擬南芥開花時間調(diào)控的研究進展_張素芝匯總

1、張素芝等：擬南芥開花時間調(diào)控的研究進展擬南芥開花時間調(diào)控的研究進展張素芝門）左建儒2四川農(nóng)業(yè)大學(xué)k米研究所，作物資源與遺傳改良教行部幣:點實驗室,雅安中國科學(xué)院遺心。發(fā)行生物學(xué)研究所，植物基因組學(xué)國家就點實冷空，北京摘要調(diào)控開花時間是大多數(shù)植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化的個重要生長發(fā)育過程影響擬南芥開花時間的因素有很多, 其中光照和溫度是兩個主要的外部因素,而赤霉素 和些門生性因是主要的內(nèi)部因素口前，,股按照對以上因索的 反應(yīng)將晚花突變體歸于四條開花調(diào)控途衿：光周期途徑、春化途徑、h主途徑和 途徑在不斷變化的外部環(huán)境條件和內(nèi) 部生理條件3這些途徑通過些主要的整合基因如 、 等實現(xiàn)了對擬南芥開花時

2、間的精確調(diào)控71994-2014 china academic journal electronic publishing house. all rights reserved. 關(guān)鍵詞擬南芥，開花時間，整合途徑 學(xué)科分類號開花是植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)型的最重 要的個過程，在合適的時間完成這個轉(zhuǎn)型是植物 實現(xiàn)生殖發(fā)仃所必需的 通過對開花時間的調(diào)控， 植物才能實現(xiàn)種間同步雜交并產(chǎn)生盡可能多的種 了，這是植物在長期進化過程中形成的對環(huán)境條件 的一種適應(yīng)最近十余年來，利川擬南芥為模式植 物，對,植物開花時間調(diào)控機理與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 的研究取得了長足的進步目前我們對植物開花時 間調(diào)控加l制的了解主要

3、是通過對擬南芥的遺（專學(xué)研 究獲得的擬南芥的開花時間受許多因素的影響，it中光 照光質(zhì)、光強、r照長度和溫度是主要的外部因 素，自主途徑因子和赤毒素是主要的內(nèi)部因素此外，植物的生理狀況如年齡、植株大小、脅 迫條件 如干旱、營養(yǎng)匱乏、擁擠、病害、極點溫 度、植物激素、水楊酸、碳水化合物、維生素、 谷胱甘肽、過氧化氫、 濃度、等也對開花時間產(chǎn)生一定的影響通常這多種信號匯集 在一起調(diào)控頂端分生組織：的發(fā)育過程，這種隨著內(nèi)在生理條件和外 界環(huán)境條件的變化而對開花時間所進行的精細(xì)調(diào) 控，是擬南芥在長期進化過程中形成的種適應(yīng)性 的選擇優(yōu)勢擬南芥對開花時間的調(diào)控是通過多個不同的遺 傳位點來實現(xiàn)的現(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)擬

4、南芥中有多個位 點影響開花時間，其中 多個位點與晚花有關(guān) 目前對開花時間的研究上要集中于篩選開花時間改 變的突變體及這些突變基因的克隆和功能研究根 據(jù)開佗突變體在不同環(huán)境條件卜主要指光照、溫 度的表型和遺傳上位性實驗，通常將晚花突變體 分為四條開花促進途徑：光周期途徑、自主途徑、春化途徑和赤程素途徑本文主要對最近兒年擬南芥開花時間 調(diào)控的研究進展作小結(jié)并時部分政要結(jié)果進行簡 單的討論擬南芥的開花促進途徑光周期途徑日照長度即光周期是影響開花時間的主要 因素之一擬南芥是種兼性的長日照植物，k口照條件能促進擬南芥開花轉(zhuǎn)型，而短日 照條件則促進其營養(yǎng)生長目前發(fā)現(xiàn)，在光周期途 徑中的主要調(diào)控基因有、 和

