成是由一個(gè)叫紫黃質(zhì)的類胡蘿卜素氧化而來(lái)。其氧化可能是光氧化，也可能是生物氧化。雖來(lái)。其氧化可能是光氧化，也可能是生物氧化。雖然然abaaba的間接合成看似是從類胡蘿卜素開始的，但它的間接合成看似是從類胡蘿卜素開始的，但它的最終前體仍是的最終前體仍是mvamva。 （二）分解（二）分解（1）氧化降解）氧化降解：二氫紅花菜豆酸：二氫紅花菜豆酸（2）結(jié)合失活途徑）結(jié)合失活途徑：aba 葡萄糖酯、葡萄糖酯、aba葡萄糖苷葡萄糖苷 正常環(huán)境中游離態(tài)正常環(huán)境中游離態(tài)aba極少；環(huán)境脅迫時(shí)大量結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)極少；環(huán)境脅迫時(shí)大量結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x態(tài)；脅迫解除后，

58、恢復(fù)為結(jié)合態(tài)變?yōu)橛坞x態(tài)；脅迫解除后，恢復(fù)為結(jié)合態(tài)aba。甲瓦龍酸甲瓦龍酸法尼基焦磷酸法尼基焦磷酸全反式堇菜黃素全反式堇菜黃素新黃素新黃素9-順堇菜黃素順堇菜黃素9-順順-新黃素新黃素黃質(zhì)醛黃質(zhì)醛aba醛醛圖8-28 aba合成的c40間接途徑aba裂解位置裂解位置 圖圖8-29 ga, aba ctk合成間的關(guān)系合成間的關(guān)系春天長(zhǎng)日照秋天甲瓦龍酸 細(xì)胞分裂素異戊烯基焦磷酸 胡蘿卜素 脫落酸 赤霉素 四、四、 abaaba的生理作用的生理作用1 1、促進(jìn)休眠（與、促進(jìn)休眠（與gaga拮抗）拮抗） 2 2、促進(jìn)衰老與脫落（與、促進(jìn)衰老與脫落（與ctkctk拮抗）拮抗）葉片脫落后的痕跡葉片脫落后的痕

59、跡3 3、引起氣孔關(guān)閉、引起氣孔關(guān)閉 效應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)強(qiáng)于黑暗與效應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)強(qiáng)于黑暗與co2co2等環(huán)境因素的影響。成等環(huán)境因素的影響。成為為abaaba的生物試法。的生物試法。aba促使氣孔關(guān)閉的原因是它使保衛(wèi)促使氣孔關(guān)閉的原因是它使保衛(wèi)細(xì)胞中的細(xì)胞中的k+外滲，造成保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)外滲，造成保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)高于周圍細(xì)胞水勢(shì)而使保衛(wèi)細(xì)胞失水高于周圍細(xì)胞水勢(shì)而使保衛(wèi)細(xì)胞失水所引起的。所引起的。4 4、提高抗逆性、提高抗逆性 一般來(lái)說(shuō)，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇一般來(lái)說(shuō)，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)等逆境都能使植物體內(nèi)abaaba迅速增加，同時(shí)抗逆性增迅速增加，同時(shí)抗逆性增強(qiáng)。因此，強(qiáng)。因此，

60、abaaba被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素(stress (stress hormone)hormone)。 5 5、抑制生長(zhǎng)（與、抑制生長(zhǎng)（與iaaiaa拮抗）拮抗） abaaba能抑制整株植物或離體器官的生長(zhǎng)，也能能抑制整株植物或離體器官的生長(zhǎng)，也能抑制種子的萌發(fā)。抑制種子的萌發(fā)。 6、促進(jìn)果實(shí)成熟、促進(jìn)果實(shí)成熟 7、促進(jìn)產(chǎn)生乙烯、促進(jìn)產(chǎn)生乙烯 8、抑制抑制種子發(fā)芽、生長(zhǎng)素運(yùn)輸、植株種子發(fā)芽、生長(zhǎng)素運(yùn)輸、植株生長(zhǎng)生長(zhǎng)。 五、作用機(jī)理五、作用機(jī)理 1、aba的結(jié)合位點(diǎn)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的結(jié)合位點(diǎn)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 質(zhì)膜上存在質(zhì)膜上存在aba的高親和位點(diǎn)，的高親和位點(diǎn)， aba與質(zhì)膜上受體結(jié)