細胞生物學微生物的新陳代謝學習教案

1、會計學1第一頁，共117頁。新陳代謝(xn chn dixi)簡稱代謝(dixi)(metabolism)，是活細胞內(nèi)發(fā)生的各種化學反應的總稱。包括分解代謝(dixi)和合成代謝(dixi)。復雜分子(fnz) 簡單分子(fnz) + ATP + H 分解代謝酶系 復雜分子 簡單分子 + ATP + H （有機物) 合成代謝酶系微生物代謝特點：1、代謝旺盛（強度高轉化能力強）2、代謝類型多。 第1頁/共117頁第二頁，共117頁。在代謝過程中，微生物通過分解作用（或光合作用）產(chǎn)生(chnshng)ATP形式的化學能。這些能量用于：1、 合成代謝 ；2、微生物的運動(yndng)和運輸； 3 、

2、熱和光無論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反應構成(guchng)的，前一部反應的產(chǎn)物是后續(xù)反應的底物。細胞能有效調(diào)節(jié)相關的反應，生命活動得以正常進行。某些微生物還會產(chǎn)生一些次級代謝產(chǎn)物。這些物質除有利于微生物生存外，還與人類生產(chǎn)生活密切相關。第2頁/共117頁第三頁，共117頁。第3頁/共117頁第四頁，共117頁。第一節(jié) 微生物的能量代謝化能異養(yǎng)微生物(shngw)的生物(shngw)氧化和產(chǎn)能自養(yǎng)(z yn)微生物的生物氧化和產(chǎn)能第4頁/共117頁第五頁，共117頁。第5頁/共117頁第六頁，共117頁。（一）底物脫氫(tu qn)的四條途徑第6頁/共117頁第七頁，

3、共117頁。 1 EMP途徑(tjng)（Embden-Meyerhof pathway，糖酵解途徑(tjng)，己糖二磷酸途徑(tjng)）葡萄糖葡糖(p tn)-6-磷酸果糖(gutng)-6-磷酸果糖-1，6- 二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+ NADH+H+aa :耗能反應bb :氧化還原反應 EMP途徑意義：為細胞生命活動提供ATP 和 NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化第7頁/共117頁第八頁，共117頁。EMP途徑(tjng)的簡圖C6為葡萄糖， C3

4、為甘油醛-3-磷酸EMP途徑(tjng)的總反應:C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH+ 2NADH +2H+ + 2ATP + 2H20 第8頁/共117頁第九頁，共117頁。第9頁/共117頁第十頁，共117頁。第10頁/共117頁第十一頁，共117頁。從6-磷酸-葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎上開始降解的故稱為(chn wi)單磷酸已糖途徑。HMP途徑與EMP途徑有著密切的關系，HMP途徑中的3-磷酸-甘油醛可以(ky)進入EMP途徑， 磷酸戊糖支路。HMP途徑(tjng)的一個循環(huán)的最終結果是一分子葡萄糖-6-磷酸轉變成一分子甘油醛-3-磷酸、

5、3個CO2、6個NADPH2。一般認為HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量還原力（NADPH2）和中間代謝產(chǎn)物。HMP途徑第11頁/共117頁第十二頁，共117頁。HMP途徑(tjng)的簡圖C6為葡萄糖， C5為核酮糖-5-磷酸第12頁/共117頁第十三頁，共117頁。oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATP ADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖第13頁/共117頁第十四頁，共117頁。 C

6、=O H-C-OHH-C-OHH-C-OP HCH2OH H-C-OHH- C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖 C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP HCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤蘚糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛第14頁/共117頁第十五頁，共117頁。第15頁/共117頁第十六頁，共117頁。第16頁/共117頁第十七頁，共117頁。ED途徑結果：一分子(fnz)葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成2分子(fnz)丙酮酸、1

7、分子(fnz)ATP，1分子(fnz)NADPH2、1分NADH。第17頁/共117頁第十八頁，共117頁。 第18頁/共117頁第十九頁，共117頁。（3）細菌的酒精發(fā)酵(f jio)（好氧菌運動發(fā)酵(f jio)單胞菌）丙酮酸脫羧為乙醛，被NADH還原為乙醇。 具有ED途徑的細菌有嗜糖假單胞菌、銅綠假單胞菌、熒光假單胞菌、林氏假單胞菌、真養(yǎng)產(chǎn)堿菌等。第19頁/共117頁第二十頁，共117頁。C3GTP在核苷二磷酸(ln sun)激酶的催化下，將其末端磷酸(ln sun)基團轉移給ADP生成ATP。總反應式為：乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH2+F

