園林植物耐陰性管理論文

1、園林植物耐陰性管理論文 摘要：從環(huán)境指標(biāo)、形態(tài)指標(biāo)、生理指標(biāo)及解剖特征4個(gè)方面綜述了園林植物耐陰性的研究進(jìn)展。 關(guān)鍵詞：耐陰性;光能利用;解剖構(gòu)造;量子效率;色素含量 綠色植物對(duì)城市生態(tài)環(huán)境的改善有著不可替代的作用,代寫(xiě)論文而植物生態(tài)效益的大小決定于葉面積的總數(shù)和葉面積指數(shù),這就迫使人們?cè)谟邢薜某鞘杏玫刂?注重植物立體化的配置,建立穩(wěn)定而多樣化的園林植物復(fù)層種植結(jié)構(gòu),從空間上尋找綠量。形成這種復(fù)層結(jié)構(gòu)和良好的共生關(guān)系,會(huì)受到諸多生態(tài)因子的制約。光是綠色植物進(jìn)行光合作用來(lái)保證其生存的首要因子。目前城市中一些綠地多處于建筑包圍之中,使50%以上綠地處于陰蔽環(huán)境中;室內(nèi)植物的廣泛應(yīng)用也對(duì)耐陰植物材

2、料提出更高要求。因此,耐陰植物的研究已引起人們的廣泛關(guān)注。 國(guó)內(nèi)對(duì)農(nóng)作物、林木、花卉、牧草的耐陰性有較系統(tǒng)的研究。在園林植物方面,蘇雪痕教授最早對(duì)杭州園林植物群落中的一些種群在不同光照下的生長(zhǎng)發(fā)育狀況及光合作用特性進(jìn)行了研究,提出了園林植物耐陰性及群落配置理論1。廣州市園林科研所、中國(guó)科學(xué)院華南植物研究所先后對(duì)廣州常見(jiàn)的32種室內(nèi)植物,就其在不同光照環(huán)境下的生長(zhǎng)量、單位葉面積干鮮質(zhì)量、葉面積及葉的解剖結(jié)構(gòu)、光合性質(zhì)作了深入研究,并且對(duì)一些植物耐陰程度進(jìn)行了等級(jí)劃分2。 對(duì)植物耐陰性的研究是和光合作用研究密切聯(lián)系的,國(guó)內(nèi)外學(xué)者在光對(duì)植物的形態(tài),葉片解剖構(gòu)造,葉綠體數(shù)目、大小,葉內(nèi)色素含量的影響和

3、光學(xué)性質(zhì)、光譜組成對(duì)光合器官的作用及植物CO2氣體交換等方面進(jìn)行了深入地研究3-10。 1植物耐陰性及其機(jī)理 在陰蔽的條件下,植物一方面通過(guò)增強(qiáng)充分吸收低光量子密度的能量,代寫(xiě)畢業(yè)論文提高光能利用效率,使之高效率地轉(zhuǎn)化為化學(xué)能;另一方面降低用于呼吸及維持其生長(zhǎng)的能量消耗,使光合作用同化的能量以最大比例貯存于光合作用組織中來(lái)適應(yīng)低光量子密度環(huán)境,維持其正常的生存生長(zhǎng)。 1.1環(huán)境指標(biāo)研究植物生長(zhǎng)光環(huán)境,一方面指宏觀上整個(gè)植株生長(zhǎng)所處的光照環(huán)境條件,如全光條件或遮陰條件;另一方面,指植物葉片所處的環(huán)境,這對(duì)植物光合作用更具實(shí)際意義,同一株植物很多時(shí)候上部葉片處于光合作用飽和或光抑制水平時(shí),下部葉片

4、卻在非飽和光環(huán)境中吸收光量子4。葉片所處光環(huán)境決定了葉內(nèi)光強(qiáng)與CO2濃度的平衡,而該平衡又部分取決于由于柵欄組織發(fā)育不同而產(chǎn)生的葉內(nèi)光梯度的強(qiáng)弱3。 植物對(duì)低光量子密度的反應(yīng),一般表現(xiàn)為2種類(lèi)型,即避免遮陰和忍耐遮陰。 具有避免遮陰能力的植物,先鋒樹(shù)種表現(xiàn)明顯。當(dāng)輕度遮陰時(shí),其葉片作出很小的適應(yīng)調(diào)節(jié),同時(shí)降低徑生長(zhǎng)并加快高生長(zhǎng),以早日沖出遮蔽的光環(huán)境;但當(dāng)遮陰增大時(shí),則很難對(duì)新的光環(huán)境作出反應(yīng),表現(xiàn)出黃化現(xiàn)象或最終被耐陰植物取代。黃化現(xiàn)象可以看成是植物與不利的光環(huán)境做斗爭(zhēng)的一個(gè)極端情況。忍耐遮陰,在頂極群落的中下層植物以及部分陽(yáng)性植物的葉幕內(nèi)部或下層葉片上表現(xiàn)比較突出。具有忍耐遮陰能力的植物,

