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1、8.4 植物的繁殖 植物的繁殖方式包括營養(yǎng)繁殖、無性生殖和有性生殖3種方式。 植物營養(yǎng)體的一部分從母體分離開直接形成新個(gè)體的繁殖方式稱為營養(yǎng)繁殖。也有的學(xué)者將營養(yǎng)繁殖歸入無性生殖。 植物的無性生殖是指一些具有生殖功能的細(xì)胞不經(jīng)過兩性的結(jié)合,直接發(fā)育成新個(gè)體的過程。無性生殖中具有生殖功能的細(xì)胞稱為孢子。 有性生殖是指通過兩性細(xì)胞的結(jié)合形成新個(gè)體的過程。這些性細(xì)胞稱為配子,為單倍體。兩個(gè)配子結(jié)合形成二倍體的合子,由合子再發(fā)育形成新的個(gè)體。n 被子植物的生活史和世代更替 孢子體世代與配子體世代(無性世代與有性世代)交替出現(xiàn),這就是植物生活史中的世代交替現(xiàn)象。孢子體由種子萌發(fā)而來被子植物的配子體世代(

2、單倍體世代)不發(fā)達(dá),雌、雄配子體不能獨(dú)立生活,都寄生在孢子體上,且特化成花的一部分。n 花的結(jié)構(gòu) 被子植物進(jìn)入到生殖生長(zhǎng)階段時(shí),莖的頂端一些分生組織不再形成葉原基和芽原基,轉(zhuǎn)而形成花原基或花序原基。因此,花是一種特化的節(jié)間很短的變態(tài)的枝。 一朵完整的花包括花托、花被、雄蕊群和雌蕊群。 完全花、不完全花 兩性花、單性花 雌雄同株、雌雄異株n 傳粉與受精n 傳粉與受精一個(gè)精子與卵結(jié)合形成受精卵并成為二倍體的合子,合子將來發(fā)育成為產(chǎn)生新個(gè)體的胚; 另一個(gè)精子與中央細(xì)胞極核結(jié)合,成為三倍體的受精極核并進(jìn)一步發(fā)育成為胚乳。 這種雙受精是被子植物特有的現(xiàn)象,也是植物有性生殖中最進(jìn)化的形式。n 種子與果實(shí)的

3、形成 在胚發(fā)育之前胚乳的發(fā)育便開始了,多核初生胚乳-多細(xì)胞胚乳,為胚的發(fā)育提供營養(yǎng)。 合子通常經(jīng)過一段休眠后開始發(fā)育成胚。n 種子與果實(shí)的形成 子房發(fā)育成果實(shí),子房壁成為果皮。被子植物中除子房外,其他部分如花托、花萼等也參與果實(shí)形成。 被子植物的傳粉也啟動(dòng)了包括生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素等植物激素的產(chǎn)生和增加n 種子與果實(shí)的形成 根據(jù)花中雌蕊的數(shù)目和花序的情況可以將果實(shí)分為3類 單果:一枚雌蕊,單子房 聚合果:多枚離生雌蕊 聚花果:相互分離的花共同聚集發(fā)育成果實(shí)。8.5 植物的生長(zhǎng)發(fā)育及調(diào)控 植物的生長(zhǎng)主要靠細(xì)胞數(shù)目增多、細(xì)胞體積的增大和伸長(zhǎng)來完成。 而植物的發(fā)育是指植物體的構(gòu)造和機(jī)能由簡(jiǎn)單到

4、復(fù)雜的變化過程。 植物的生長(zhǎng)和發(fā)育是相輔相成的過程。 植物體的生長(zhǎng)和發(fā)育始終都受到一系列外部和內(nèi)部因素的控制。n 種子的萌發(fā)與幼苗的發(fā)育 部分種子一經(jīng)成熟,在適宜環(huán)境即可萌發(fā),但大多數(shù)要經(jīng)過休眠才能萌發(fā); 度過休眠且具有生活力的種子在足夠水分(軟、溶膠態(tài)、酶)與氧氣(呼吸)、一定溫度條件下(酶)就開始萌發(fā)。有些種子的萌發(fā)還需要一定的光照條件(光敏色素)。 種子從萌發(fā)到發(fā)育成幼苗是一個(gè)復(fù)雜的過程n 各種環(huán)境因子對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響 植物的生長(zhǎng)和發(fā)育始終都受到一系列外部和內(nèi)部因素的控制。影響植物生長(zhǎng)與發(fā)育的外部環(huán)境因子主要包括溫度、光、水分以及各種刺激等等。 每一種植物都有適合自己生長(zhǎng)發(fā)育的溫度范

5、圍,主要原因是溫度對(duì)細(xì)胞內(nèi)酶的活性有極大影響。溫度也會(huì)極大影響植物體中蛋白質(zhì)、脂肪和水分的性質(zhì)。 植物在整個(gè)生活周期中的最適溫度隨生長(zhǎng)發(fā)育階段的改變而變化,此外還需要一定的晝夜溫差。 溫度(低溫)對(duì)于植物的生殖生長(zhǎng)也具有調(diào)控作用(如一些植物經(jīng)低溫處理才能誘導(dǎo)開花春化作用)。 光是光合作用最基本的條件和能量輸入源,同時(shí)光還能控制植物不同發(fā)育階段如種子萌發(fā)、幼苗發(fā)育和開花等形態(tài)發(fā)生過程。如擬南芥 光照條件下,胞內(nèi)的原葉綠素酸酯還原成為葉綠素酸酯,后者進(jìn)一步形成葉綠素;黑暗條件下,不能合成葉綠素,表現(xiàn)為植物體黃化。 光是重要的環(huán)境信號(hào),可以調(diào)控組織的分化和器官的發(fā)育。光對(duì)植物的成花誘導(dǎo)是最為典型的現(xiàn)