5、 它們的突變體在長日照條件下延遲開花，但在短日照國家自然科學(xué)基金委優(yōu)秀創(chuàng)新團隊和杰出號隼科學(xué)氈金、中國科學(xué)院知識創(chuàng)新工程幣:要方向性資助項目通訊聯(lián)系人收稿口期：，接受口期：條件下開花時間與野生型相似除以外，其他基因還參與其他途徑其中和 位于的下游而和 位于 上游編碼具有兩個 類型鋅指結(jié)構(gòu)的 轉(zhuǎn)錄因子，其端有 域其中 域 是核定位所必需的，而與蛋白質(zhì)之間的互相作用有關(guān)由于沒有任何突變能完全抑 制的單花表型，說明 能激活幾條平行的開花途徑此外，位于生物鐘的輸出途徑,因而也是生物鐘和開花時間途徑之間監(jiān)測日照長度 的重要元件 與 相似，是一個 激 悔抑制蛋白除受 調(diào)節(jié)促進開花以外，在擬南 芥中最新發(fā)現(xiàn)

6、的溫度感知途徑和光質(zhì)途徑也是通過 調(diào)節(jié) 的表達(dá)調(diào)節(jié)開花時間 是具有個跨 膜域的核蛋白，其突變表型及下游基因的表達(dá)方式 說明與光信號輸入生物鐘有關(guān) 編碼一個 具有同源域的轉(zhuǎn)錄因子在 突變體中， 編碼區(qū)的核酸序列并沒有發(fā)生變化, 造成功能洪得性突變的原因是啟動上兩個正向重復(fù)片列的甲基化水平下降，使異位表達(dá) i些控制甲基化的突變體，例如和均可以使 啟動子上的甲基化丟失，造成 過量表達(dá)和晚花的表 型最近等 發(fā)現(xiàn)，甲基化調(diào)控“印跡” 的建立是通過特異的母配了來源的 糖基化的活性實現(xiàn)的光對開花時間的調(diào)節(jié)一般是通過下列過程實現(xiàn) 的：不同波長的光被其受體接收后，由光信號傳導(dǎo) 分廣將光信號傳遞到內(nèi)源的控時器一“

7、生物鐘 ”通過信號輸出途徑，生物鐘將 檢測的日照長度信號傳輸給生要信號分子 ，進 而誘導(dǎo)其靶位某因 的表達(dá)，從而實現(xiàn)了日照長 度對開花時間的調(diào)控位于生物鐘輸出途徑,在生物鐘和開花時間之間起著紐帶作用在此過 程中，任何影響光信號檢測如光受體、生物鐘組 分和光信號輸入、輸出生物鐘途徑的突變都會影響 擬南芥的開花時間 生物鐘對開花時間的調(diào)控已有 許多報道，這里不展開討論不同的植物對光周期反應(yīng)采用不同的機制 擬 南芥是一種長日植物，而水稻、馬鈴薯、煙草、牽 ?；ǖ榷蘦照植物中也發(fā)現(xiàn)了 一些擬南芥開花基因 的同源基因，它們通過與擬南芥類似或截然不同的 方式調(diào)控開花時間水稻的 、和基因分別是擬南芥、 和

8、的同源基因在 和 條件下水稻的 能分別促進和抑制 的轉(zhuǎn)錄從而控制開花轉(zhuǎn)型，這與擬南芥的 基因在 下促進的表達(dá)相反水稻激活 的機制與擬南芥很相似，但在下抑制 的表達(dá)，導(dǎo)致水稻延遲開花小麥中也發(fā)現(xiàn)了三個 的同源基因， 、和 ，其中能互補水稻的功能 這說明，為了適應(yīng)環(huán)境，個重要的進 化過程能通過同組基因的不同調(diào)控方式而產(chǎn)生多 樣性另外，牽?；ㄖ?的同源基因 在 或 下過量表達(dá)都能促進擬南芥突變體開 花，這也表明和植物中的這些同源基因在結(jié)構(gòu)和功能上都很相似春化途徑當(dāng)物種傳播時，環(huán)境的選擇壓力使得開花時間 改變的植物對新的環(huán)境具有一定選擇優(yōu)勢，不同生 態(tài)型的擬南芥采用了不同策略適應(yīng)環(huán)境 大多數(shù)擬 南芥生