8、ADH2+CoA+GTP第20頁/共117頁第二十一頁，共117頁。 丙酮酸在進入三羧酸循環(huán)之先要脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進入三羧酸循環(huán)。循環(huán)的結果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可產(chǎn)生12分子的ATP，草酰乙酸參與反應(fnyng)而本身并不消耗。第21頁/共117頁第二十二頁，共117頁。第22頁/共117頁第二十三頁，共117頁。第23頁/共117頁第二十四頁，共117頁。5、葡萄糖經(jīng)不同脫氫(tu qn)途徑后的產(chǎn)能效率第24頁/共117頁第二十五頁，共117頁。第25頁/共117頁第二十六頁，共117頁。呼吸(hx)、無氧

9、呼吸(hx)和發(fā)酵示意圖C6H12O6-HA-HHB-HCA 、B或CAH2， BH2或CH2-H（發(fā)酵(f jio)產(chǎn)物：乙醇、乳酸等）CO2脫氫(tu qn)遞氫受氫經(jīng)呼吸鏈呼吸無氧呼吸發(fā)酵1/2O2H2ONO3-，SO42-，CO2NO2-，SO32-， CH4第26頁/共117頁第二十七頁，共117頁。第27頁/共117頁第二十八頁，共117頁。不論是真核生物還是原核生物，呼吸鏈的主要(zhyo)組分都是類似的。第28頁/共117頁第二十九頁，共117頁。第29頁/共117頁第三十頁，共117頁。主要觀點：在氧化磷酸化過程中，通過呼吸鏈酶系的作用，將底物分子上的質子從膜的內(nèi)側傳遞至外側

10、，從而造成(zo chn)了質子在膜兩側分布的不均衡，即形成了質子梯度差（又稱質子動勢、pH梯度等）。這個梯度差就是產(chǎn)生ATP的能量來源，因為它可通過ATP酶的逆反應，把質子從膜的外側再輸回到內(nèi)側，結果一方面消除了質子梯度差，同時就合成了ATP。氧化(ynghu)磷酸化產(chǎn)能機制第30頁/共117頁第三十一頁，共117頁。第31頁/共117頁第三十二頁，共117頁。第32頁/共117頁第三十三頁，共117頁。第33頁/共117頁第三十四頁，共117頁。第34頁/共117頁第三十五頁，共117頁。第35頁/共117頁第三十六頁，共117頁。第36頁/共117頁第三十七頁，共117頁。CO2+4H2

11、CH4+2H2O+ATP第37頁/共117頁第三十八頁，共117頁。第38頁/共117頁第三十九頁，共117頁。廣義的發(fā)酵：泛指任何利用好氧性或厭氧性微生物生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一類生產(chǎn)方式(shngchnfngsh)。狹義的發(fā)酵：在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力H未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應。3、發(fā)酵(f jio)（fermentation）第39頁/共117頁第四十頁，共117頁。底物(d w)水平磷酸化(substrate level phosphorylation)底物水平磷酸化既存在(cnzi)

12、于發(fā)酵過程中也存在(cnzi)于呼吸過程中。物質在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成。這種產(chǎn)生(chnshng)ATP等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。第40頁/共117頁第四十一頁，共117頁。發(fā)酵類型很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。（1）由EMP途徑(tjng)中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵（2）通過HMP途徑(tjng)的發(fā)酵 （3）通過ED進行的發(fā)酵細菌酒精發(fā)酵（4）由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能Stickland反應第41頁/共117頁第四十二頁，共117頁。GEMP 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇丙酮酸脫羧酶C

13、6H12O6 2C2H5OH2CO2 2ATP （1）由EMP途徑(tjng)中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵 1）酵母菌的同型乙醇(y chn)發(fā)酵參與微生物：釀酒酵母第42頁/共117頁第四十三頁，共117頁。指乳酸菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸(zhjin)還原成乳酸的過程 進行乳酸發(fā)酵的都是細菌。如德氏乳桿菌、嗜酸乳菌、植物(zhw)乳桿菌、干酪乳桿菌等。 乳酸發(fā)酵的兩種類型：同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵 細菌積累乳酸的過程 是典型的乳酸發(fā)酵。如：牛奶變酸，生產(chǎn)酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼料等。第43頁/共117頁第四十四頁，共117頁。在糖的發(fā)酵(f jio)中，產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵(f jio)稱為同型乳

14、酸發(fā)酵(f jio)。GPEPC3H6O3過 程： 進行同型乳酸(r sun)發(fā)酵的細菌：德氏乳桿菌、 嗜酸乳桿菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌等。H反應式：C6H12O6+2ADP+Pi 2C3H6O3+2ATP第44頁/共117頁第四十五頁，共117頁。丙酮酸第45頁/共117頁第四十六頁，共117頁。4）混合(hnh)酸發(fā)酵第46頁/共117頁第四十七頁，共117頁。甲基紅反應 ：檢驗E.coli 經(jīng)EMP途徑的混合(hnh)酸發(fā)酵。甲基紅指示劑pH4.2紅色, pH6.3橙黃色。產(chǎn)酸使指示劑變色。第47頁/共117頁第四十八頁，共117頁。V.P反應 細菌(xjn)的鑒定：（3羥基丁酮）第4