6、象。 許多植物開花受白天黑夜相對(duì)長(zhǎng)度變化的控制。光周期現(xiàn)象 根據(jù)植物開花的光周期反應(yīng),可把植物分為3種類型:短日植物、長(zhǎng)日植物、日中性植物。 長(zhǎng)日植物與短日植物的確定取決于對(duì)臨界日長(zhǎng)的正負(fù)反應(yīng)。 植物開花還同時(shí)受到誘導(dǎo)周期數(shù)的影響。 誘導(dǎo)周期數(shù)就是光周期敏感植物開花誘導(dǎo)所需的光周期數(shù)(天數(shù))。 光質(zhì)對(duì)開花誘導(dǎo)也有影響。紅光是誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開花和抑制短日植物開花最有效的光質(zhì),同時(shí),紅光效應(yīng)可以被遠(yuǎn)紅光(紅外光)所逆轉(zhuǎn)。 植物感受光周期刺激的部位是葉片。 實(shí)驗(yàn):兩株植物(一有光周期誘導(dǎo),另無)有葉片連接; 無葉片連接;結(jié)論:被誘導(dǎo)的葉片中形成了刺激開花的物質(zhì)。 外部刺激含羞草 “生物鐘”現(xiàn)象豆科n

7、植物激素與生長(zhǎng)發(fā)育 植物激素是一些在植物體內(nèi)合成的微量的有機(jī)生理活性物質(zhì),它們能從產(chǎn)生部位運(yùn)送到作用部位,在低濃度(1mmol/l)時(shí)可明顯改變植物體某些靶細(xì)胞或靶器官的生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)。 很早以前,植物學(xué)家就觀察到,室內(nèi)培育的植物具有向光性。其增加了葉片接受光的面積和光合作用 對(duì)向光彎曲的燕麥苗解剖觀察發(fā)現(xiàn),燕麥苗的胚芽鞘背光一側(cè)細(xì)胞的生長(zhǎng)要快于向光的一側(cè)。是什么引起了向光性?如何通過實(shí)驗(yàn)來發(fā)現(xiàn)? 19世紀(jì)末,darwin父子的實(shí)驗(yàn) darwin父子提出了一種假說:胚芽鞘頂端受光后產(chǎn)生的某種化學(xué)信號(hào)被從頂端傳送到下面彎曲的部位,導(dǎo)致胚芽鞘下部細(xì)胞向光的一側(cè)與背光的一側(cè)細(xì)胞生長(zhǎng)不均勻。如何對(duì)其進(jìn)行

8、證明呢? 幾十年后,丹麥科學(xué)家boysen-jensen用實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了darwin父子提出的假說。實(shí)驗(yàn)證明了:darwin父子提出的某種信號(hào)是一種可傳輸?shù)幕瘜W(xué)物質(zhì)。這種物質(zhì)是什么? 1926年,年輕的荷蘭植物生理學(xué)家 went終于從植物胚芽鞘中發(fā)現(xiàn)了這種化學(xué)物質(zhì)。went結(jié)論:由胚芽鞘頂端受光產(chǎn)生的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)可以刺激細(xì)胞生長(zhǎng)。他將這種植物激素定名生長(zhǎng)素。 植物激素對(duì)植物體的生長(zhǎng)、細(xì)胞分化、器官發(fā)生成熟和脫落等多方面具有調(diào)節(jié)作用,植物激素對(duì)于植物的生長(zhǎng)發(fā)育是必不可少的微量化合物; 大約有300多種由微生物和植物產(chǎn)生的次生代謝物對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有調(diào)節(jié)活性; 公認(rèn)的5大類植物激素包括:生長(zhǎng)素、細(xì)胞

9、分裂素、赤霉素、脫落酸和乙烯; 在植物體中,5大類激素往往是相互協(xié)調(diào)地共同參與植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控。n 細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)途徑介導(dǎo)的植物對(duì)外界刺激的響應(yīng) 外部環(huán)境因子和植物激素的作用都是通過細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)途徑和基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)來實(shí)現(xiàn)的。 1990年,美國斯坦福大學(xué)的專家發(fā)現(xiàn),對(duì)擬南芥每天人為地觸摸兩次,實(shí)驗(yàn)組植物體的高度比對(duì)照組(未實(shí)施每天人為觸摸的植物)低34倍。 研究揭示,物理接觸激活一種特殊的信號(hào)傳導(dǎo)途徑,引起核內(nèi)基因組的響應(yīng),調(diào)控著擬南芥的生長(zhǎng)和發(fā)育過程。 耶魯大學(xué)科學(xué)家在擬南芥中發(fā)現(xiàn)的稱為cop9信號(hào)傳導(dǎo)復(fù)合體是結(jié)構(gòu)和功能縝密的細(xì)胞信號(hào)調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)的一部分,參與了擬南芥幼苗光調(diào)控的發(fā)育過程。 細(xì)胞的信號(hào)傳導(dǎo)途徑包括信號(hào)接受、信號(hào)傳導(dǎo)、誘導(dǎo)應(yīng)答3個(gè)主要步驟。 信號(hào)接受是指細(xì)胞感受到某種外部環(huán)境因子或激素信號(hào)的過程。 信號(hào)傳導(dǎo)途徑的傳導(dǎo)步驟是指一系列的細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)體將接受到的刺激感應(yīng)放大并轉(zhuǎn)換成可引起細(xì)胞代謝應(yīng)答的化學(xué)形式。最關(guān)鍵的聯(lián)結(jié)點(diǎn)是第二信使(鈣離子、camp等) 誘導(dǎo)應(yīng)答是指被放大的信號(hào)誘導(dǎo)細(xì)

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