9、態(tài)型為晚花生態(tài)型，即冬季生態(tài)型 ，它們在越冬前主要進行營養(yǎng)生長, 經(jīng)過冬季低溫后在翌年春季適宜條件下迅速開花 而夏季生態(tài)型不需要經(jīng)過低溫過程就能有接開花 目前在實驗室條件下最常用的、 、等都屬于蛻季生態(tài)型冬季生態(tài)型的晚 花表型主要由兩個顯性位點和共同控制 編碼一個 植物特異的未知蛋白，而編碼一個含結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子 能促進的高水平表達(dá)，從而導(dǎo)致了冬季生態(tài)型的晚花表型 春化 低溫能拮抗 的作用降低并保持 的這種低 水平上達(dá)狀態(tài)，從而促進了冬季生態(tài)型在春天合適 的條件下開花 和 的二者之中任一個發(fā)生 突變都能削弱或克服晚花表型，夏季生態(tài)型就是通 過 功能缺失性突變或 等位基因的自發(fā)突 變進化而來最近

10、還發(fā)現(xiàn)，特異地在 促進 表達(dá)方面起作用，并且 、都是維持?jǐn)M南芥冬季生態(tài)型的習(xí)性所必需的此外，由于功能缺失性突變體 還能對春化作用作出反應(yīng)，因此除了依賴于 的春化途徑以外，還存在一條不依賴于的春化途徑，但這條途徑的作用機制還不清楚樣化反應(yīng)是擬南芥冬季生態(tài)型對環(huán)境條件的 種適應(yīng)春化作用分二個階段，首先響應(yīng)春化低溫起始抑制的表達(dá)，然后保持這種低水平表達(dá)狀態(tài)和、分別在這兩個階段起主要作用 編借一個 與蛋白質(zhì)之間的相互作用有關(guān)蛋白，許多染色質(zhì)重建復(fù)合體的組分中含有是果蠅發(fā)仃調(diào)節(jié)因子 的同源基因，在果蠅中 能通過修飾染色質(zhì)結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)基因表達(dá)最近發(fā)現(xiàn)， 作為組蛋白甲基轉(zhuǎn)移酶復(fù)合體的 一部分直接作用于組蛋白 的

11、 ，并且還可 能作用于定位于核內(nèi)，具有二個植物特異的與 結(jié)合有關(guān)的 結(jié)構(gòu)域除與一起保持春化后 的低水平表達(dá)之夕卜， 在春化作用及調(diào)控開花方面還有其他功能、 和的結(jié)構(gòu)和突變表型說明它們可能參與了染色質(zhì)的修飾對 、和 突變體進行染色質(zhì)免疫沉淀 時的確發(fā) 現(xiàn)春化作用導(dǎo)致的染色質(zhì)發(fā)生了一系列修飾作用，其中 是春化過程中組蛋白乙酰化修飾 所必需的，而 和 與 組蛋白 和的甲基化有關(guān)和 在春化過程中發(fā)生了低乙?；揎棧?dāng)轉(zhuǎn)回溫曖的生 長條件時這種低乙?；胶蛯Φ囊种茽顟B(tài)不能維持根據(jù)以上研究結(jié)果，等 提出了春flc存活性(b)flc大活性fig. 1 hypothetical model <>

