染色體數(shù)目變異課件

1、染色體數(shù)目變異Chapter 9 染色體數(shù)目的變異本章要求9.1 染色體組及其整倍性9.2 染色體數(shù)目變異的類型9.3 整倍體變異9.4 非整倍體變異 染色體數(shù)目變異9.1 染色體組及其整倍性9.1.1 染色體組及染色體基數(shù)的概念v染色體組（genome）：遺傳學(xué)上把二倍體生物一個(gè)正常配子中所含的全部染色體稱為一個(gè)染色體組。v染色體基數(shù)：每個(gè)染色體組所包含的染色體數(shù)目稱為染色體基數(shù)，用“x”表示。染色體數(shù)目變異9.1.2 染色體組的基本特征v每個(gè)染色體組中各個(gè)染色體具有不同的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和連鎖基因，構(gòu)成一個(gè)完整而協(xié)調(diào)的體系，任何一個(gè)成員或其組成部分的缺少對(duì)生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性

2、狀變異) v不同屬的生物往往具有獨(dú)特的染色體基數(shù)，同屬不同種的生物其染色體基數(shù)很多是相同的。如茄屬x=12，棉屬x=13，小麥屬x=7等。蔥屬（x=7，8，9） 、蕓苔屬（x=8，9，10）等則不同。染色體數(shù)目變異9.1.3 2n 、n、x 的含義v2n：表示生物正常個(gè)體體細(xì)胞內(nèi)的染色體數(shù)。vn：表示生物正常個(gè)體產(chǎn)生的配子的染色體數(shù)。vx：表示染色體基數(shù)。染色體數(shù)目變異9.2 染色體數(shù)目變異的類型染色體數(shù)目的變異整倍體變異一倍體（x）二倍體（2n=2x，AA） 同源三倍體（2n=3x，AAA） 同源多倍體（autoploid） 同源四倍體（2n=4x，AAAA）多倍體 異源三倍體（2n=3x，

3、ABC） 異源多倍體（allopolyploid）異源四倍體（2n=4x，AABB） 異源六倍體（2n=6x，AABBCC）單倍體（haploid） （n） 非整倍體變異單體（體細(xì)胞內(nèi)染色體數(shù)目=2n-1）缺體（2n-2） 雙單體（2n-1-1） 三體（2n+1） 四體（2n+2） 雙三體（2n+1+1） 染色體數(shù)目變異整倍體變異1.整倍體（euploid）指體細(xì)胞中的染色體數(shù)成完整的染色體組的個(gè)體。2.整倍體變異指在正常染色體數(shù)（2n=2x）的基礎(chǔ)上，體細(xì)胞中染色體的數(shù)目以染色體組（x）為基數(shù)成倍數(shù)性增加或減少的現(xiàn)象。染色體數(shù)目變異3.整倍體變異的類型一倍體(2n=x)：指體細(xì)胞中含有一個(gè)染

4、色體組的生物個(gè)體。二倍體(2n=2x)：指體細(xì)胞中含有兩個(gè)染色體組的生物個(gè)體。多倍體(2n=mx，m為3的整數(shù))：指體細(xì)胞中含有三個(gè)或三個(gè)以上染色體組的生物個(gè)體。單倍體（n）：體細(xì)胞中的染色體組與正常個(gè)體配子中的染色體組相同的生物個(gè)體叫單倍體。染色體數(shù)目變異多倍體的類型據(jù)染色體組的種類同源多倍體 同源三倍體同源四倍體同源五倍體等異源多倍體異源四倍體異源六倍體異源八倍體等同源異源多倍體（含不同染色體組，其中一種有3個(gè)或3個(gè)以上）同源異源四倍體同源異源五倍體同源異源六倍體節(jié)段異源多倍體（異源多倍體的染色體組之間具有較高同源性）染色體數(shù)目變異多倍體的形成及染色體組構(gòu)成示意圖染色體數(shù)目變異非整倍性變異

