微生物的生理

1、 第第3章章 微生物的生理微生物的生理第一節(jié)第一節(jié) 微生物的酶微生物的酶CH3CHCOOHOHNAD+H+CH3CCOOHONADH按催化類型按催化類型CH3CHCOOHNH2HOOCCH2CH2CCOOHOHOOCCH2CH2CHCOOHNH2CH3CCOOHO按催化類型按催化類型H2OCOOCH2CH3RRCOOHCH3CH2OH按催化類型按催化類型HOOCCH=CHCOOHH2OHOOCCH2CHCOOHOH按催化類型按催化類型OCH2OHOHOHOHOHOCH2OHCH2OHOHOHOH按催化類型按催化類型按催化類型按催化類型（芳香）（芳香）（鹼性）（鹼性）（丙）（丙）胰凝乳胰凝乳蛋白

2、酶蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶彈性蛋白酶彈性蛋白酶羧肽酶羧肽酶胰蛋白酶胰蛋白酶氨肽酶氨肽酶羧肽酶羧肽酶和分類和分類Ev （一）、酶濃度的影響：一）、酶濃度的影響： E E 與與 v v 成正比成正比一級反應混合級反應零級反應SKmvVmSKm時, Km+SS v=Vm 底物濃度對反應速度的表示底物濃度對反應速度的表示21SKmSVmVmSKm 2121SSKm2121SKmSKmSVmv米氏方程米氏方程 KmKm的物理意義為的物理意義為“反應速度為最大反應速度一反應速度為最大反應速度一半時半時 的底物濃度的底物濃度”不同的酶其不同的酶其pHpH不同，如胃蛋白酶不同，如胃蛋白酶為為1.51.5，胰蛋白

3、酶為，胰蛋白酶為7.77.7，精氨酸，精氨酸酶為酶為9.79.7，微生物一般在，微生物一般在4.5-6.54.5-6.5，動物一般在動物一般在6.5-8.06.5-8.0。最適pHv強酸強堿中等酸堿（三）、（三）、pHpH的影響的影響最適最適pH (optimum pH), pH (optimum pH), 不是常數(shù)不是常數(shù)（四）、溫度的影響（四）、溫度的影響vt最適溫度化學反應蛋白質(zhì)變性原因：溫度對酶促反應速度的影響有兩個方面：溫度對酶促反應速度的影響有兩個方面： Q Q1010( (與一般催化劑相同與一般催化劑相同) ), , 易失活，蛋白酶特性。易失活，蛋白酶特性。 蛋白質(zhì)的變性蛋白質(zhì)的

4、變性, , 化學反應化學反應 最適溫度最適溫度（optimum optimum temperaturtemperature e），不是），不是常數(shù)常數(shù) 溫度對酶促反應速度的影響機溫度對酶促反應速度的影響機理：雙重影響理：雙重影響（1 1）溫度影響反應體系中的）溫度影響反應體系中的活化分子數(shù)：活化分子數(shù)：（2 2）溫度影響酶的活性：酶）溫度影響酶的活性：酶促反應速度隨溫度升高而促反應速度隨溫度升高而達到一最大值時的溫度就達到一最大值時的溫度就稱為酶的最適溫度。稱為酶的最適溫度。溫度對酶作用的影響溫度對酶作用的影響一方面是當溫度升高時，反應速度也加快。一方面是當溫度升高時，反應速度也加快。另一方面

5、，隨溫度升高而使酶逐步變性，即通另一方面，隨溫度升高而使酶逐步變性，即通過減少有活性的酶而降低酶的反應速度，酶的最過減少有活性的酶而降低酶的反應速度，酶的最適溫度就是這兩種過程平衡的結(jié)果。適溫度就是這兩種過程平衡的結(jié)果。 1. 概念：凡能提高酶活性的物質(zhì)為激活劑2.種類 （1）無機離子 作用機理： 穩(wěn)定構(gòu)象，結(jié)合底物（2 2） 有機分子有機分子 作用機理作用機理： a. a.保護作用保護作用 b.b. 調(diào)節(jié)作用調(diào)節(jié)作用（3 3） 蛋白分子蛋白分子 調(diào)節(jié)分子調(diào)節(jié)分子 （五）、激活劑的影響（五）、激活劑的影響 酶對激活劑酶對激活劑有一定的選擇性有一定的選擇性，且有一定的濃度要求，一種酶的激活劑對，

6、且有一定的濃度要求，一種酶的激活劑對另一種酶來說可能是抑制劑，當激活劑的濃度超過一定的范圍時，它就另一種酶來說可能是抑制劑，當激活劑的濃度超過一定的范圍時，它就成為抑制劑。成為抑制劑。可逆抑制不可逆抑制非專一性不可逆抑制專一性不可逆抑制競爭性抑制非競爭性抑制反競爭性抑制（六）、抑制劑的作用（六）、抑制劑的作用 抑制作用類型第二節(jié)第二節(jié) 微生物的營養(yǎng)微生物的營養(yǎng)幾個重要概念幾個重要概念新陳代謝新陳代謝異化作用異化作用同化作用同化作用物質(zhì)分解反應物質(zhì)分解反應-將營養(yǎng)物質(zhì)和細將營養(yǎng)物質(zhì)和細胞物質(zhì)分解的過程胞物質(zhì)分解的過程釋放能量釋放能量物質(zhì)合成反應物質(zhì)合成反應-將營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變將營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)闄C體組分

7、的過程為機體組分的過程吸收能量吸收能量本節(jié)學習重點：本節(jié)學習重點：一、微生物的營養(yǎng)一、微生物的營養(yǎng)類型及其特點類型及其特點二、如何根據(jù)需要二、如何根據(jù)需要正確地選擇和使用正確地選擇和使用培養(yǎng)基培養(yǎng)基三、微生物吸收營三、微生物吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式養(yǎng)物質(zhì)的主要方式及其基本特點及其基本特點微生物營養(yǎng)的特點：微生物營養(yǎng)的特點：食譜廣、胃口大食譜廣、胃口大營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)：那些能夠滿足微生物機體生長、繁殖和完成各種那些能夠滿足微生物機體生長、繁殖和完成各種 生理活動所需的物質(zhì)生理活動所需的物質(zhì)營養(yǎng)：微生物獲得和利用營養(yǎng)物質(zhì)的過程營養(yǎng)：微生物獲得和利用營養(yǎng)物質(zhì)的過程營養(yǎng)物質(zhì)是微生物生存的物質(zhì)基礎，而營養(yǎng)

8、是生物維持和營養(yǎng)物質(zhì)是微生物生存的物質(zhì)基礎，而營養(yǎng)是生物維持和延續(xù)其生命形式的一種生理過程。延續(xù)其生命形式的一種生理過程。一、微生物細胞的化學組成與營養(yǎng)要素一、微生物細胞的化學組成與營養(yǎng)要素微生物細胞微生物細胞水：水：70%-90%70%-90%干物質(zhì)干物質(zhì)有機物有機物蛋白質(zhì)、糖、脂、核酸、維生素等蛋白質(zhì)、糖、脂、核酸、維生素等及其降解產(chǎn)物及其降解產(chǎn)物 無機物（鹽）無機物（鹽）微生物、動物、植物之間存在微生物、動物、植物之間存在“營養(yǎng)上的統(tǒng)一性營養(yǎng)上的統(tǒng)一性”細胞化學元素組成：細胞化學元素組成：主要元素主要元素：碳、氫、氧、氮、磷、硫、鉀、鎂、鈣、鐵等；碳、氫、氧、氮、磷、硫、鉀、鎂、鈣、鐵等