15、8頁/共117頁第四十九頁，共117頁。第49頁/共117頁第五十頁，共117頁。 凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸(r sun)外，還產(chǎn)生乙醇、乙酸和CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。 腸膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳桿菌和兩歧雙歧桿菌進行異型乳酸(r sun)發(fā)酵。第50頁/共117頁第五十一頁，共117頁。第51頁/共117頁第五十二頁，共117頁。第52頁/共117頁第五十三頁，共117頁。第53頁/共117頁第五十四頁，共117頁。（3）通過ED途徑進行的乙醇發(fā)酵(f jio) 細菌的乙醇發(fā)酵(f jio)參與微生物 ：運動(yndng)發(fā)酵單孢菌發(fā)酵(f jio)途徑：ED途徑 反應式：C6H

16、12O62C2H5OH+2CO2+ATPG ED 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇丙酮酸脫羧酶H第54頁/共117頁第五十五頁，共117頁。第55頁/共117頁第五十六頁，共117頁。第56頁/共117頁第五十七頁，共117頁。第57頁/共117頁第五十八頁，共117頁。第58頁/共117頁第五十九頁，共117頁。第59頁/共117頁第六十頁，共117頁?；茏责B(yǎng)微生物還原(hun yun)CO2時ATP和H的來源第60頁/共117頁第六十一頁，共117頁。由于化能自養(yǎng)微生物產(chǎn)H以及(yj)固定CO2要大量耗ATP，因此它們的產(chǎn)能效率、生長速率和生長得率都很低。第61頁/共117頁第六十二頁，共117

17、頁。第62頁/共117頁第六十三頁，共117頁。第63頁/共117頁第六十四頁，共117頁。亞硝化細菌在氨氧化時的質子、電子(dinz)流向和ATP合成第64頁/共117頁第六十五頁，共117頁。硝化細菌把亞硝酸氧化成硝酸時的質子(zhz)、電子流向和ATP合成第65頁/共117頁第六十六頁，共117頁。第66頁/共117頁第六十七頁，共117頁。 環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化 嗜鹽菌紫膜的光合作用(gungh-zuyng)光能營養(yǎng)(yngyng)微生物的光合作用類型在光能自養(yǎng)(z yn)微生物中，通過： 產(chǎn)生ATP，直接或間接利用這些途徑產(chǎn)生還原力H。第67頁/共117頁第六十八頁，共11

18、7頁。第68頁/共117頁第六十九頁，共117頁。Cyt.bc1e-e-e-e-環(huán)式光合磷酸化的光反應QABphCyt.c2QBQ庫e-P870*P870e-外源電子(dinz)供體（H2S、 S0和Fe2+等）ADP+PiATPNAD(P)NAD(P)H2外源H2逆電子傳遞 （耗能）紅光或紅外線第69頁/共117頁第七十頁，共117頁。第70頁/共117頁第七十一頁，共117頁。第71頁/共117頁第七十二頁，共117頁。e-QAPhQBQ庫FdFpe-e-e-Fe.SADP+PiATPe-葉綠素a 葉綠素a+e-葉綠素b 葉綠素b+H201/202Mn2+2H+e-NADPH+H+Cyt.

19、bfADP+PiATPPC非循環(huán)式光合磷酸化P700P680第72頁/共117頁第七十三頁，共117頁。第73頁/共117頁第七十四頁，共117頁。第74頁/共117頁第七十五頁，共117頁。（2）光介導ATP合成(hchng)紫膜光合磷酸化（photophosphorylation by purple membrance）ATP酶紫 膜H+H+H+-+-細胞壁紅 膜H+ADP+PiATP第75頁/共117頁第七十六頁，共117頁。PNH+N+PN PNH+P順式膜外膜內(nèi)紫膜反式H+H+紫膜上視黃醛分子(fnz)的反應式H+ADP+PiATP第76頁/共117頁第七十七頁，共117頁。能量轉化

20、的形式ATP形成(xngchng)的方式底物(d w)水平磷酸化(substrate level phosphorylation)氧化(ynghu)磷酸化(oxidative phosphorylation)光合磷酸化( photophosphorylation)第77頁/共117頁第七十八頁，共117頁。第78頁/共117頁第七十九頁，共117頁。第79頁/共117頁第八十頁，共117頁。 凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的途徑，稱為兩用(lin yn)代謝途徑。EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)等都是重要的兩用(lin yn)代謝途徑。第80頁/共117頁第八十一頁，共117頁。主要圍繞