5、v1.非整倍體（aneuploid）指體細(xì)胞中的染色體數(shù)比正常個(gè)體染色體數(shù)（2n）增加或減少1條至數(shù)條的個(gè)體，包括超二倍體和亞二倍體。v2.非整倍體變異在正常染色體數(shù)（2n）的基礎(chǔ)上，體細(xì)胞中的染色體數(shù)目增加或減少1條至數(shù)條的現(xiàn)象。v3.類型三體(trisomic): 2n+1單體(monosomic): 2n-1雙三體(double trisomic): 2n+1+1雙單體(double monosomic): 2n-1-1四體(tetrasomic): 2n+2缺體(nullisomic): 2n-2染色體數(shù)目變異非整倍體的形成 非整倍體往往導(dǎo)致遺傳上的不平衡，對(duì)生物體是不利的，非整倍體的

6、出現(xiàn)是由于前幾代有絲分裂或減數(shù)分裂過程中染色體分裂不正常所致。當(dāng)不正常分裂發(fā)生在性細(xì)胞中，若某對(duì)同源染色體都到了一極，而另一極卻沒有該同源染色體的成員，于是就形成n+1和n-1兩種配子。若n+1的配子和正常的配子n結(jié)合，則發(fā)育成2n+1的生物個(gè)體；若n-1的配子和正常的配子n結(jié)合，則發(fā)育成2n-1的生物個(gè)體；若兩個(gè)相同的n+1的配子結(jié)合，則發(fā)育成2n+2的生物個(gè)體；若兩個(gè)不同的n+1的配子結(jié)合，則發(fā)育成2n+1+1的生物個(gè)體；若兩個(gè)相同的n-1的配子結(jié)合，則發(fā)育成2n-2的生物個(gè)體；若兩個(gè)不同的n-1的配子結(jié)合，則發(fā)育成2n-1-1的生物個(gè)體；染色體數(shù)目變異染色體數(shù)目變異9.3 整倍體變異9.

7、3.1 一倍體與單倍體9.3.2 同源多倍體9.3.3 異源多倍體9.3.4 多倍體的形成途徑及應(yīng)用染色體數(shù)目變異9.3.1 一倍體與單倍體v一倍體與單倍體的概念一倍體（x）： 是指體細(xì)胞內(nèi)只含一個(gè)染色體組的生物個(gè)體，如雄蜜蜂、雄蟻等。l蜜蜂的蜂王和工蜂的體細(xì)胞中有32條染色體，而雄峰的體細(xì)胞中只有16條染色體。這是因?yàn)榉渫鹾凸し涫怯墒芫寻l(fā)育而成的，它們的體細(xì)胞中含有2個(gè)染色體組，32條染色體，而雄蜂是由未受精卵發(fā)育而成的，它的體細(xì)胞中含有1個(gè)染色體組，16條染色體，通過一種特殊的減數(shù)分裂產(chǎn)生精子。單倍體（n）：是指體細(xì)胞內(nèi)所含染色體數(shù)目與正常個(gè)體配子中染色體數(shù)目相同的個(gè)體。染色體數(shù)目變異

8、單倍體與一倍體是兩個(gè)不同的概念，單倍體可能是一倍體（單元單倍體），也可能是二倍體或多倍體（多元單倍體）。 如：普通小麥?zhǔn)钱愒戳扼w（2n=6x=AABBDD=42），其單倍體為三倍體（n=3x=ABD=21）； 甘藍(lán)型油菜是異源四倍體（2n=4x=AACC=38），其單倍體含兩個(gè)染色體組為異源二倍體（n=2x=AC=19）。 染色體數(shù)目變異v 單倍體的形態(tài)及遺傳表現(xiàn)顯著小型化。與雙倍體相比，高等生物單倍體的細(xì)胞、組織、器官和整個(gè)植株均較正常個(gè)體弱小。除此而外，單倍體也會(huì)產(chǎn)生新的性狀。高度不育。單倍體結(jié)實(shí)率極低。原因是染色體在減數(shù)分裂時(shí)不能正常聯(lián)會(huì)和分離，從而使形成的配子高度不育，這也是鑒別單倍