9、；微量元素微量元素：鋅、錳、鈉、氯、鉬、硒、鈷、銅、鎢、鎳、硼等。鋅、錳、鈉、氯、鉬、硒、鈷、銅、鎢、鎳、硼等。微生物的營養(yǎng)要素微生物的營養(yǎng)要素營養(yǎng)物（營養(yǎng)物（nutrientnutrient）： 那些能夠滿足機體生長、繁殖和完成各種生那些能夠滿足機體生長、繁殖和完成各種生理活動所需要的物質(zhì)通常稱為微生物的營養(yǎng)物質(zhì)。理活動所需要的物質(zhì)通常稱為微生物的營養(yǎng)物質(zhì)。 營養(yǎng)（或叫營養(yǎng)作用，營養(yǎng)（或叫營養(yǎng)作用，nutrition nutrition ）：）： 微生物獲得與利用營養(yǎng)物質(zhì)的過程通常稱為微生物獲得與利用營養(yǎng)物質(zhì)的過程通常稱為營養(yǎng)。營養(yǎng)。1 1、水、水胞外：溶劑胞外：溶劑( (營養(yǎng)物質(zhì)吸收營養(yǎng)物

10、質(zhì)吸收) )胞內(nèi)：組成成分胞內(nèi)：組成成分(70-90%)(70-90%)、溶劑和反應介質(zhì)、維持膨壓和調(diào)節(jié)溫度。、溶劑和反應介質(zhì)、維持膨壓和調(diào)節(jié)溫度。2 2、碳源、碳源Carbon sourcesCarbon sources在微生物生長過程中能為微生物提供碳素來源的物質(zhì)在微生物生長過程中能為微生物提供碳素來源的物質(zhì)碳源譜碳源譜有機碳有機碳無機碳無機碳異養(yǎng)微生物異養(yǎng)微生物自養(yǎng)微生物自養(yǎng)微生物微生物利用的碳源物質(zhì)主要有糖類、有機酸、醇、微生物利用的碳源物質(zhì)主要有糖類、有機酸、醇、脂類、烴、脂類、烴、CO2CO2及碳酸鹽等。及碳酸鹽等。碳源分類：碳源分類：自養(yǎng)微生物：利用無機碳源，如自養(yǎng)微生物：利用無

11、機碳源，如CO2CO2、碳酸鹽等；異養(yǎng)微生物：利用有機碳源，如葡萄糖、淀粉等。、碳酸鹽等；異養(yǎng)微生物：利用有機碳源，如葡萄糖、淀粉等。 最適碳源：最適碳源：最適碳源最適碳源: : 糖糖 醇醇 有機酸有機酸 脂類；最適糖類脂類；最適糖類: : 單糖單糖 雙糖雙糖 多糖；最適單糖多糖；最適單糖: : 已糖已糖 戊糖；戊糖； 最適多糖最適多糖: : 淀粉淀粉 纖維素纖維素 木質(zhì)素、幾丁質(zhì)木質(zhì)素、幾丁質(zhì). . 類類型型元素水平元素水平 化合物水平化合物水平 培養(yǎng)基原料水平培養(yǎng)基原料水平CHONX復雜蛋白質(zhì)、核酸等復雜蛋白質(zhì)、核酸等牛肉膏、蛋白胨、花生餅牛肉膏、蛋白胨、花生餅粉等粉等CHON多數(shù)氨基酸、

12、簡單蛋多數(shù)氨基酸、簡單蛋白質(zhì)等白質(zhì)等一般氨基酸、明膠等一般氨基酸、明膠等CH烴類烴類天然氣、石油及其不同餾天然氣、石油及其不同餾份、石蠟油等份、石蠟油等C(?)COCO2CO2COXNaHCO3NaHCO3、CaCO3、白堊、白堊等等凡是能被用來構(gòu)成菌體物質(zhì)中或代謝產(chǎn)物中氮素來源凡是能被用來構(gòu)成菌體物質(zhì)中或代謝產(chǎn)物中氮素來源的營養(yǎng)物質(zhì)稱為的營養(yǎng)物質(zhì)稱為氮源。氮源。3.3.氮源氮源氮源譜氮源譜有機氮有機氮無機氮無機氮NH3銨鹽銨鹽硝酸鹽硝酸鹽N2蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)核酸核酸氨基酸氨基酸尿素尿素nitrogen source構(gòu)成蛋白質(zhì)構(gòu)成蛋白質(zhì)和核酸；提和核酸；提供能量供能量 最適碳源：最適碳源： NHC

13、O NH NO N2. NHCO NH NO N2. 速效氮源：以蛋白質(zhì)降解產(chǎn)物存在的氮源速效氮源：以蛋白質(zhì)降解產(chǎn)物存在的氮源. . 遲效氮源：以蛋白質(zhì)形式存在的氮源遲效氮源：以蛋白質(zhì)形式存在的氮源. . 根據(jù)對氮源要求的不同，將微生物分為四類：根據(jù)對氮源要求的不同，將微生物分為四類： A. A. 以游離氮氣為氮源：即固氮微生物：固氮藍藻和根瘤菌；以游離氮氣為氮源：即固氮微生物：固氮藍藻和根瘤菌； B. B. 以無機氮為氮源：如硝化細菌、亞硝化細菌等；以無機氮為氮源：如硝化細菌、亞硝化細菌等； C. C. 以氨基酸為氮源：如乳酸菌、丙酸菌等；以氨基酸為氮源：如乳酸菌、丙酸菌等； D. D. 以

14、蛋白質(zhì)為氮源：如氨化細菌、腐敗細菌等。以蛋白質(zhì)為氮源：如氨化細菌、腐敗細菌等。 固氮微生物固氮微生物：能利用氮氣合成自身所需的氨基能利用氮氣合成自身所需的氨基酸和蛋白質(zhì)酸和蛋白質(zhì)氨基酸異養(yǎng)型微生物氨基酸異養(yǎng)型微生物：能利用尿素、銨鹽、硝酸能利用尿素、銨鹽、硝酸鹽甚至氮氣的生物鹽甚至氮氣的生物按對氮源需求的不同，微生物可分為：按對氮源需求的不同，微生物可分為：無機氮源微生物無機氮源微生物：能利用尿素、銨鹽、硝酸鹽的能利用尿素、銨鹽、硝酸鹽的生物生物分解蛋白質(zhì)型微生物分解蛋白質(zhì)型微生物：能分解蛋白質(zhì)產(chǎn)生氨、氨能分解蛋白質(zhì)產(chǎn)生氨、氨基酸和肽，進而合成細胞蛋白質(zhì)基酸和肽，進而合成細胞蛋白質(zhì)類類型型元素