21、EMP途徑中的PEP和TCA循環(huán)中的OA這兩種關鍵性中間(zhngjin)代謝物來進行的?；匮a途徑(tjng)與EMP途徑和TCA循環(huán)(xnhun)有關的回補順序約有10條。第81頁/共117頁第八十二頁，共117頁。以EMP和TCA循環(huán)為中心的若干(rugn)重要中間代謝物的回補順序第82頁/共117頁第八十三頁，共117頁。 某些微生物所特有的代謝回補順序。是TCA循環(huán)的一條回補途徑。能夠利用乙酸(y sun)的微生物具有乙酰CoA合成酶，它使乙酸(y sun)轉變?yōu)橐阴oA。然后乙酰CoA在異檸檬酸裂合酶和蘋果酸合成酶的作用下進入乙醛酸循環(huán)。 乙醛酸循環(huán)的主要反應： 異檸檬酸 琥珀酸

22、+乙醛酸 乙醛酸 + 乙酸(y sun) 蘋果酸 琥珀酸 + 乙酸(y sun) 異檸檬酸 凈反應：2乙酸(y sun) 蘋果酸乙醛酸循環(huán)(xnhun)（乙醛酸支路）第83頁/共117頁第八十四頁，共117頁。第84頁/共117頁第八十五頁，共117頁。第85頁/共117頁第八十六頁，共117頁。兩類自養(yǎng)生物固定(gdng)CO2的條件和途徑第86頁/共117頁第八十七頁，共117頁。第87頁/共117頁第八十八頁，共117頁。1只能固定1020毫克氮。第88頁/共117頁第八十九頁，共117頁。第89頁/共117頁第九十頁，共117頁。根瘤(gnli)菌的根瘤(gnli)第90頁/共117頁

23、第九十一頁，共117頁。滿江紅魚星藻第91頁/共117頁第九十二頁，共117頁。地衣(dy)第92頁/共117頁第九十三頁，共117頁。第93頁/共117頁第九十四頁，共117頁。1、生物固氮反應(fnyng)的6要素固氮酶ATP的供應還原力及其傳遞載體還原底物 N2鎂離子嚴格的厭氧微環(huán)境2NH3+H2+1824ADP+1824PiN2+8H+1824ATP生物固氮總反應(fnyng)：第94頁/共117頁第九十五頁，共117頁。固二氮酶（dinitrogenase）（組份）：是還原(hun yun)氮氣的活性中心。固氮酶除了能催化N2 NH3，還可催化H H2、C2H2 C2H4。第95頁/

24、共117頁第九十六頁，共117頁。固二氮酶還原酶（dinitrogenase reductase）（組份）： 是一種(y zhn)只含鐵的蛋白。第96頁/共117頁第九十七頁，共117頁。ATPADP+P(Fe4S4)2.2e- Fd.2e- Fd (Fe4S4)2 FeMoCo.2e- FeMoCo 2NH3N22、固氮的生化(shn hu)途徑2NH3+H2+1824ADP+1824PiN2+8H+1824ATP氧障呼 吸無氧呼吸(hx)發(fā) 酵光合作用NAD(P)H+H+第97頁/共117頁第九十八頁，共117頁。.N NMoMo + HMoNNMoFdFd.還原劑ADP+Pi Mg2+A

25、TP-MgATP-MgATP Mg2+Mo Mo2NH3底物(d w)能量(nngling)產(chǎn)物(chnw)N N自生固氮菌固氮的生化途徑細節(jié)第98頁/共117頁第九十九頁，共117頁。第99頁/共117頁第一百頁，共117頁。第100頁/共117頁第一百零一頁，共117頁。第101頁/共117頁第一百零二頁，共117頁。第102頁/共117頁第一百零三頁，共117頁。第103頁/共117頁第一百零四頁，共117頁。第104頁/共117頁第一百零五頁，共117頁。第105頁/共117頁第一百零六頁，共117頁。從焦磷酸類脂載體上卸下來的肽聚糖單體(dn t)，會被運送到細胞膜外正在活躍合成肽聚糖的部位。原有肽聚糖分子成了新合成分子的引物。在細胞膜外合成(hchng)肽聚糖時的轉糖基作用和轉肽作用第106頁/共117頁第一百零七頁，共117頁。第107頁/共117頁第一百零八頁，共117頁。第108頁/共117頁第一百零九頁，共117頁。第109頁/共117頁第一百一十頁，共117頁。（三）微生物次生代謝物合成(hchng)途徑 1、糖代謝延伸途徑 由糖類轉化、聚合產(chǎn)生的多糖類、糖苷類和核酸類化合物，進一步轉化而形成核苷類、糖苷類和糖衍生物類抗生素； 2、莽草酸延伸途徑 由莽草酸分支途徑產(chǎn)生氯霉素等； 3