12、;r the venihiization-mediatcdw epigenetic silencing of flc 圖1卷化作用介導(dǎo)的尸lc上位性沉默模型(a)冬天,組發(fā)門h3的乙酸化scctygtc. ac)使f7.c處于活躍的轉(zhuǎn)求狀態(tài). (b)經(jīng)冬天長時間的低 溫例導(dǎo)后.卜八3開始表達(dá),啟動組蛋臼腹乙隈除復(fù)合體(hisume加acelylasc，hdac)脫去以cftl擊 自h3的乙斷聯(lián).“c失去轉(zhuǎn)求活性.(c)組發(fā)白h3的去乙版化為包含vrn1/vrn2的復(fù)合體(甲 基化活性可能由哺乳動物和果現(xiàn)的eq透似物提供)時綱貨白h3的賴氨酸9(k9)和鞭男酸27(k27)甲 基化創(chuàng)造條件，卜比

13、 仍然沒仃轉(zhuǎn)成活性.(d)翌年今天氣候轉(zhuǎn)暖后, i7mm、再&區(qū) vrn1/vrn2復(fù) 合體及招扉的異染色質(zhì)饅白1fpi (使h3的k9雙甲放化)使flc處于租定的轉(zhuǎn)錄失活狀態(tài).化作用的上位性抑制模型圖:在春化過程中，首先 通過起始 去乙?；?染色 質(zhì)的特異區(qū)域乙酰化水平降低，隨后通過包含 和組分的組蛋白甲基轉(zhuǎn)移的復(fù)合體對組蛋白 和進行甲基化修飾，抑制了的高水平表達(dá)，并可能通過招募 異染色質(zhì)蛋白最終導(dǎo)致了在有絲分裂時能穩(wěn)定存在的 抑制性的異染色質(zhì)狀態(tài)與此同時，植物通過這種 機制對冬季產(chǎn)生“記憶”各種植物種屬間的春化機制究竟在多大程度上 保守現(xiàn)在還不能確定在蕓苔屬中發(fā)現(xiàn)了多個 的同源基

14、因，其中是蕪菁 中的同源基因油菜中的個 同源基m 過量表達(dá)能導(dǎo)致晚花，并且 春化作用能降低它們的表達(dá)水平等從蕪菁中克隆的個重復(fù)的都以與 類似的方式在春化過程中起作川二倍體小麥的春化 作用主要由 和 介導(dǎo)，而 的變異 是多倍體小麥進化為春季生態(tài)型的分廣某礎(chǔ)由 此可見，這些作物春化作用的u標(biāo)基因與擬南芥的 基因感受長時間低溫的基本機制還是相同的自主途徑自主途徑的突變體無論在長日照條件還是在短 h照條件下都延遲開花，尤其在短h照條件下，這 種晚花表型更明顯 春化作用或低比率紅光：遠(yuǎn)紅 光能恢復(fù)自主途徑突變體的正常開花表型 自主途徑的突變體有 ,最近剛發(fā)現(xiàn)的 也屬于自主途徑 自主途 徑的基因能抑制的表

15、達(dá)，因此它們的突變體中的水平都比野生型和長日照途徑、途徑的晚花突變體中高自主途徑的基因與不 同生態(tài)型中的作用結(jié)果不同，但這種等位基因調(diào)控表達(dá)的不同之處現(xiàn)在難以解釋此外,雖然所有的1'1主途徑基因都能抑制表達(dá)，但它們之間并不是簡單的線性關(guān)系通過雙突變體分 析，發(fā)現(xiàn)途徑的這幽基因通過彼此獨立的相互 平行的途徑調(diào)控的表達(dá)目前，所有的七個自主途徑突變體都已克隆，它們通過不同的機制調(diào) 控開花時間編碼一個核蛋白，它對開花時間的調(diào)節(jié)至 少部分是通過調(diào)控的表達(dá)實現(xiàn)的、和 都編碼 結(jié)合蛋臼與 和 具有多個識別位點，的 結(jié)合蛋白不同， 是具有三個 的結(jié)合蛋白和 都定位于核內(nèi)，并通過調(diào)控整合基因和 的表達(dá)編