15、水平元素水平化合物水平化合物水平 培養(yǎng)基原料水平培養(yǎng)基原料水平有有機機氮氮N NC CHOXHOX復雜蛋白質(zhì)、核酸等復雜蛋白質(zhì)、核酸等牛肉膏、酵母膏、牛肉膏、酵母膏、餅粕粉、蠶蛹粉等餅粕粉、蠶蛹粉等N NCHOCHO尿素、一般氨基酸、簡尿素、一般氨基酸、簡單蛋白質(zhì)等單蛋白質(zhì)等尿素、蛋白胨、明尿素、蛋白胨、明膠等膠等無無機機氮氮NHNHNHNH3 3、銨鹽等、銨鹽等(NH4)(NH4)2 2SOSO4 4等等NONO硝酸鹽等硝酸鹽等KNOKNO3 3等等N NN N2 2空氣空氣4.4.無機鹽無機鹽 Inorganic saltsInorganic salts參與微生物中氨基酸和酶的組成；參與微

16、生物中氨基酸和酶的組成；調(diào)節(jié)微生物的氫離子濃度，細胞的滲透與平衡調(diào)節(jié)微生物的氫離子濃度，細胞的滲透與平衡酶的激活劑酶的激活劑微量元素是指那些在微生物生長過程中起重要作用，微量元素是指那些在微生物生長過程中起重要作用，而機體對這些元素的需要量極其微小的元素，而機體對這些元素的需要量極其微小的元素，1010-6-6-1010-8-8mol/Lmol/L根據(jù)微生物需要量大小可以分成：根據(jù)微生物需要量大小可以分成：大量元素：大量元素：NaNa、K K、MgMg、CaCa、S S、P P等。等?；茏责B(yǎng)微生物能源化能自養(yǎng)微生物能源 無機鹽 微量元素： 一般功能： （1） 作為細胞的組成成分 （如P、 S

17、、 Ca、 Mg、 Fe等） ； （2） 作為生理調(diào)節(jié)物質(zhì) （如維持滲透壓、 pH值等） 。 特殊功能： （1） 化能自養(yǎng)菌的能源 （如S、 Fe2+、 NH4+、 NO2-等） ； （2）無氧呼吸時的氫受體（NO3-、SO42-等） 。 （1）酶的激活劑（如Cu2+、Mn2+、Zn2+等） ； （2）特殊分子結(jié)構(gòu)成分（如Co、Mo等） 。 大量元素 5、生長因子、生長因子 微微 生生 物物 生長因子生長因子 需要量（需要量（ml-1III型肺炎鏈球菌（型肺炎鏈球菌（Streptococcus pneumoniae）膽堿膽堿 6ug金黃色葡萄球菌（金黃色葡萄球菌（Staphylococcus

18、aureus）硫胺素硫胺素 0.5ng白喉棒桿菌（白喉棒桿菌（Cornebacterium diphtherriae）B-丙氨酸丙氨酸 1.5ug破傷風梭狀芽孢桿菌（破傷風梭狀芽孢桿菌（Clostridium tetani）尿嘧啶尿嘧啶 0-4ug腸膜狀串珠菌（腸膜狀串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）吡哆醛吡哆醛 0.025ug 有機物：化能異養(yǎng)微生物的能源（同碳源）有機物：化能異養(yǎng)微生物的能源（同碳源） 無機物：化能自養(yǎng)微生物的能源（不同于碳源）無機物：化能自養(yǎng)微生物的能源（不同于碳源） 光能：光能自養(yǎng)和光能異養(yǎng)微生物的能源光能：光能自養(yǎng)和光能異養(yǎng)微生物的能源化學能

19、化學能能源譜能源譜6 6、能源能源(energy source)(energy source)二、微生物的營養(yǎng)類型二、微生物的營養(yǎng)類型異養(yǎng)型生物異養(yǎng)型生物自養(yǎng)型生物自養(yǎng)型生物生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)生物生長過程中能量的來源生物生長過程中能量的來源光能營養(yǎng)型光能營養(yǎng)型化能營養(yǎng)型化能營養(yǎng)型根據(jù)碳源、能源及電子供體性質(zhì)的不同根據(jù)碳源、能源及電子供體性質(zhì)的不同，可將微生物分為：可將微生物分為：光能無機自養(yǎng)型光能無機自養(yǎng)型(photolithoautotrphy)(photolithoautotrphy)光能有機異養(yǎng)型光能有機異養(yǎng)型(photoorganoheterotrphy)(pho

20、toorganoheterotrphy)化能無機自養(yǎng)型化能無機自養(yǎng)型(chemolithoautotrphy)(chemolithoautotrphy)化能有機自養(yǎng)型化能有機自養(yǎng)型(chemoorganoheterotrophy)(chemoorganoheterotrophy)1 1）光能無機自養(yǎng)型（光能自養(yǎng)型）光能無機自養(yǎng)型（光能自養(yǎng)型）能以能以COCO2 2為主要唯一或主要為主要唯一或主要碳源碳源；進行光合作用獲取生長所需要的進行光合作用獲取生長所需要的能量能量；以無機物如以無機物如H H2 2、H H2 2S S、S S等作為等作為供氫體或電子供體供氫體或電子供體，使，使COCO2 2

21、還原為細胞物質(zhì)；還原為細胞物質(zhì)；藻類及藍細菌，以水為電子供體（供氫體），進行產(chǎn)藻類及藍細菌，以水為電子供體（供氫體），進行產(chǎn)氧型的光合作用，合成細胞物質(zhì)。而紅硫細菌，以氧型的光合作用，合成細胞物質(zhì)。而紅硫細菌，以H H2 2S S為電子供體，產(chǎn)生細胞物質(zhì)，并伴隨硫元素的產(chǎn)生。為電子供體，產(chǎn)生細胞物質(zhì)，并伴隨硫元素的產(chǎn)生。COCO2 2+ 2H+ 2H2 2S S光能光能光合色素光合色素 CH CH2 2O + 2S+ HO + 2S+ H2 2O O2 2）光能有機異養(yǎng)型（光能異養(yǎng)型）光能有機異養(yǎng)型（光能異養(yǎng)型）不能以不能以COCO2 2為主要或唯一的碳源；為主要或唯一的碳源；以有機物作為供氫

22、體，利用光能將以有機物作為供氫體，利用光能將COCO2 2還原；還原；在生長時大多數(shù)需要外源的生長因子；在生長時大多數(shù)需要外源的生長因子；例如，紅螺菌屬中的一些細菌能利用異丙醇作為供氫體，將例如，紅螺菌屬中的一些細菌能利用異丙醇作為供氫體，將COCO2 2還原成細胞物質(zhì)，同時積累丙酮。還原成細胞物質(zhì)，同時積累丙酮。CHOH +CHOH + CO2H H3 3C CH H3 3C C2光能光能光合色素光合色素2 CH2 CH3 3C0CHC0CH3 3 + + CH2O + + H2O可用于廢水處理可用于廢水處理3 3）化能無機自養(yǎng)型（化能自養(yǎng)型）化能無機自養(yǎng)型（化能自養(yǎng)型）生長所需要的能量來自