9、體的重要標(biāo)志。染色體數(shù)目變異v 單倍體形成的原因生物自發(fā)產(chǎn)生。原因是生殖過程不正常，如孤雌生殖或孤雄生殖。多數(shù)單倍體是孤雌生殖的結(jié)果。如番茄、棉花、小麥、油菜、家鼠、蠑螈等動(dòng)植物中均發(fā)現(xiàn)有單倍體存在。高等動(dòng)植物中自發(fā)出現(xiàn)單倍體的頻率極低，如玉米出現(xiàn)單倍體的頻率僅有0.0005%。人工創(chuàng)造單倍體。通過誘變、花藥培養(yǎng)等可直接獲得單倍體。植物花藥的培養(yǎng)是產(chǎn)生單倍體最成功的技術(shù)之一，即在小孢子有絲分裂時(shí)取出花藥，在培養(yǎng)基上即可培養(yǎng)成植株。 染色體數(shù)目變異染色體消減獲得單倍體大麥染色體數(shù)目變異花藥培養(yǎng)獲得單倍體染色體數(shù)目變異v 單倍體的應(yīng)用 培育完全純合的品系，縮短育種進(jìn)程。用于研究基因的性質(zhì)及其作用。

10、 分析染色體組之間的同源性。 染色體數(shù)目變異9.3.2 同源多倍體v同源多倍體的概念：多倍體中增加的染色體組來源于同一物種的生物叫同源多倍體 。染色體加倍2n=2x=222n=4x=44 2n=2x=222n=3x=33(不育)如：無籽西瓜就是同源三倍體染色體數(shù)目變異v 同源多倍體的特征形態(tài)特征：表現(xiàn)大型性 隨染色體組數(shù)的增加，同源多倍體的細(xì)胞、細(xì)胞核、營養(yǎng)器官、生殖器官等多數(shù)有增大的趨勢，表現(xiàn)為葉片肥厚、寬大、長，莖桿粗壯，花、花粉粒、果實(shí)、種子、氣孔等器官組織較大，產(chǎn)量較二倍體高。生理生化代謝的改變：表現(xiàn)基因的劑量效應(yīng) 同源多倍體的生化反應(yīng)與代謝活動(dòng)加強(qiáng)，許多性狀的表現(xiàn)更強(qiáng)。如：大麥同源四

11、倍體籽粒蛋白質(zhì)含量比二倍體原種增加10-12；玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43。染色體數(shù)目變異生殖特征：成熟期延遲、生育期延長；配子育性降低甚至完全不育。特殊表型變異：基因間平衡與相互作用關(guān)系破壞而表現(xiàn)一些異常的性狀。 如：西葫蘆的果形變異，二倍體(梨形)四倍體(扁圓形)；影響性別發(fā)育：如果蠅為XY型動(dòng)物，二倍體果蠅中，XY為雄性；三倍體果蠅中，XXY為中間性。v 同源多倍體的特征染色體數(shù)目變異v 同源多倍體減數(shù)分裂的染色體行為同源三倍體 同源組三條染色體聯(lián)會(huì)三價(jià)體（）二價(jià)體與單價(jià)體(+）后期I同源組染色體的分離：III產(chǎn)生2/1不均衡分離；II+I產(chǎn)生2/1分離(單價(jià)體隨機(jī)