16、碼的蛋白質(zhì)具有兩個域和一個 蛋白互相作用域 轉(zhuǎn)錄的前體 選擇性剪切為四種形式：丁僅y、6其 中只有y編碼完整的有功能的 蛋白 最近, 等的研究使我們對 用選擇性剪接方 式調(diào)控開花時間的機制有了更深的了解 通過 促進內(nèi)含子的剪接和 的形成負(fù)向調(diào)控自身 表達(dá)，結(jié)果導(dǎo)致布功能的 y轉(zhuǎn)錄減少而無編 碼功旋的 b轉(zhuǎn)錄增加蛋白互作域?qū)ζ湄?fù)向自我調(diào)控表達(dá)是必需的，而 也正是通 過這個 域與 形成 復(fù)合體調(diào)節(jié) '端剪接 蛋白與酵母多腺首 酸化因子 類似，通過 結(jié)合蛋白 與 多腺背酸化因子的相互作用可能是 實現(xiàn)自我 調(diào)控的生化機制、這些結(jié)合蛋白的發(fā)現(xiàn)說明轉(zhuǎn)錄后調(diào)控可能是臼主途徑成員 控制開花時間的一種重

17、要的調(diào)節(jié)機制是人類的同源蛋白，其 端都有個特殊的與染色質(zhì)重建有關(guān)的 結(jié)構(gòu) 域是人類組蛋白脫乙酰的，抑制契合體 通過使組蛋白脫乙酰化抑 制基因表達(dá)的一個組分，因此 可能具有類似 的功能與此一致，中 染色質(zhì)組蛋白 乙 酰化水平明顯升高，因而導(dǎo)致 表達(dá)增加以 及明顯的晚花表型是酵母染色質(zhì)裝配及組蛋白修飾復(fù)合體組分 和哺乳動物眼痛相關(guān) 蛋白、的同源蛋白，能通過與 相似的方式控 制開花時間，說明對 組蛋白進行乙?；揎?是擬南芥調(diào)控開花時間的一種機制 途徑 控制-系列的生長發(fā)育過程，調(diào)控開花時 間是其重要功能之一在擬南芥中，是非誘導(dǎo)性條件下開花所必需的，施加外源能促進擬南芥開花 合成突變體和 信號途徑突

18、變體一 般延遲開花 現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)的些影響擬南芥 合成 的突變體如、，它們的野生型基因編 碼 合成過程中不同步驟的的而功能獲得性突 變體 中 水平的降低可能與 催化 的合成步驟受阻有關(guān)從另一個角度來看，過量表達(dá)編碼p羥化酶的和通過水解，也造成了缺陷型表型信號傳導(dǎo)途徑的基因也影響開花時間，其中、和 是 信號傳導(dǎo)途徑中三 個關(guān)鍵組分，它們的功能部分冗余，當(dāng)缺乏時都負(fù)調(diào)控信號途徑，而活性 則能消除它們的抑制作用、 和這三個蛋白質(zhì)屬于植物特異的調(diào)控蛋白中的、家族 除了 家族成員中高度保守的 和區(qū)域外，在 、和 的端還有一個特異的保守的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域的序列為、的功能所必需，缺失導(dǎo)致一系列缺陷表型是 上游的一個負(fù)

19、調(diào)控因了，編碼一個類似于 哺乳動物絲敏酸蘇氨酸 乙酰敏基前荷糖 轉(zhuǎn)移前的蛋白質(zhì)突變體升高的 水平及早花改型可能是增強 了 傳導(dǎo)信號所致是另一個與開花時間有關(guān)的 信號途徑組分，在 的作用下能轉(zhuǎn) 移到核內(nèi) 屬于與相關(guān)的螺旋狀重復(fù)蛋臼通常作為丈他蛋白質(zhì)和核酸裝配的腳手 架家族，具有個與泛素系統(tǒng)組分相關(guān)的結(jié)構(gòu) 域當(dāng)有 存在時，與有關(guān)的泛素復(fù)合物可能通過與 家族蛋白的域相互作用而將其降解，從而激活信號傳導(dǎo)途徑，促進下游信號分子如 、的表叁，進而促進花序分生組織基因 如 的表達(dá)，由此完成了對開花時間的調(diào)控擬南芥開花促進途徑的整合上述四條調(diào)控擬南芥開花的途徑并不是孤立 的，而是根據(jù)外部環(huán)境條件和擬南芥內(nèi)在生

20、理條件 的變化，通過控制些開花途徑共同控制的整合因 r的表達(dá)強度，激活或抑制下游花仔分生組織基因 和花器官基因的表達(dá)，從而使植物適應(yīng)環(huán)境條件和 自身生理條件的變化，最大程度上優(yōu)化其生長及發(fā) 育的需要在擬南芥中，目前已發(fā)現(xiàn)了三個整合基因 、 和編碼一個含結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子，由于和 都是 的直接靶基因，因此長口照途徑與其整合很可能是通 過轉(zhuǎn)錄調(diào)控實現(xiàn)的，而自上途徑和春化途徑通過 抑制這兩個店因表達(dá)的機制尚不清楚最近發(fā) 現(xiàn)，途徑也能通過促進開花轉(zhuǎn)型，這種激活表達(dá)的方式很可能是通過信號傳導(dǎo)實現(xiàn)的是一個花序分生組織基因,在開花轉(zhuǎn)型期被誘導(dǎo)，當(dāng)花序分生組織出現(xiàn)后， 的表達(dá)逐漸增強另外, 作為花器官基因， 還

21、能直接激活 的表達(dá) 不受 的直接調(diào) 節(jié)，并且 途徑和長日照途徑在 啟動子上 作用的順式元件不同 這說明環(huán)境信號和內(nèi)部信 號是在 這個卜.游基因發(fā)生整合而不是在哪個 上游組分圖雖然這些整合因在開花時間的調(diào)節(jié)方面具有 類似功能，但它們在各種途徑中的地位有上次之 分、而且每條開花途徑不可能控制所rr的整合因子 的表達(dá)作為各條開花途徑的關(guān)鍵交叉點，目前這 些整合因如何相互作用尚不十分清楚 其中， 可能與 平行發(fā)揮作用并且為 功能所必 需 由于 也能激活花序分生組織基因，因此 也可能平行地激活與 的表達(dá)，而隨后能直接激活另外， 通過實現(xiàn)對的部分表達(dá)調(diào)控，而 又可能參與了 的調(diào)節(jié)擬南芥開花時間的抑制因子開

22、花時間基因和花仔分生組織基因的均衡表達(dá) 決定芽的結(jié)構(gòu)和開花時間擬南芥中除了開花促進 因上以外，許多開花抑制因r也參與了多條開花途 徑的整合 這些抑制因r大多是花序分生組織基因 或花器官基因，突變后造成早花表型，它們通過不 同的方式調(diào)節(jié)開花時間其中 和 基因的 蛋白質(zhì)產(chǎn)物能感受光照或日照長度，而、 能抑制的表達(dá)，則與、相互拮抗地控制開花時間，的早花表型都與的低表達(dá)水平有關(guān)、 、 這些 蛋白可能通過改變?nèi)?色質(zhì)的結(jié)構(gòu)來抑制轉(zhuǎn)錄 除了抑制開花以外, 這些開花抑制基因的突變體還具有其他表型，貝中 一些突變體導(dǎo)致、 和其下游花器官基因如、等的異位表達(dá)，說明這些基因的功能是多向性的將早花突變體和晚花突變體結(jié)合起來，進行雙突變 體、三突變體或多突變體的研究，將能幫助我們更 深入池闡明調(diào)控開花時間的機制植物開花時間調(diào)控研究的前景與展望年前，首次報道在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了 個控制開花的遺傳位點，這在植物開花時間 調(diào)控的研究史上具有里程碑式的意義 自此以后,fiu. 2 the four nowrring limr phthwny«i in arabidopui bbz調(diào)控擬南芥開花時間的四條途徑門)此周期