23、無機物氧化過程中放出的化學能生長所需要的能量來自無機物氧化過程中放出的化學能；以以COCO2 2或碳酸鹽作為唯一或主要碳源進行生長時，利用或碳酸鹽作為唯一或主要碳源進行生長時，利用H H2 2、H H2 2S S、FeFe2+2+、NHNH3 3或或NONO2 2- -等作為電子供體使等作為電子供體使COCO2 2還原還原成細胞物質(zhì)。成細胞物質(zhì)?；軣o機自養(yǎng)型只存在于微生物中，可在完全無機及無化能無機自養(yǎng)型只存在于微生物中，可在完全無機及無光的環(huán)境中生長。它們廣泛分布于土壤及水環(huán)境中光的環(huán)境中生長。它們廣泛分布于土壤及水環(huán)境中, ,參參與地球物質(zhì)循環(huán)；與地球物質(zhì)循環(huán)；細菌冶金（氧化細菌冶金（氧

24、化亞鐵硫桿菌）亞鐵硫桿菌）4 4）化能有機異養(yǎng)型（化能異養(yǎng)型）化能有機異養(yǎng)型（化能異養(yǎng)型）生長所需要的能量均來自有機物氧化過程中放出生長所需要的能量均來自有機物氧化過程中放出的化學能；的化學能；生長所需要的碳源主要是一些有機化合物，如淀粉、生長所需要的碳源主要是一些有機化合物，如淀粉、糖類、纖維素、有機酸等。糖類、纖維素、有機酸等。有機物通常既是碳源也是能源；有機物通常既是碳源也是能源；大多數(shù)細菌、真菌、原生動物都是化能有機異大多數(shù)細菌、真菌、原生動物都是化能有機異養(yǎng)型微生物；養(yǎng)型微生物；所有致病微生物均為化能有機異養(yǎng)型微生物；所有致病微生物均為化能有機異養(yǎng)型微生物；不同營養(yǎng)類型之間的界限并非

25、絕對不同營養(yǎng)類型之間的界限并非絕對自養(yǎng)型微生物也并非不能利用有機物進行生長；自養(yǎng)型微生物也并非不能利用有機物進行生長；微生物不同條件下生長時微生物不同條件下生長時, ,其營養(yǎng)類型也會發(fā)生改變；其營養(yǎng)類型也會發(fā)生改變；例如紫色非硫細菌例如紫色非硫細菌(purple nonsulphur bacteria)(purple nonsulphur bacteria)：沒有有機物時，同化沒有有機物時，同化COCO2 2， 為為自養(yǎng)型微生物；自養(yǎng)型微生物；有機物存在時，利用有機物進行生長，為有機物存在時，利用有機物進行生長，為異養(yǎng)型微生物；異養(yǎng)型微生物；光照和厭氧條件下，利用光能生長，為光照和厭氧條件下，

26、利用光能生長，為光能營養(yǎng)型微生物；光能營養(yǎng)型微生物；黑暗與好氧條件下，依靠有機物氧化產(chǎn)生的化學能生長，為黑暗與好氧條件下，依靠有機物氧化產(chǎn)生的化學能生長，為化化能營養(yǎng)型微生物能營養(yǎng)型微生物營養(yǎng)類型的可變性有利于提高營養(yǎng)類型的可變性有利于提高其對環(huán)境條件變化的適應能力其對環(huán)境條件變化的適應能力三、微生物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收三、微生物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收簡單擴散（簡單擴散（simple diffusionsimple diffusion）促進擴散（促進擴散（facilitated diffusionfacilitated diffusion）主動運輸主動運輸( (active transport)acti

27、ve transport)基團轉(zhuǎn)位基團轉(zhuǎn)位(group translocation)(group translocation) （一）、單純擴散一）、單純擴散( (simple diffusion or passive diffusion)simple diffusion or passive diffusion)特點：特點：v擴散是非特異性的營養(yǎng)物質(zhì)吸收方式；擴散是非特異性的營養(yǎng)物質(zhì)吸收方式；v在擴散過程中營養(yǎng)物質(zhì)的結(jié)構(gòu)不發(fā)生變化；在擴散過程中營養(yǎng)物質(zhì)的結(jié)構(gòu)不發(fā)生變化；v物質(zhì)運輸?shù)乃俾瘦^慢；物質(zhì)運輸?shù)乃俾瘦^慢；v不需要載體參與。不需要載體參與。v可運送的養(yǎng)料有限：限于水、溶于水的氣體，可運送

28、的養(yǎng)料有限：限于水、溶于水的氣體，及分子量小，脂溶性、極性小的營養(yǎng)物質(zhì)。及分子量小，脂溶性、極性小的營養(yǎng)物質(zhì)。（二）、促進擴散（二）、促進擴散( (facilitated diffusion)facilitated diffusion)特點：特點：v 營養(yǎng)物質(zhì)本身在分子結(jié)構(gòu)上不會發(fā)生變化營養(yǎng)物質(zhì)本身在分子結(jié)構(gòu)上不會發(fā)生變化v 不消耗代謝能量，故不能進行逆濃度運輸不消耗代謝能量，故不能進行逆濃度運輸v 運輸?shù)乃俾视砂麅?nèi)外該物質(zhì)的濃度差決定運輸?shù)乃俾视砂麅?nèi)外該物質(zhì)的濃度差決定v需要細胞膜上的需要細胞膜上的載體蛋白（透過酶）載體蛋白（透過酶）參與物質(zhì)運輸參與物質(zhì)運輸v被運輸?shù)奈镔|(zhì)與載體蛋白有高度的特

29、異性被運輸?shù)奈镔|(zhì)與載體蛋白有高度的特異性v養(yǎng)料濃度過高時養(yǎng)料濃度過高時, , 與載體蛋白出現(xiàn)飽和效應與載體蛋白出現(xiàn)飽和效應 注：注：促進擴散的運輸方式多見于真核微生物中促進擴散的運輸方式多見于真核微生物中（三）、主動運輸（三）、主動運輸( (Active transport)Active transport)特點：特點：物質(zhì)在主動運輸?shù)倪^程中物質(zhì)在主動運輸?shù)倪^程中v 需要消耗代謝能需要消耗代謝能v 可以進行可以進行逆濃度逆濃度運輸運輸v 需要載體蛋白參與需要載體蛋白參與v 對被運輸?shù)奈镔|(zhì)有高度的對被運輸?shù)奈镔|(zhì)有高度的立體專一性立體專一性v 被運輸?shù)奈镔|(zhì)在轉(zhuǎn)移的過程中不發(fā)生任何化學變被運輸?shù)奈镔|(zhì)

30、在轉(zhuǎn)移的過程中不發(fā)生任何化學變化化注：注：不同的微生物在主動運輸過程中所需的不同的微生物在主動運輸過程中所需的能量的來源不同能量的來源不同，好氧微生物中直接來自，好氧微生物中直接來自呼吸能，厭氧微生物主要來自化學能，光合微生物中則主要來自光能呼吸能，厭氧微生物主要來自化學能，光合微生物中則主要來自光能 。 6060 營養(yǎng)物質(zhì)進入細胞的方式比較營養(yǎng)物質(zhì)進入細胞的方式比較四種方式：四種方式： 單純擴散濃度梯度作用單純擴散濃度梯度作用 促進擴散濃度梯度為動力，載體幫助促進擴散濃度梯度為動力，載體幫助 主動運輸代謝能為動力，載體幫助，胞外到胞內(nèi)主動運輸代謝能為動力，載體幫助，胞外到胞內(nèi) 基團轉(zhuǎn)位復雜運