12、進(jìn)入一個(gè)子細(xì)胞)產(chǎn)生1/1 (單價(jià)體丟失)染色體數(shù)目變異同源三倍體染色體的聯(lián)會(huì)與分離染色體數(shù)目變異同源四倍體染色體的聯(lián)會(huì)和分離：v 同源多倍體減數(shù)分裂的染色體行為染色體聯(lián)會(huì)形式 后期I同源組染色體的分離 2/2, 3/1+ 2/2, 3/1 (2/1)+ 2/2+ 2/2, 3/1 (2/1, 1/1)分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)： 配子的染色體組成不平衡；個(gè)體育性明顯降低。染色體數(shù)目變異同源四倍體染色體的聯(lián)會(huì)與分離染色體數(shù)目變異v 同源多倍體的基因分離規(guī)律多倍體的基因型倍性水平基 因 型二 倍 體aaAaAA三 倍 體aaaAaaAAaAAA四 倍 體aaaaAaaaAAaaAAAa AAAA零式 單

13、式復(fù)式三式四式染色體數(shù)目變異染色體數(shù)目變異染色體數(shù)目變異9.3.3 異源多倍體v異源多倍體的概念v偶倍數(shù)異源多倍體v奇倍數(shù)異源多倍體v同源異源多倍體v節(jié)段異源多倍體染色體數(shù)目變異v 異源多倍體的概念體細(xì)胞中含有兩個(gè)或兩個(gè)以上不同類型染色體組的多倍體稱為異源多倍體。偶倍數(shù)的異源多倍體：指體細(xì)胞中染色體組為偶數(shù)的個(gè)體。如AABBCC、AABBDDFF、AAEEFFGGLL等。奇倍數(shù)的異源多倍體：體細(xì)胞中染色體組為奇數(shù)的個(gè)體。如：AACCD染色體數(shù)目變異異源多倍體是廣泛存在的。被子植物綱中有30-35是異源多倍體；禾本科植物有70是異源多倍體，如：小麥、燕麥、甘蔗等；其它農(nóng)作物；煙草、甘藍(lán)型油菜、棉

14、花等也是異源多倍體。自然界中能正常繁殖的異源多倍體物種幾乎都是偶倍數(shù)。因?yàn)榧?xì)胞內(nèi)的染色體組成對(duì)存在，同源染色體能正常配對(duì)形成二價(jià)體，并分配到配子中去，因而其遺傳表現(xiàn)與二倍體相似。 異源多倍體存在的廣泛性染色體數(shù)目變異v 偶倍數(shù)的異源多倍體偶倍數(shù)異源多倍體的形成及證明(人工合成) 如 普通煙草(Nicotiana tabacum)的形成 普通小麥(Triticum aestivum）的形成染色體組的染色體基數(shù)偶倍數(shù)的異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此其染色體數(shù)是其親本物種染色體數(shù)之和。兩親本物種的染色組的基數(shù)可能相同如：普通煙草(x=12)、普通小麥(x=7)；也可能不同，如蕓苔屬各物種的染

15、色基數(shù)。染色體數(shù)目變異普通煙草(Nicotiana tabacum)的起源染色體數(shù)目變異普通小麥(Triticum aestivum)的起源染色體數(shù)目變異蕓苔屬(Brassica)各物種的關(guān)系染色體數(shù)目變異v 奇倍數(shù)的異源多倍體奇倍數(shù)異源多倍體的產(chǎn)生及其特征由偶倍數(shù)異源多倍體種間雜交而形成。奇倍數(shù)異源多倍體在聯(lián)會(huì)配對(duì)時(shí)形成眾多的單價(jià)體，染色體分離紊亂，配子中染色體組成不平衡，因而很難產(chǎn)生正?？捎呐渥?。倍半二倍體(sesquidiploid)的形成與用途 體細(xì)胞中含有一個(gè)偶倍數(shù)異源多倍體的全套染色體和另一個(gè)異源染色體組的生物個(gè)體叫倍半二倍體。常作為染色體替換的中間材料。 染色體數(shù)目變異異源五倍