5、其葉片形態(tài)特征與低光量子密度的光環(huán)境極為協(xié)調(diào),從而保證植物在較低的光合有效輻射范圍內(nèi),有機(jī)物質(zhì)的平衡為正值5。這種對(duì)低光量子密度的適應(yīng),包括了生理生化及解剖上的變化,如色素含量、RuBP羧化酶活性以及葉片柵欄組織與海綿組織的比例關(guān)系、葉片大小、厚度等的改變。 1.2形態(tài)指標(biāo)研究葉片是植物吸收光量子進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所,其光能吸收特性直接決定著植物光能利用效率的大小。大部分陸生植物一般反射和透射掉20%的入射光量子密度,即從近軸面到遠(yuǎn)軸面的有效光量子水平基本上是80%。植物對(duì)低光量子密度環(huán)境的適應(yīng),首先表現(xiàn)在其形態(tài)上,即側(cè)枝、葉片向水平方向分布,擴(kuò)大與光量子的有效接觸面積,以提高對(duì)散射光、漫射光的

6、吸收6。另外,多數(shù)陰蔽條件下的植物葉片沒(méi)有蠟質(zhì)和革質(zhì),表面光滑無(wú)毛,這樣就減少了對(duì)光的反射損失。 耐陰植物對(duì)弱光照的適應(yīng)性表現(xiàn)在葉面積的增加和非同化器官相對(duì)重量的減少,這有助于同化有機(jī)物質(zhì)的增長(zhǎng)和呼吸消耗的降低。對(duì)葉形態(tài)特征的觀察得出:對(duì)耐陰植物適度遮陰后葉片的面積大于等于光下出生的葉片面積且葉片通常變薄,比葉重減少5-7。有研究表明,在中等遮陰條件下(18%50%全光照),耐陰樹(shù)種葉片變大;在強(qiáng)度遮陰時(shí),葉片變小。而喜光樹(shù)種在任何遮陰條件下葉面積都會(huì)減少。耐陰性強(qiáng)的植物,莖不會(huì)徒長(zhǎng),而是盡量擴(kuò)展其寬大而薄的葉片,以適應(yīng)弱光8,9。白偉嵐等對(duì)不同植物在3種不同光照條件下的新梢生長(zhǎng)量進(jìn)行了測(cè)定,

7、結(jié)果表明:以植物的葉面積和1年生枝條生長(zhǎng)量為參數(shù)來(lái)比較植物的耐陰性是可行的6。 1.3生理指標(biāo)研究植物的比葉重(單位葉面積干重)可粗略地表示葉中同化產(chǎn)物的含量,代寫(xiě)碩士論文因而不同光照條件下比葉重的變化可較好地反映植物葉中同化產(chǎn)物的含量。研究表明,大多數(shù)植物的比葉重都是隨光照的增強(qiáng)而增大。葉綠素是植物的光合色素,具有吸收和傳遞光量子的功能。植物葉綠素最重要的性質(zhì)是選擇性地吸收光。葉綠素中的2個(gè)主要成分葉綠素a和葉綠素b有不同的吸收光譜。葉綠素a在紅光部分的吸收帶偏向長(zhǎng)波光方面,而葉綠素b在藍(lán)紫光部分的吸收帶較寬。葉綠素含量隨光量子密度的降低而增加,但葉綠素a/b值卻隨光量子密度的降低而減小,低

8、的葉綠素a/b值能提高植物對(duì)遠(yuǎn)紅光的吸收,因而在弱光下,具有較低的葉綠素a/b值及較高的葉綠素含量的植物,也具有較高的光合活性4,6,10。 葉片內(nèi)葉綠素的含量既取決于立地條件,又取決于植物種的特性,有些耐陰性較強(qiáng)的植物其單位鮮葉質(zhì)量的葉綠素含量相對(duì)于耐陰性較弱的種類(lèi)高,其葉綠素a/b值則較低些,兩者呈顯著正相關(guān),說(shuō)明葉綠素a/b值低的植物利用弱光的能力強(qiáng),有較強(qiáng)的耐陰能力。分析認(rèn)為,植物隨著光環(huán)境的改變,葉綠素的種類(lèi)和數(shù)量都會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化,這是植物自身的一種適應(yīng)性反應(yīng)(即光適應(yīng))。當(dāng)植物處于遮陰環(huán)境時(shí),往往表現(xiàn)為葉綠素含量增加,特別是所含葉綠素b的比例增加。陰生植物葉綠素含量較陽(yáng)生植物高使