31、輸系統(tǒng)完成，物質(zhì)起化學變化基團轉(zhuǎn)位復雜運輸系統(tǒng)完成，物質(zhì)起化學變化比較項目比較項目單純擴散單純擴散促進擴散促進擴散主動運輸主動運輸基團轉(zhuǎn)位基團轉(zhuǎn)位特異載體蛋白特異載體蛋白運輸速度運輸速度物質(zhì)運輸方向物質(zhì)運輸方向胞內(nèi)外濃度胞內(nèi)外濃度運輸分子運輸分子能量消耗能量消耗運輸后物質(zhì)的運輸后物質(zhì)的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)實例實例無無慢慢由濃至稀由濃至稀相等相等無特異性無特異性不需要不需要不變不變水、無機鹽、O2、CO2有有快快由濃至稀由濃至稀相等相等特異性特異性不需要不需要不變不變紅細胞運輸糖有有快快由稀至濃由稀至濃胞內(nèi)濃度高胞內(nèi)濃度高特異性特異性需要需要不變不變鈉鉀泵、質(zhì)子泵等。 葡萄糖、氨基酸、無機鹽的吸有有快快由稀

32、至濃由稀至濃胞內(nèi)濃度高胞內(nèi)濃度高特異性特異性需要需要改變改變細菌吸收乳糖培養(yǎng)基是人工配制的，適合微生物生長繁殖或產(chǎn)生代培養(yǎng)基是人工配制的，適合微生物生長繁殖或產(chǎn)生代謝產(chǎn)物的營養(yǎng)基質(zhì)。謝產(chǎn)物的營養(yǎng)基質(zhì)。任何培養(yǎng)基都應該具備六大營養(yǎng)要素：任何培養(yǎng)基都應該具備六大營養(yǎng)要素：碳源、氮源、無機鹽、能源、生長因子、水碳源、氮源、無機鹽、能源、生長因子、水任何培養(yǎng)基一旦配成，必須立即進行滅菌處理；任何培養(yǎng)基一旦配成，必須立即進行滅菌處理；常規(guī)高壓蒸汽滅菌：常規(guī)高壓蒸汽滅菌： 1.05kg/cm 1.05kg/cm2 2,121.315-30,121.315-30分鐘；分鐘； 0.56kg/cm 0.56kg

33、/cm2 2,112.615-30,112.615-30分鐘分鐘四、培養(yǎng)基四、培養(yǎng)基（一）、配制培養(yǎng)基的原則（一）、配制培養(yǎng)基的原則目的明確目的明確營養(yǎng)協(xié)調(diào)營養(yǎng)協(xié)調(diào)理化條件適宜理化條件適宜經(jīng)濟節(jié)約經(jīng)濟節(jié)約滅菌滅菌根據(jù)不同的微生物的營養(yǎng)要求配制針對強的根據(jù)不同的微生物的營養(yǎng)要求配制針對強的培養(yǎng)基。培養(yǎng)基。培養(yǎng)化能自養(yǎng)型的氧化硫桿菌的培養(yǎng)基組成為：培養(yǎng)化能自養(yǎng)型的氧化硫桿菌的培養(yǎng)基組成為：S 10g MgSOS 10g MgSO4 4.7H.7H2 2O 0.5g O 0.5g （NHNH4 4) )2 2SOSO4 4 0.4g 0.4g FeSOFeSO4 4 0.01g H 0.01g H2

34、 2POPO4 4 4g CaCl 4g CaCl2 2 0.25g H 0.25g H2 2O O 1000ml1000ml培養(yǎng)化能異養(yǎng)的大腸桿菌一種培養(yǎng)基是由下列化學培養(yǎng)化能異養(yǎng)的大腸桿菌一種培養(yǎng)基是由下列化學成分組成：成分組成：葡萄糖葡萄糖 5g NH4H2PO4 1g NaCl 5g 5g NH4H2PO4 1g NaCl 5g MgSO4.7H2O 0.2g K2HPO4 1g H2O 1000mlMgSO4.7H2O 0.2g K2HPO4 1g H2O 1000ml目的明確目的明確常見的培養(yǎng)四大類微生物的培養(yǎng)基常見的培養(yǎng)四大類微生物的培養(yǎng)基細菌（牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基）：細菌（牛肉膏

35、蛋白胨培養(yǎng)基）：牛肉膏牛肉膏 3g 3g 蛋白胨蛋白胨 10g NaCl 5g H10g NaCl 5g H2 2O O 1000ml1000ml放線菌（高氏放線菌（高氏1 1號）號）淀粉淀粉 20g K2HPO4 0.5g NaCl 0.5g MgSO4.7H2O 20g K2HPO4 0.5g NaCl 0.5g MgSO4.7H2O 0.5g KNO3 1g FeSO4 0.01g H2O 1000ml0.5g KNO3 1g FeSO4 0.01g H2O 1000ml酵母菌酵母菌( (麥芽汁培養(yǎng)基麥芽汁培養(yǎng)基) )干麥芽粉加四倍水，在干麥芽粉加四倍水，在50-6050-60保溫糖化保

36、溫糖化3-43-4小時，用碘液小時，用碘液試驗檢查至糖化完全為止，調(diào)整糖液濃度為試驗檢查至糖化完全為止，調(diào)整糖液濃度為1010。巴林，煮沸。巴林，煮沸后，沙布過濾，調(diào)后，沙布過濾，調(diào)PHPH為為6.06.0。霉菌（查氏合成培養(yǎng)基）霉菌（查氏合成培養(yǎng)基）N a N O 3 3 g K 2 H P O 4 1 g K C l 0 . 5 g N a N O 3 3 g K 2 H P O 4 1 g K C l 0 . 5 g MgSO4.7H2O 0.5gFeSO4 0.01g MgSO4.7H2O 0.5gFeSO4 0.01g 蔗糖蔗糖 30g H2O 30g H2O 1000ml1000m

37、l營養(yǎng)物質(zhì)濃度過低時不能滿足微生物正常生長所需，營養(yǎng)物質(zhì)濃度過低時不能滿足微生物正常生長所需，濃度過高時則可能對微生物生長起抑制作用。濃度過高時則可能對微生物生長起抑制作用。培養(yǎng)基中各營養(yǎng)物質(zhì)之間的濃度配比直接影響培養(yǎng)基中各營養(yǎng)物質(zhì)之間的濃度配比直接影響微生物的生長繁殖和代謝產(chǎn)物的形成和積累，其中微生物的生長繁殖和代謝產(chǎn)物的形成和積累，其中碳氮比（碳氮比（C/NC/N）的影響較大。）的影響較大。碳氮比指培養(yǎng)基中碳元素與氮元素的物質(zhì)的量比值，碳氮比指培養(yǎng)基中碳元素與氮元素的物質(zhì)的量比值，有時也指培養(yǎng)基中還原糖與粗蛋白之比。有時也指培養(yǎng)基中還原糖與粗蛋白之比。例如，在利用微生物發(fā)酵生產(chǎn)谷氨酸的過程