16、體小麥的形成之一染色體數(shù)目變異異源五倍體小麥的形成之二染色體數(shù)目變異異源三倍體小麥的形成染色體數(shù)目變異異源五倍體小麥的聯(lián)會(huì)染色體數(shù)目變異普通煙草與粘毛煙草的倍半二倍體染色體數(shù)目變異v 同源異源多倍體異源多倍體中，有1個(gè)染色體組是同源多倍體（n3）的生物個(gè)體叫同源異源多倍體。如，AAAB、AABBBB、AACCC等。減數(shù)分裂時(shí)染色體聯(lián)會(huì)除了出現(xiàn)象異源多倍體一樣的二價(jià)體外，還會(huì)出現(xiàn)多價(jià)體或單價(jià)體，造成某種程度的不育。染色體數(shù)目變異v 節(jié)段異源多倍體 異源多倍體不同染色體組可按一定規(guī)則編號(hào)，如A組染色體可編為1A、2A、3A，B組染色體編為1B、2B、3B，編號(hào)相同的異源染色體也可能有部分同源（ho

17、moeologous）（即有少數(shù)基因相同），在遺傳作用上有時(shí)可以相互替代。 減數(shù)分裂時(shí)，正常情況下是“同源聯(lián)會(huì)（autosynapsis）”，特殊情況下也可能發(fā)生異源聯(lián)會(huì)（allosynapsis）。若部分同 源 的 程 度 較 高 ， 則 稱 該 多 倍 體 為 節(jié) 段 異 源 多 倍 體節(jié) 段 異 源 多 倍 體（segmental polyploid）。減數(shù)分裂時(shí)的聯(lián)會(huì)除了出現(xiàn)象異源多倍體一樣的二價(jià)體外，還會(huì)出現(xiàn)或多或少的多價(jià)體，以致造成某種程度的不育。 從細(xì)胞學(xué)角度看，同源多倍體和異源多倍體代表著各個(gè)染色體組間同源和異源關(guān)系的兩個(gè)極端，而節(jié)段異源多倍體則介于兩者之間，或接近同源多倍體，

18、或接近異源多倍體。 染色體數(shù)目變異9.3.4 多倍體形成途徑及應(yīng)用v 形成途徑自發(fā)形成未減數(shù)配子結(jié)合人工誘發(fā)體細(xì)胞染色體數(shù)加倍v 人工多倍體的應(yīng)用染色體數(shù)目變異自發(fā)形成未減數(shù)的配子結(jié)合未減數(shù)配子的形成減數(shù)第一分裂復(fù)原 或減數(shù)第二分裂復(fù)原未減數(shù)配子融合（以2倍體生物為例）： 未減數(shù)配子+未減數(shù)配子四倍體 未減數(shù)配子+正常配子三倍體 種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體。例：蘿卜甘藍(lán)F1未減數(shù)配子融合多倍體蘿卜甘藍(lán)v 形成途徑染色體數(shù)目變異(蘿卜甘藍(lán))F1未減數(shù)配子融合染色體數(shù)目變異 人工誘發(fā)體細(xì)胞染色體數(shù)加倍秋水仙素處理分生組織，阻礙分裂細(xì)胞紡錘絲(體)的形成。 處理濃度：0.01-0.4%

19、(0.2%) 處理時(shí)間：視材料而定 間歇處理效果更好（避光）。同源多倍體的誘導(dǎo)： 誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍同源多倍體(偶倍數(shù))異源多倍體的誘導(dǎo)： 誘導(dǎo)雜種F1染色體加倍雙二倍體； 誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍同源四倍體不同物種的同源四倍體雜交雙二倍體。染色體數(shù)目變異v 人工多倍體的應(yīng)用克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕性：親本之一染色體加倍可能克服其不孕性（如：四倍體甘藍(lán)與白菜）?？朔h(yuǎn)緣雜種的不實(shí)性：遠(yuǎn)緣雜種不實(shí)，其原因是配子不育。解決辦法有：雜種F1染色體加倍(雙二倍體)；親本物種加倍后再雜交（如六倍體煙草和八倍體小黑麥)。創(chuàng)造種間雜交育種的中間親本：實(shí)質(zhì)是克服遠(yuǎn)緣雜交不育性（如傘形山羊草二粒小麥，F(xiàn)1加倍普