9、得陰生植物能在較低的光照強(qiáng)度下充分地吸收光線;一般來(lái)說(shuō),陰生植物的葉綠素b含量較陽(yáng)生植物高(a/b值較小)。因?yàn)殛幧参锍Ｌ幱谏⑸涔庵?散射光中的較短波長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì),葉綠素b在藍(lán)紫光部分的吸收帶較寬,這樣陰生植物葉綠素a/b值低即葉綠素b的含量相對(duì)較高,便于更有效地利用藍(lán)紫光,以增加對(duì)弱光的利用能力,保證同化產(chǎn)物的積累,適應(yīng)于在遮陰處生長(zhǎng),這是植物適應(yīng)生態(tài)環(huán)境的完善形式10-12。但這種適應(yīng)性的調(diào)節(jié)能力因植物耐陰性不同而存在著很大的差異,耐陰性強(qiáng)的植物調(diào)節(jié)能力強(qiáng),耐陰性弱的植物調(diào)節(jié)能力差。 高等植物除含有葉綠素外,還含有類(lèi)胡蘿卜素等輔助色素,這些色素在光合作用中具有較大的貢獻(xiàn),如增加胡蘿卜素可以避

10、免葉綠素的光氧化及紫外線輻射傷害5。在一些單細(xì)胞生物中發(fā)現(xiàn)葉綠素C1、C2的存在,這些輔助色素與水深及光質(zhì)的改變相關(guān)聯(lián),現(xiàn)有的證據(jù)表明,這是提高在低光量子密度條件下總光量子吸收的一個(gè)有效途徑4,11。白偉嵐等在8種植物的耐陰性比較研究中,提出了由植物的光反應(yīng)曲線判定植物的耐陰性至少應(yīng)作出2條曲線,在植物生長(zhǎng)的2個(gè)極端的光照條件:一在空曠地,另一在強(qiáng)度遮陰條件下4。耐陰植物的光-光響應(yīng)曲線與喜光植物的響應(yīng)曲線不同:光補(bǔ)償點(diǎn)向較低的光量子密度區(qū)域轉(zhuǎn)移;曲線的初始部分(表觀量子效率)迅速增大;飽和光量子密度低;光合作用高峰較低。光響應(yīng)曲線變化的不同程度不僅是不同種類(lèi)的植物所具有的特性,而且也是同一種

11、植物的不同生態(tài)型所具有的特性6,10。 植物對(duì)光的適應(yīng)性是多樣的,光補(bǔ)償點(diǎn)低意味著植物在較低的光強(qiáng)下就開(kāi)始了有機(jī)物質(zhì)的正向增長(zhǎng),說(shuō)明植物利用弱光能力強(qiáng),有利于有機(jī)物質(zhì)的積累,是植物耐陰性的一個(gè)重要參數(shù),而光飽和點(diǎn)的高低同樣制約著植物的耐陰程度,光飽和點(diǎn)低則表明植物光合作用速率隨光量子密度的增大而迅速增加,很快即達(dá)到最大效率。因而,較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)使植物在有限的光條件下以最大能力利用低光量子密度,進(jìn)行最大可能的光合作用,從而提高有機(jī)物質(zhì)的積累,滿足其生存生長(zhǎng)的能量需要。所以說(shuō):光補(bǔ)償點(diǎn)低且光飽和點(diǎn)相應(yīng)也低的植物具有很強(qiáng)的耐陰性;光補(bǔ)償點(diǎn)低,光飽和點(diǎn)較高的植物,能適應(yīng)多種光照環(huán)境;光補(bǔ)償點(diǎn)較