38、中，培例如，在利用微生物發(fā)酵生產(chǎn)谷氨酸的過程中，培養(yǎng)基碳氮比為養(yǎng)基碳氮比為4/14/1時，菌體量繁殖，谷氨酸積累少；時，菌體量繁殖，谷氨酸積累少；當培養(yǎng)基碳氮比為當培養(yǎng)基碳氮比為3/13/1時，菌體繁殖受到抑制，谷時，菌體繁殖受到抑制，谷氨酸產(chǎn)量則大量增加。氨酸產(chǎn)量則大量增加。營養(yǎng)協(xié)調(diào)營養(yǎng)協(xié)調(diào)理化條件適宜理化條件適宜 pH pH 水活度水活度 氧化還原電位氧化還原電位a.PHa.PHpHpH必須控制在一定的范圍內(nèi)，以滿足不同類型必須控制在一定的范圍內(nèi)，以滿足不同類型微生物的生長繁殖或產(chǎn)生代謝產(chǎn)物。微生物的生長繁殖或產(chǎn)生代謝產(chǎn)物。通常培養(yǎng)條件：通常培養(yǎng)條件：細菌與放線菌：細菌與放線菌：pH77.

39、5pH77.5酵母菌和霉菌：酵母菌和霉菌：pH4.56pH4.56范圍內(nèi)生長范圍內(nèi)生長為了維持培養(yǎng)基為了維持培養(yǎng)基pHpH的相對恒定，通常在培養(yǎng)基中加入的相對恒定，通常在培養(yǎng)基中加入pHpH緩沖劑，或在進行工業(yè)發(fā)酵時補加酸、堿。緩沖劑，或在進行工業(yè)發(fā)酵時補加酸、堿。用半透膜將兩種不同濃度溶液隔開后即可產(chǎn)生滲透壓。用半透膜將兩種不同濃度溶液隔開后即可產(chǎn)生滲透壓。微生物喜歡怎樣的滲透壓環(huán)境呢？微生物喜歡怎樣的滲透壓環(huán)境呢？cRT滲透壓與濃度有關。滲透壓與濃度有關。說明：說明：濃度相同時，分子小的物質(zhì)溶液滲透壓大。濃度相同時，分子小的物質(zhì)溶液滲透壓大。離子溶液比分子溶液滲透壓大。離子溶液比分子溶液滲

40、透壓大。b. b. 滲透壓滲透壓微生物在不同滲透壓環(huán)境中的狀態(tài)微生物在不同滲透壓環(huán)境中的狀態(tài)a.5a.58.5g/L8.5g/L的的NaClNaCl（生理鹽水（生理鹽水0.90.9） b.0.1g/Lb.0.1g/L的的NaClNaClc.200g/Lc.200g/L的的NaClNaCl人們常吃的咸菜、腌肉可以存放人們常吃的咸菜、腌肉可以存放很長時間而不變質(zhì)，為什么呢？很長時間而不變質(zhì)，為什么呢？c. c. 氧化還原電位氧化還原電位氧化還原電位（氧化還原電位（redox potentialredox potential），），是度量某氧化是度量某氧化還原系統(tǒng)中的還原劑釋放電子或氧化劑接受電子趨

41、還原系統(tǒng)中的還原劑釋放電子或氧化劑接受電子趨勢的一種指標，其單位是勢的一種指標，其單位是V V（伏）或（伏）或mVmV（毫伏）。（毫伏）。不同類型微生物生長對氧化還原電位的要求不同不同類型微生物生長對氧化還原電位的要求不同好氧性微生物：好氧性微生物：+0.1+0.1伏以上時可正常生長伏以上時可正常生長, ,以以+0.3+0.3+0.4+0.4伏為宜；伏為宜；厭氧性微生物：厭氧性微生物： 低于低于+0.1+0.1伏條件下生長；伏條件下生長；兼性厭氧微生物：兼性厭氧微生物：+0.1+0.1伏以上時進行好氧呼吸伏以上時進行好氧呼吸, , +0.1 +0.1伏以下時進行發(fā)酵。伏以下時進行發(fā)酵。以粗代精

42、以粗代精以野代家以野代家以廢代好以廢代好以國代進以國代進以簡代繁以簡代繁以氮代朊以氮代朊以烴代糧以烴代糧以纖代糖以纖代糖經(jīng)濟節(jié)約經(jīng)濟節(jié)約（二）、培養(yǎng)基的類型及應用（二）、培養(yǎng)基的類型及應用按成分不同劃分按成分不同劃分天然培養(yǎng)基天然培養(yǎng)基合成培養(yǎng)基合成培養(yǎng)基含有化學成分還不清楚或化含有化學成分還不清楚或化學成分不恒定的天然有機物學成分不恒定的天然有機物牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基、麥芽牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基、麥芽汁培養(yǎng)基汁培養(yǎng)基化學成分完全了解的物質(zhì)配化學成分完全了解的物質(zhì)配制而成的培養(yǎng)基制而成的培養(yǎng)基高氏高氏1 1號培養(yǎng)基、查氏培養(yǎng)號培養(yǎng)基、查氏培養(yǎng)基基按物理狀態(tài)不同劃分按物理狀態(tài)不同劃分固體培養(yǎng)基固體培養(yǎng)

43、基液體培養(yǎng)基液體培養(yǎng)基在液體培養(yǎng)基中加入一定量凝固在液體培養(yǎng)基中加入一定量凝固劑，使其成為固體狀態(tài)，瓊脂含劑，使其成為固體狀態(tài)，瓊脂含量一般為量一般為1.5%-2.0%1.5%-2.0%瓊脂含量一般為瓊脂含量一般為0.2%-0.7%0.2%-0.7%不加任何凝固劑不加任何凝固劑半固體培養(yǎng)基半固體培養(yǎng)基固體培養(yǎng)基常用來進行微生物的分固體培養(yǎng)基常用來進行微生物的分離、鑒定、活菌計數(shù)及菌種保藏離、鑒定、活菌計數(shù)及菌種保藏 觀察微生物的運動特征、分類鑒觀察微生物的運動特征、分類鑒定及噬菌體效價滴定定及噬菌體效價滴定 大規(guī)模工業(yè)生產(chǎn)及在實驗室進行大規(guī)模工業(yè)生產(chǎn)及在實驗室進行微生物的基礎理論和應用方面的微

44、生物的基礎理論和應用方面的研究研究 按用途不同劃分按用途不同劃分基礎培養(yǎng)基基礎培養(yǎng)基鑒別培養(yǎng)基鑒別培養(yǎng)基含有一般微生物生長繁殖所含有一般微生物生長繁殖所需的基本營養(yǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)基需的基本營養(yǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)基用來將某種或某類微生物從混雜的用來將某種或某類微生物從混雜的微生物群體中分離出來的培養(yǎng)基微生物群體中分離出來的培養(yǎng)基用于鑒別不同類型微生物的培養(yǎng)基用于鑒別不同類型微生物的培養(yǎng)基選擇培養(yǎng)基選擇培養(yǎng)基在基礎培養(yǎng)基中加入某些特殊營養(yǎng)在基礎培養(yǎng)基中加入某些特殊營養(yǎng)物質(zhì)制成的一類營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基物質(zhì)制成的一類營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基微生物產(chǎn)生某種代謝產(chǎn)物，與培養(yǎng)微生物產(chǎn)生某種代謝產(chǎn)物，與培養(yǎng)基中的特殊化學物質(zhì)發(fā)生特