20、通小麥）。人工合成新物種、育成作物新類型（雙二倍體）人工合成同源多倍體直接加倍人工合成異源多倍體物種間雜交，雜種F1染色體數(shù)目加倍。無籽果實(shí)品種的育種（奇數(shù)倍多倍體）染色體數(shù)目變異六倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用染色體數(shù)目變異八倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用染色體數(shù)目變異雜交四倍體二倍體三倍體聯(lián)會(huì)紊亂三倍體無籽西瓜的培育過程三倍體無籽西瓜的培育過程花粉刺激無籽西瓜染色體數(shù)目變異9.4 非整倍性變異非整倍體變異：是指體細(xì)胞在2n染色體數(shù)的基礎(chǔ)上發(fā)生個(gè)別染色體數(shù)目的增、減現(xiàn)象。超倍體：多一條或幾條染色體的個(gè)體，遺傳組成不平衡。亞倍體：少一條或幾條染色體的個(gè)體，遺傳物質(zhì)缺失。9.4.1 單體9.4.2 缺體

21、9.4.3 三體9.4.4 四體9.4.5 非整倍體的應(yīng)用染色體數(shù)目變異9.4.1 單體v概念：體細(xì)胞中染色體數(shù)目為2n-1的生物個(gè)體叫單體。v單體的特點(diǎn)動(dòng)物：某些物種的性別特征，如蝗蟲的XO型性別決定植物：不同植物的單體表現(xiàn)有所不同，如二倍體的單體，一般生活力極低且不育。異源多倍體的單體：具有一定的生活力和育性。 例：普通煙草(2n=4x=TTSS=48)的單體系列 普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)的單體系列染色體數(shù)目變異普通煙草的單體系列 普通煙草(2n=4x=TTSS=48)具有24種單體。分別用A, B, C, , V, W, Z字母表示24條染色體，24種單體的表示為： 2

22、n-1A，2n-1B， 2n-1C， ， 2n-1W， 2n-1Z。 各種單體具有不同的性狀變異，表現(xiàn)在花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性狀上。染色體數(shù)目變異普通小麥的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)具有21種單體。 普通小麥染色體按ABD染色體組及部分同源關(guān)系編號(hào)為：A組：1A, 2A, 3A, , 6A, 7A；B組：1B, 2B, 3B, , 6B, 7B；D組：1D, 2D, 3D, , 6D, 7D。21種單體對(duì)應(yīng)的表示方法為：2n-11A，2n-12A， 2n-11B，2n-12B， 2n-11D，2n-12D， 染色體數(shù)目變異v 單體染色體的傳遞減數(shù)分裂 四分體細(xì)

23、胞種類：n, n-1 四分體細(xì)胞比例：nn-1(單價(jià)體丟失而產(chǎn)生更多的n-1配子)受精結(jié)合 n-1配子的生活力、競爭力遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于n配子， n-1花粉的競爭力尤其低，n-1胚囊生活力相對(duì)較高，所以n-1主要靠雌配子傳遞。合子及自交后代 三種類型：雙體、單體、缺體例：普通小麥單體染色體的傳遞染色體數(shù)目變異硬粒小麥(2n=4x=AABB=28)1A單體染色體數(shù)目變異單體染色體的傳遞 n 96% n-1 4% n 25% 2n 24% 2n-1 1% n-1 75% 2n-1 72% 2n-2 3%染色體數(shù)目變異9.4.2 缺體v概念：缺體是指在正常染色體數(shù)目2n的基礎(chǔ)上缺少了一對(duì)同源染色體的生物個(gè)體（

24、2n-2）。v缺體的形成及存在 缺體一般都通過單體自交產(chǎn)生。缺體僅存在于多倍體生物中，二倍體生物中的缺體一般不能存活。v遺傳效應(yīng)表現(xiàn)廣泛的性狀變異 (例)通過缺體的性狀變異，可以確定位于該染色體上的基因。染色體數(shù)目變異普通小麥缺體系列的穗形正常植株染色體數(shù)目變異9.4.3 三體v概念：三體是指體細(xì)胞中的染色體數(shù)較正常生物個(gè)體（2n）多了一條染色體的個(gè)體（2n+1）。 v三體的性狀變異 如直果曼陀羅(2n=2x=24)的果型變異v三體的染色體聯(lián)會(huì)與分離 形成三價(jià)體或一個(gè)二價(jià)體和一個(gè)單價(jià)體，產(chǎn)生的配子nn+1（單價(jià)體丟失），如三體小麥的后代中雙體占54.1%，三體占45%，四體占1%。v三體的基因

25、分離染色體數(shù)目變異直果曼陀羅的果形變異三體1,輥軸形三體2,發(fā)光形三體3,鬢發(fā)形三體4,長形正常三體5,刺猬形三體6,褶皺形三體7,小粒形三體8,減縮形三體9,尖齒形三體10,殘枝形三體11,球形三體12，冬青果形染色體數(shù)目變異三體后期 I：2/1式分離染色體數(shù)目變異三體末期 I：落后三價(jià)體染色體數(shù)目變異復(fù)式三體的基因的隨機(jī)分離染色體數(shù)目變異復(fù)式三體染色體隨機(jī)分離n+1 精子一般敗育n+1卵子少于n卵子染色體數(shù)目變異9.4.4 四體v概念：在正常染色體數(shù)目2n的基礎(chǔ)上多了一對(duì)同源染色體的生物個(gè)體（2n+2）叫四體。v來源：四體主要來源于三體自交，三體產(chǎn)生n+1的配子，雌雄n+1配子結(jié)合就形成了

26、2n+2的個(gè)體。其次，正常個(gè)體減數(shù)分裂異常產(chǎn)生n+1配子，雌雄n+1配子結(jié)合形成四體。v聯(lián)會(huì)與基因分離：四體同源組的聯(lián)會(huì)，與同源多倍體的聯(lián)會(huì)類似，聯(lián)會(huì)區(qū)段很短，非姊妹染色體單體之間交叉數(shù)遠(yuǎn)比正常雙體少。易發(fā)生不聯(lián)會(huì)和提早解離，其基因也就隨染色體的隨機(jī)或不隨機(jī)分離而分離。v生活力與育性：四體的生活力和配子的育性均較高，如四體小麥自交子代中約73.8的植株仍然是四體。染色體數(shù)目變異9.4.5 非整倍體的應(yīng)用v基因的染色體定位利用單體進(jìn)行基因定位隱性基因定位顯性基因定位利用三體進(jìn)行隱性基因定位v有目的地替換染色體(染色體代換)染色體數(shù)目變異隱性基因單體定位機(jī)理a表型雙體與對(duì)應(yīng)A表型單體雜交證明a基因在單體染色體上染色體數(shù)目變異a表型雙體與非對(duì)應(yīng)A表型單體雜交證明a基因不在單體染色體上染色體數(shù)目變異顯性基因的單體定位過程隱性單體系列(n種)顯性純合雙體(AA)雜種F1(均表現(xiàn)為顯性)(n種)(進(jìn)行染色體數(shù)目鑒定)(單體自交)F2(n種)(鑒定性狀表現(xiàn)、鑒定隱性F2的染色體數(shù)目)n-1種的F2無論雙體、單體、缺體均含A、a兩種表型只有1種的F2雙體、單體（除缺體外）均為A