12、高,而光飽和點(diǎn)較低的植物,應(yīng)栽植于側(cè)方遮陰或部分時(shí)段陰蔽的環(huán)境;光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)均較高的植物則為喜光的陽(yáng)生植物。 光合作用曲線的初始部分,即表觀量子效率,是替代量子效率的一個(gè)指標(biāo),量子效率是指光合作用機(jī)構(gòu)每吸收1mol光量子后光合釋放的O2摩爾數(shù)或同化CO2的摩爾數(shù)5,7。Ehleringer和Pearcy等通過(guò)對(duì)C3和C4的部分單子葉和雙子葉植物CO2吸收量子效率的測(cè)定指出:生長(zhǎng)期間的光量子密度變化一般不影響量子效率,雖然陽(yáng)生葉(喜光植物)的最大光合速率比陰生葉(耐陰植物)高得多,但兩者的量子效率卻是相似的,說(shuō)明耐陰植物具有更強(qiáng)的捕獲光量子用于光合作用的能力4,11。 除了光合作用曲線外,

13、還有一條重要的曲線就是CO2響應(yīng)曲線。植物光合特性也直接與植物吸收CO2的能力有關(guān),CO2由大氣進(jìn)入葉表、葉肉、葉綠體,受到擴(kuò)散阻力以及羧化酶活性、ATP、電子傳遞活性等的影響。王雁等在藤本植物耐陰性研究中指出,光補(bǔ)償點(diǎn)與CO2補(bǔ)償點(diǎn)呈微弱的負(fù)相關(guān),與RuBP羧化酶相對(duì)活性呈正相關(guān)。由此認(rèn)為,CO2響應(yīng)曲線也可以作為判斷植物耐陰能力的一個(gè)重要參數(shù)8。 另一個(gè)重要的參數(shù)就是PSU。PSU是1個(gè)含有600個(gè)葉綠素分子(每個(gè)光系統(tǒng)300個(gè))和1個(gè)電子傳遞鏈,能夠獨(dú)立地完成光的捕獲及釋放O2和還原NADP的復(fù)合物5,12。植物PSU大小因植物物種和生長(zhǎng)環(huán)境條件的不同而異。Malkin和Fork對(duì)8種陽(yáng)

14、性植物和6種陰性植物的測(cè)定結(jié)果表明,陽(yáng)性植物PSU的大小變化范圍為220540(葉綠素/作用中心),而陰性植物PSU的大小通常為630940(葉綠素/作用中心)13。因此,所有可能的PSU被劃分為2個(gè)分離的區(qū)域:陽(yáng)性植物低等級(jí)和陰性植物高等級(jí)。PSU大小可能是指示植物基本特征和對(duì)光量子密度水平變化、演化適應(yīng)的參數(shù)。是否可以用PSU概念來(lái)定義“陽(yáng)性”、“陰性”和“耐陰性”程度還有待于進(jìn)一步研究。 單個(gè)的參數(shù)可以判別植物的耐陰性,組合數(shù)據(jù)也可以成為一個(gè)重要的指標(biāo)。張德順等在24個(gè)園林樹(shù)種耐陰性分析中對(duì)每種植物的葉片含水量、蛋白質(zhì)含量、糖含量都做了嚴(yán)格的測(cè)定。經(jīng)過(guò)分析比較后得出:植物葉片中的含水量、

15、蛋白質(zhì)含量、糖含量反映了植物生理代謝過(guò)程中的自身調(diào)節(jié)能力,其適宜的組合比例是體現(xiàn)植物耐陰性的重要指標(biāo)9。 1.4解剖特征研究光量子在葉內(nèi)的傳導(dǎo)是一個(gè)能量轉(zhuǎn)移過(guò)程,因而葉內(nèi)不同部位的光量子密度不同,即葉內(nèi)存在著光梯度的變化。葉內(nèi)光梯度受葉片解剖構(gòu)造及入射光的方向特性的共同影響3。在具有柱狀柵欄組織的葉片中,弱入射光平行則光梯度相對(duì)較淺;若是漫射光則光梯度較大。相反,在只具海綿組織的葉片中,光梯度不受入射光平行程度的影響。葉內(nèi)光梯度量值的變化不僅與細(xì)胞大小及葉背散射/葉面散射的比相一致,而且與葉片光學(xué)深度和組織厚度的變化8、組織發(fā)育的程度4及入射光量通量密度的日變化、季節(jié)變化等相一致。 耐陰植物葉

16、片較陽(yáng)性植物葉片薄,比葉重小,這不僅是葉內(nèi)單細(xì)胞尺寸變小,同樣是細(xì)胞層數(shù)減少的結(jié)果5,7。耐陰植物與喜光植物相比,其葉片具有發(fā)達(dá)的海綿組織,而柵欄組織細(xì)胞極少或根本沒(méi)有典型的柵欄薄壁細(xì)胞,這是植物耐陰的解剖學(xué)機(jī)理之一3。柱狀的柵欄組織細(xì)胞使光量子能夠透過(guò)中心液泡或細(xì)胞間隙造成光能的投射損失8。 因而,相對(duì)發(fā)達(dá)的海綿組織不規(guī)則的細(xì)胞分布對(duì)于減少光量子投射損失,提高弱光照條件下的光量子利用效率具有十分重要的意義。 大多數(shù)植物葉片上表皮吸收光量子,導(dǎo)致柵欄組織和海綿組織內(nèi)的光狀況的不同,最終導(dǎo)致了分布于柵欄組織和海綿組織的葉綠體的光合作用特性的不同,代寫(xiě)醫(yī)學(xué)論文從而與其各自的光環(huán)境相協(xié)調(diào)6,11。到

17、達(dá)海綿組織光量子密度被降低,而且綠光和遠(yuǎn)紅光成分相對(duì)較多,海綿組織對(duì)光量子的表觀吸收較有效;相反,在具有高光量子密度的柵欄組織,盡管其表觀吸收效率較低,葉綠體仍可以吸收到大量的光量子7。因而,2種葉肉組織柵欄組織、海綿組織細(xì)胞形狀及葉綠素含量的不同是光分配中的重要因子。比較研究揭示出,柵欄組織和海綿組織中的光狀況分別與喜光植物和耐陰植物的光狀況相類(lèi)似11。近年來(lái),通過(guò)對(duì)柵欄組織葉綠體(PChlts)和海綿組織葉綠體(SChlts)的分離以及葉綠體熒光動(dòng)力學(xué)的研究,證明了2種葉綠體的光合特性與喜光植物及耐陰植物的光合特性是相似的,因而有人將PChlts稱(chēng)為“陽(yáng)性葉綠體”,而將SChlts稱(chēng)為“陰

18、性葉綠體”。 盡管兩者存在于同一葉片中,其分別與光量子密度的高低狀況相適應(yīng)。研究表明,PChlts的光合作用系統(tǒng)I(PSI)電子傳遞能力及量子效率均較SChlts高,而SChlts的光合作用系統(tǒng)II(PSII)的量子效率相對(duì)較高。電子顯微鏡測(cè)定葉綠體超微結(jié)構(gòu)表明,SChlts具有較多的堆疊的基粒層及較高的堆疊類(lèi)囊體(相對(duì)于非堆疊類(lèi)囊體),而PChlts具有極少的堆疊基粒。類(lèi)囊體與間質(zhì)的容積比在SChlts中較PChlts中高7。 2提高植物耐陰性的研究 提高植物的耐陰性有利于植物在遮陰條件下健康成長(zhǎng),在有限的空間增加綠地面積,對(duì)一些觀賞植物花期的提前或延后也有幫助。 史國(guó)安研究了噴施蔗糖對(duì)遮陰

19、條件下牡丹生長(zhǎng)和花朵觀賞品質(zhì)的影響14。結(jié)果表明:牡丹噴施蔗糖后,除花色有明顯的改善外,其他性狀也有顯著改善,有利于克服由于遮陰而引起的性狀劣化。但是噴糖作為一種調(diào)節(jié)手段,其噴施濃度、使用次數(shù),以及不同牡丹品種的敏感性等問(wèn)題有待深入研究。 3小結(jié) 目前對(duì)耐陰植物的研究都是著眼于不同光照條件下植物的葉綠素、葉綠素比和光合作用曲線的比較,對(duì)植物的生長(zhǎng)器官也有一定的分析。但對(duì)于其他的微觀因素例如葉片內(nèi)海綿組織與柵欄組織的分布,葉綠體超微結(jié)構(gòu)的變化,羧化酶活性,ATP、電子傳遞活性的比較卻很少涉及。在分子水平上進(jìn)行植物耐陰性機(jī)理的研究,如光合活力、葉綠體運(yùn)動(dòng)及其光合特性,以及電子傳遞鏈、光合作用單元等基本上還是空白。 參考文獻(xiàn) 1蘇雪痕.園林植物耐蔭性及其配置J.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1981(6):63-71. 2敖慧修.廣州室內(nèi)觀葉植物的光合作用特征J.中國(guó)科學(xué)院華南植物研究所集刊,1986(3):50-55. 3張利,賴(lài)家業(yè).八種草坪植物耐蔭性的研究J.四川大學(xué)學(xué)報(bào),2001,38(4):584-588. 4白偉嵐,任建武,蘇雪痕.八種