45、定的化基中的特殊化學物質(zhì)發(fā)生特定的化學反應，產(chǎn)生明顯的特征變化學反應，產(chǎn)生明顯的特征變化牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基是最常牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基是最常用的基礎培養(yǎng)基用的基礎培養(yǎng)基加富培養(yǎng)基加富培養(yǎng)基特殊營養(yǎng)物質(zhì)包括血液、血清、酵特殊營養(yǎng)物質(zhì)包括血液、血清、酵母浸膏、動植物組織液等母浸膏、動植物組織液等在培養(yǎng)基中加入相應的特殊營養(yǎng)物質(zhì)在培養(yǎng)基中加入相應的特殊營養(yǎng)物質(zhì)或化學物質(zhì)，抑制不需要的微生物的或化學物質(zhì)，抑制不需要的微生物的生長，有利于所需微生物的生長生長，有利于所需微生物的生長第三節(jié)第三節(jié) 微生物的代謝微生物的代謝自學為主自學為主新陳代謝新陳代謝：發(fā)生在活細胞中的各種分解代謝發(fā)生在活細胞中的各種分解代謝

46、（catabolismcatabolism）和合成代謝（）和合成代謝（anabolismanabolism）的總和。）的總和。 新陳代謝新陳代謝 = = 分解代謝分解代謝 + + 合成代謝合成代謝 分解代謝：分解代謝：指復雜的有機物分子通過分解代指復雜的有機物分子通過分解代謝酶系的催化，產(chǎn)生簡單分子、腺苷三磷酸（謝酶系的催化，產(chǎn)生簡單分子、腺苷三磷酸（ATPATP）形式的能量和還原力的作用。形式的能量和還原力的作用。 合成代謝：合成代謝：指在合成代謝酶系的催化下，由指在合成代謝酶系的催化下，由簡單小分子、簡單小分子、ATPATP形式的能量和還原力一起合成復雜形式的能量和還原力一起合成復雜的大分

47、子的過程。的大分子的過程。一、新陳代謝的有關概念一、新陳代謝的有關概念按物質(zhì)轉(zhuǎn)化方式分按物質(zhì)轉(zhuǎn)化方式分：分解代謝：分解代謝：指細胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，指細胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個過程中產(chǎn)生能量。并在這個過程中產(chǎn)生能量。合成代謝：合成代謝：是指細胞利用簡單的小分子物質(zhì)合成復雜是指細胞利用簡單的小分子物質(zhì)合成復雜大分子過程。在這個過程中要消耗能量。大分子過程。在這個過程中要消耗能量。物質(zhì)代謝：物質(zhì)代謝：物質(zhì)在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的過程。物質(zhì)在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的過程。能量代謝：能量代謝：伴隨物質(zhì)轉(zhuǎn)化而發(fā)生的能量形式相互轉(zhuǎn)化。伴隨物質(zhì)轉(zhuǎn)化而發(fā)生的能量形式相互轉(zhuǎn)化。按代謝產(chǎn)物在機體中作用不同分：按

48、代謝產(chǎn)物在機體中作用不同分：初級代謝：初級代謝： 提供能量、前體、結(jié)構(gòu)物質(zhì)等生命活動所必須的提供能量、前體、結(jié)構(gòu)物質(zhì)等生命活動所必須的代謝物的代謝類型；代謝物的代謝類型； 產(chǎn)物產(chǎn)物：氨基酸、核苷酸等。：氨基酸、核苷酸等。次級代謝：次級代謝： 在一定生長階段出現(xiàn)非生命活動所必需的代謝類在一定生長階段出現(xiàn)非生命活動所必需的代謝類型；型； 產(chǎn)物產(chǎn)物：抗生素、色素、激素、生物堿等。：抗生素、色素、激素、生物堿等。 有機物（化能異養(yǎng)菌）有機物（化能異養(yǎng)菌）最初能源最初能源 日日 光（光能自養(yǎng)菌）光（光能自養(yǎng)菌） 通用能源通用能源 無機物（化能自養(yǎng)菌）無機物（化能自養(yǎng)菌） NADH2一般包括三個環(huán)節(jié)：一般

49、包括三個環(huán)節(jié)：底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱作電底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱作電子供體或供氫體）子供體或供氫體）氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如NADNAD、FADFAD等）等）最后氫受體接受氫（或電子）（最終電子受最后氫受體接受氫（或電子）（最終電子受體或最終氫受體）體或最終氫受體）有機物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧有機物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種化的某種中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物，同時釋放能量并產(chǎn)生各種不，同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。同的代謝產(chǎn)物。 有機化合物只是有機化合物只是部分地被氧化部分地被氧化，因此，只釋放，因

50、此，只釋放出一小部分的能量。出一小部分的能量。發(fā)酵過程的氧化是與有機物的還原偶聯(lián)在一起發(fā)酵過程的氧化是與有機物的還原偶聯(lián)在一起的。被還原的有機物來自于初始發(fā)酵的分解代謝，的。被還原的有機物來自于初始發(fā)酵的分解代謝，即即不需要外界提供電子受體。不需要外界提供電子受體。糖酵解的四種途徑糖酵解的四種途徑EMP途徑HMP途徑ED途徑磷酸解酮酶途徑糖酵解：糖酵解：生物體內(nèi)葡萄糖被降解成生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程丙酮酸的過程ATPATPADPADPATPATPADPADPADPADPATPATPADPADPATPATPNAD+ NADH+H+aa a : :預備性反應預備性反應bb :b :氧化還

51、原反應氧化還原反應底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化（1 1）EMPEMP途徑途徑（Embden-Meyerhof pathwayEmbden-Meyerhof pathway）EMPEMP途徑途徑意義意義： 為細胞生命活動提為細胞生命活動提供供ATP ATP 和和 NADHNADH葡萄糖葡萄糖葡糖葡糖-6-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-6-磷酸磷酸果糖果糖-1-1，6- 6- 二磷酸二磷酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸

52、丙酮酸反反應應步步驟驟：10步步反反應應簡簡式式：耗耗能能階階段段產(chǎn)產(chǎn)能能階階段段2NADH+H+C62C32丙丙酮酮酸酸2ATP4ATP2ATP總總反反應應式式：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2O特特點點：基基本本代代謝謝途途徑徑，產(chǎn)產(chǎn)能能效效率率低低，提提供供多多種種中中間間代代謝謝物物作作為為合合成成代代謝謝原原料料，有有氧氧時時與與TCA環(huán)環(huán)連連接接，無無氧氧時時丙丙酮酮酸酸及及其其進進一一步步代代謝謝產(chǎn)產(chǎn)物物乙乙醛醛被被還還原原成成各各種種發(fā)發(fā)酵酵產(chǎn)產(chǎn)物物，與與發(fā)發(fā)酵酵工工業(yè)業(yè)有有密密切切關關系系。1.EMP途途徑徑（

53、2 2）、）、HMPHMP途徑途徑自學自學自學自學（1 1）為核苷酸和核酸的生物合成提供）為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖戊糖- -磷酸。磷酸。（2 2）產(chǎn)生大量產(chǎn)生大量NADPHNADPH2 2，一方面為脂肪酸、固醇等，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)物質(zhì)的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。生大量的能量。（3 3）與）與EMPEMP途徑在果糖途徑在果糖-1-1，6-6-二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛-3-3-磷酸處連接，可以磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關系調(diào)劑戊糖供需關系。自學自學 ED ED途徑途徑存在于多種細菌中（革蘭氏陰性菌中存在于多種細菌

54、中（革蘭氏陰性菌中分布較廣，特別是分布較廣，特別是假單胞菌和固氮菌假單胞菌和固氮菌的某些菌株的某些菌株較多存在）。較多存在）。 ED ED途徑可不依賴于途徑可不依賴于EMPEMP和和HMPHMP途徑途徑而單獨存在，是少數(shù)缺乏完整而單獨存在，是少數(shù)缺乏完整EMPEMP途徑的微生物途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。自學自學EDED途徑途徑自學自學葡萄糖三條降解途徑在不同微生物中的分布葡萄糖三條降解途徑在不同微生物中的分布菌名菌名EMP（%）HMP（%）ED（%）釀酒酵母釀酒酵母8812產(chǎn)朊假絲酵母產(chǎn)朊假絲酵母66811934灰色鏈霉菌灰色鏈

55、霉菌973產(chǎn)黃青霉產(chǎn)黃青霉7723大腸桿菌大腸桿菌7228銅綠假單胞菌銅綠假單胞菌2971嗜糖假單胞菌嗜糖假單胞菌100枯草桿菌枯草桿菌7426氧化葡萄糖桿菌氧化葡萄糖桿菌100真養(yǎng)產(chǎn)堿菌真養(yǎng)產(chǎn)堿菌100運動發(fā)酵單胞菌運動發(fā)酵單胞菌100藤黃八疊球菌藤黃八疊球菌7030 存在于某些細菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中存在于某些細菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細菌中。的一些細菌中。 進行磷酸進行磷酸解解酮途徑的微生物酮途徑的微生物缺少醛縮酶缺少醛縮酶，所以，所以它不能夠?qū)⒘姿峒禾橇呀鉃樗荒軌驅(qū)⒘姿峒禾橇呀鉃? 2個三碳糖。個三碳糖。 磷酸磷酸解解酮酶途徑有兩種：酮酶途徑有兩種： 磷酸戊糖磷酸戊糖解解

56、酮酮酶酶途徑（途徑（PKPK）途徑）途徑 磷酸己糖磷酸己糖解解酮酮酶酶途徑（途徑（HKHK）途徑）途徑自學自學磷酸己糖解酮途磷酸己糖解酮途徑徑 2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖同同EMP4-磷酸磷酸-赤蘚糖赤蘚糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶逆逆HMP途徑途徑2甘油醛甘油醛 -3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸乙酸乙酸激酶乙酸激酶磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶自學自學分解分解1 1分子葡萄糖只產(chǎn)生分子葡萄糖只產(chǎn)生1 1分子分子ATPATP，相當，相當于于EMPEMP途徑的一半

57、途徑的一半; ;幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和COCO2 2自學自學自學自學酵母型酒酵母型酒精發(fā)酵精發(fā)酵同型乳酸同型乳酸發(fā)酵發(fā)酵丙酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵混合酸發(fā)混合酸發(fā)酵酵2,32,3-丁二丁二醇發(fā)酵醇發(fā)酵丁酸發(fā)酵丁酸發(fā)酵自學自學 C C6 6H H1212O O6 6 EMP 2CH 2CH3 3COCOOHCOCOOH -2CO -2CO2 2 2CH 2CH3 3CHOCHO乙醇脫氫酶 2CH2CH3 3CHCH2 2OHOHNADNADH22ATP 該乙醇發(fā)酵過程只在該乙醇發(fā)酵過程只在pH3.5-4.5pH3.5-4.5以及厭氧以及厭氧的條件下發(fā)生。的條件下發(fā)生。自學自學

58、亞硫酸氫鈉存在時的酵母發(fā)酵？亞硫酸氫鈉存在時的酵母發(fā)酵？（酵母的二型發(fā)酵）（酵母的二型發(fā)酵）自學自學當發(fā)酵液處在當發(fā)酵液處在堿性條件堿性條件下，酵母的乙醇發(fā)酵下，酵母的乙醇發(fā)酵會改為會改為甘油發(fā)酵甘油發(fā)酵。（酵母的三型發(fā)酵）（酵母的三型發(fā)酵） 此時也由此時也由磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮擔任受氫體接受擔任受氫體接受3-3-磷磷酸甘油醛脫下的氫而生成酸甘油醛脫下的氫而生成 - -磷酸甘油，后者經(jīng)磷酸甘油，后者經(jīng) - -磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。2 2葡萄糖葡萄糖 2 2甘油甘油+ +乙醇乙醇+ +乙酸乙酸+2CO+2CO2 2自學自學自學自學 埃希氏菌、沙門氏菌、志賀氏

59、菌屬的一些菌通埃希氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌屬的一些菌通過過EMPEMP途徑將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、甲酸、途徑將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、乙醇、乙酸、H H2 2和和COCO2 2等多種代謝產(chǎn)物，由于代謝等多種代謝產(chǎn)物，由于代謝產(chǎn)物中含有多種有機酸，故將其稱為產(chǎn)物中含有多種有機酸，故將其稱為混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵。自學自學葡萄糖葡萄糖2-2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸磷酸- -葡萄糖酸葡萄糖酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇 乙醛乙醛2 2乙醇乙醇2CO2CO2 22H2H2H2H+ATP+ATP2ATP2ATP菌種菌種：運動發(fā)酵單胞菌

60、等運動發(fā)酵單胞菌等途徑途徑：EDED細菌的乙醇發(fā)酵細菌的乙醇發(fā)酵自學自學自學自學呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵示意圖呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵示意圖C6H12O6 HA HHB HCA、B或或CAH2，BH2或或CH2 H（發(fā)酵產(chǎn)物：乙醇、發(fā)酵產(chǎn)物：乙醇、CO2乳酸等）乳酸等）脫氫脫氫遞氫遞氫受氫受氫經(jīng)呼吸鏈經(jīng)呼吸鏈呼吸呼吸無氧無氧呼吸呼吸發(fā)酵發(fā)酵1/2O2H2ONO3-，SO42-，CO2NO2-，SO32-，CH4TCATCA循環(huán)循環(huán)TCATCA循環(huán)循環(huán) 循環(huán)的結(jié)果是循環(huán)的結(jié)果是乙酰乙酰CoACoA被徹底氧被徹底氧化成化成COCO2 2和和H H2 2O O，每每氧化氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoAC