9第九章細(xì)胞質(zhì)遺傳

1、正交試驗(yàn)正交試驗(yàn)反交試驗(yàn)反交試驗(yàn) 由細(xì)胞內(nèi)染色體上的基因控制的遺傳，稱由細(xì)胞內(nèi)染色體上的基因控制的遺傳，稱“核基因遺傳核基因遺傳”或或“mendel式遺傳式遺傳”。mirabilis jalapa )細(xì)胞遺傳體系細(xì)胞遺傳體系遺傳物質(zhì)遺傳物質(zhì)核基因組核基因組細(xì)胞質(zhì)基因組細(xì)胞質(zhì)基因組細(xì)胞器基因組細(xì)胞器基因組線粒體基因組線粒體基因組葉綠體基因組葉綠體基因組中心?；蚪M中心?；蚪M.非細(xì)胞器基因組非細(xì)胞器基因組共生體基因組共生體基因組質(zhì)粒基因組質(zhì)?；蚪M.1.1 在真核生物的有性繁殖過程中，卵細(xì)胞帶有細(xì)胞質(zhì)在真核生物的有性繁殖過程中，卵細(xì)胞帶有細(xì)胞質(zhì)及其所含的各種細(xì)胞器，精子則基本上不攜帶細(xì)胞質(zhì)。及其

2、所含的各種細(xì)胞器，精子則基本上不攜帶細(xì)胞質(zhì)。 在受精過程中，卵細(xì)胞在受精過程中，卵細(xì)胞既提供核基因，又提供細(xì)胞既提供核基因，又提供細(xì)胞質(zhì)基因，而精子只提供核基質(zhì)基因，而精子只提供核基因，而基本不提供細(xì)胞質(zhì)基因，而基本不提供細(xì)胞質(zhì)基因。因。細(xì)胞質(zhì)遺傳的正、反交差異及形成原因細(xì)胞質(zhì)遺傳的正、反交差異及形成原因細(xì)胞質(zhì)遺傳在連細(xì)胞質(zhì)遺傳在連續(xù)回交中的遺傳續(xù)回交中的遺傳表現(xiàn)表現(xiàn)1.2 n正、反交的遺傳表型不一致，正、反交的遺傳表型不一致，f1代只表現(xiàn)母方性狀代只表現(xiàn)母方性狀n雜交后代不表現(xiàn)一定比例的分離，非雜交后代不表現(xiàn)一定比例的分離，非mendel式遺傳式遺傳n連續(xù)回交能完成置換母本核基因，但母本細(xì)胞

3、質(zhì)連續(xù)回交能完成置換母本核基因，但母本細(xì)胞質(zhì)的基因及其控制的性狀不會消失的基因及其控制的性狀不會消失n具有細(xì)胞質(zhì)異質(zhì)性與細(xì)胞質(zhì)分離和重組。具有細(xì)胞質(zhì)異質(zhì)性與細(xì)胞質(zhì)分離和重組。表型不一致表型不一致非非mendel式式細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中2.1 葉綠體的遺傳葉綠體的遺傳2.1.1 紫茉莉花斑性狀的遺傳紫茉莉花斑性狀的遺傳 1909年，年，mendel定律的重定律的重新發(fā)現(xiàn)者之一，德國植物學(xué)家新發(fā)現(xiàn)者之一，德國植物學(xué)家correns，發(fā)現(xiàn)紫茉莉中，發(fā)現(xiàn)紫茉莉中有一種花斑植株，有綠色、白有一種花斑植株，有綠色、白色和花斑三種枝條，而這種色色和花斑三種枝條，而這種色斑的遺傳是不符合斑的遺傳是不符合mende

4、l定律定律的。的。紫茉莉花斑的葉綠體遺傳模型紫茉莉花斑的葉綠體遺傳模型 這種花斑現(xiàn)象這種花斑現(xiàn)象是細(xì)胞中前體質(zhì)向是細(xì)胞中前體質(zhì)向葉綠體發(fā)育受阻的葉綠體發(fā)育受阻的結(jié)果。結(jié)果。 花斑枝條細(xì)胞同花斑枝條細(xì)胞同時含有正常和突變時含有正常和突變cpdna，在生長發(fā)，在生長發(fā)育中發(fā)生了細(xì)胞質(zhì)育中發(fā)生了細(xì)胞質(zhì)分離和重組。分離和重組。 1943年，年，rhoades報道了玉米的第報道了玉米的第7染色體上染色體上有一個控制白色條紋的基因有一個控制白色條紋的基因iojap（ij），隱性純），隱性純合體（合體（ijij）的植株）的植株 表現(xiàn)出莖葉產(chǎn)生白表現(xiàn)出莖葉產(chǎn)生白 綠相間的特征性條綠相間的特征性條 紋，或是白化

5、苗。紋，或是白化苗。mendel式遺傳式遺傳非非mendel式遺傳式遺傳2.2 線粒體的遺傳線粒體的遺傳小菌落小菌落 類型類型產(chǎn)生原因產(chǎn)生原因與野生型雜交后四分體的基因與野生型雜交后四分體的基因型及表型比型及表型比 分離型分離型核基因突變核基因突變小菌落小菌落:大菌落大菌落 = 2:2 中性型中性型mtdna丟失丟失全為大菌落全為大菌落 抑制型抑制型mtdna突變突變小菌落，比例不等小菌落，比例不等(199%) 共生體（共生體（symbionts）：）：不不是細(xì)胞生存所必需的組成部分是細(xì)胞生存所必需的組成部分，僅以某種共生的形式存在于，僅以某種共生的形式存在于細(xì)胞之中，能夠自我復(fù)制，或細(xì)胞之中

6、，能夠自我復(fù)制，或在核基因組作用下進(jìn)行復(fù)制；在核基因組作用下進(jìn)行復(fù)制；對寄主表現(xiàn)產(chǎn)生影響，類似細(xì)對寄主表現(xiàn)產(chǎn)生影響，類似細(xì)胞質(zhì)遺傳的效應(yīng)。胞質(zhì)遺傳的效應(yīng)。 3.1 共生體的遺傳共生體的遺傳草履蟲草履蟲 放毒型放毒型 敏感型敏感型結(jié)結(jié)合合時時間間短短結(jié)結(jié)合合時時間間長長卡巴粒是一種存在于草履蟲細(xì)胞內(nèi)的內(nèi)生細(xì)菌，學(xué)名為卡巴粒是一種存在于草履蟲細(xì)胞內(nèi)的內(nèi)生細(xì)菌，學(xué)名為caedobacter taeniospiralis，其中可能會溫和噬菌體。，其中可能會溫和噬菌體。plasmidn雄性不育性雄性不育性(male sterility)：雌雄同株植雌雄同株植物的雄蕊發(fā)育不正常，花粉敗育，而雌蕊物的雄蕊發(fā)

7、育不正常，花粉敗育，而雌蕊發(fā)育正常，能接受正常花粉而受精結(jié)實(shí)。發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。n核不育：核不育：細(xì)胞核基因突變細(xì)胞核基因突變n細(xì)胞質(zhì)不育：細(xì)胞質(zhì)不育：細(xì)胞質(zhì)基因突變細(xì)胞質(zhì)基因突變n質(zhì)核互作雄性不育：質(zhì)核互作雄性不育：不育性受核、質(zhì)不育性受核、質(zhì)基因共同控制基因共同控制正常正常雄性不育雄性不育 rfrf rfrf rfrf n可育可育 n / rfrf n / rfrf n / rfrf 可育可育 可育可育 可育可育 s不育不育 s / rfrf s / rfrf s / rfrf 可育可育 可育可育 不育不育 核質(zhì)互作不育性的遺傳核質(zhì)互作不育性的遺傳特點(diǎn)：特點(diǎn)： 不論質(zhì)或不

8、論質(zhì)或核，只要有核，只要有可育基因，可育基因，雄性可育；雄性可育；質(zhì)、核皆為質(zhì)、核皆為不育基因時不育基因時雄性不育。雄性不育。不育系不育系保持系保持系恢復(fù)系恢復(fù)系 s(rfrf) n(rfrf) s(rfrf)n 具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定遺傳的材料，稱為具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定遺傳的材料，稱為保保持系持系(b)(b)n 含核不育和質(zhì)不育基因的雄性不育材料，稱為含核不育和質(zhì)不育基因的雄性不育材料，稱為不育系不育系(a)(a)s(rfrf) n(rfrf) s(rfrf)n 把具有恢復(fù)不育系后代育性能力的材料，稱為把具有恢復(fù)不育系后代育性能力的材料，稱為恢復(fù)系恢復(fù)系(r)(r)不育系和

9、保持系的選育：不育系和保持系的選育：不育系不育系保持系保持系s(rrs(rr) )n(rrn(rr) )s(rrs(rr) )不育系不育系甲材料甲材料n(rn(r1 1r r1 1) )新不育系新不育系s(r1r1)不育系不育系育性要恢復(fù)好育性要恢復(fù)好產(chǎn)量要高產(chǎn)量要高品質(zhì)口感好品質(zhì)口感好恢復(fù)系的選育：恢復(fù)系的選育：f1雜交種雜交種不育系不育系s(rr)可育水稻可育水稻n(rr)n(rr)s(rr)恢復(fù)系恢復(fù)系不育系不育系 恢復(fù)系恢復(fù)系保持系保持系 保持系保持系不育系不育系 雜交種雜交種恢復(fù)系恢復(fù)系 不育系生產(chǎn)不育系生產(chǎn)雜交種生產(chǎn)雜交種生產(chǎn)雜交種生產(chǎn)雜交種生產(chǎn)不育系生產(chǎn)不育系生產(chǎn)不育系不育系（母

10、本）（母本）保持系保持系（父本）（父本）不育系繁殖不育系繁殖n 1973年實(shí)現(xiàn)三系配套n 1974年育成第一個雜交水稻強(qiáng)優(yōu)組合“南優(yōu)2號”n 1975年研制成功雜交水稻種植技術(shù)，從而為大面積推廣雜交水稻奠定了基礎(chǔ)。水稻三系雜種優(yōu)勢的利用：水稻三系雜種優(yōu)勢的利用：1973年，實(shí)現(xiàn)水稻三系配套、大田生產(chǎn)應(yīng)用。年，實(shí)現(xiàn)水稻三系配套、大田生產(chǎn)應(yīng)用。1981年，獲國家第一個特等發(fā)明獎，以第一個年，獲國家第一個特等發(fā)明獎，以第一個農(nóng)業(yè)技術(shù)專利轉(zhuǎn)讓美國。農(nóng)業(yè)技術(shù)專利轉(zhuǎn)讓美國。1997年，雜交稻種植面積為年，雜交稻種植面積為2.60億畝（億畝（1732.5萬萬ha），約占水稻面積的），約占水稻面積的62.84

11、%，總產(chǎn)總產(chǎn)1.22億噸，單產(chǎn)億噸，單產(chǎn)468.67kg/畝（畝（7.03噸噸/ha），比全國），比全國水稻平均產(chǎn)量增水稻平均產(chǎn)量增11.17%。雜交稻制種。雜交稻制種156.9萬畝（萬畝（10.46萬萬ha），制種平均產(chǎn)量為），制種平均產(chǎn)量為181.33kg/畝（畝（2.72噸噸/ha）。）。目前，常年種植面積約為目前，常年種植面積約為1500萬萬ha，約占水稻面積的，約占水稻面積的58%，產(chǎn)量占產(chǎn)量占66%。至。至2004年，雜交稻累計(jì)種植面積為年，雜交稻累計(jì)種植面積為4億億ha，增產(chǎn)糧食，增產(chǎn)糧食6億噸，可多養(yǎng)活億噸，可多養(yǎng)活6000多萬人口多萬人口，社會和經(jīng)濟(jì)效益十分顯著。社會和經(jīng)濟(jì)效

12、益十分顯著。中國工程院院士、中國工程院院士、“雜交水稻之父雜交水稻之父” 袁隆平先生袁隆平先生油菜三系雜種優(yōu)勢的利用：油菜三系雜種優(yōu)勢的利用：1972年，傅廷棟等發(fā)現(xiàn)年，傅廷棟等發(fā)現(xiàn)“波里馬波里馬”油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育；油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育；1976年，湖南農(nóng)科院首先實(shí)現(xiàn)年，湖南農(nóng)科院首先實(shí)現(xiàn)“玻里馬玻里馬”雄性不育的三系配套。雄性不育的三系配套。1980年，李殿榮等發(fā)現(xiàn)年，李殿榮等發(fā)現(xiàn)“陜陜2a”油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育；油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育；1983年，實(shí)現(xiàn)年，實(shí)現(xiàn)“陜陜2a”油菜雄性不育的三系配套；油菜雄性不育的三系配套；1998年，我國雜種油菜種植面積為年，我國雜種油菜種植面積為191.5萬公頃萬

13、公頃 ，約占油菜，約占油菜總面積總面積28.7 。目前，我國油菜種植面積約目前，我國油菜種植面積約1億畝，雜交油菜種植面積約占油菜億畝，雜交油菜種植面積約占油菜總面積的總面積的60以上，雜交油菜的研究和應(yīng)用均處于國際以上，雜交油菜的研究和應(yīng)用均處于國際先進(jìn)地位。先進(jìn)地位。中國工程院院士、中國工程院院士、“玻里馬玻里馬” 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)雄性不育發(fā)現(xiàn)者傅廷棟先生雄性不育發(fā)現(xiàn)者傅廷棟先生 母性影響的表現(xiàn)與細(xì)胞質(zhì)遺傳相似，但不是由于細(xì)胞母性影響的表現(xiàn)與細(xì)胞質(zhì)遺傳相似，但不是由于細(xì)胞質(zhì)基因組所決定的，而是由于核基因的產(chǎn)物在卵細(xì)胞中積質(zhì)基因組所決定的，而是由于核基因的產(chǎn)物在卵細(xì)胞中積累所決定的。累所決定的。

14、歐洲麥蛾歐洲麥蛾色素的遺傳色素的遺傳: 歐洲麥蛾的一對基因（歐洲麥蛾的一對基因（aa）控制犬尿素的合成，該物）控制犬尿素的合成，該物質(zhì)是形成色素的前體：質(zhì)是形成色素的前體：野生型：野生型：突變型：突變型：幼蟲期幼蟲期成蟲期成蟲期皮膚有色皮膚有色皮膚無色皮膚無色眼睛褐色眼睛褐色眼睛紅色眼睛紅色歐洲麥蛾色素（眼色和皮色）的母性影響歐洲麥蛾色素（眼色和皮色）的母性影響野生型野生型突變型突變型pf1f2f3 螺類的受精卵是螺旋式卵裂，成體外殼的旋轉(zhuǎn)方向決定螺類的受精卵是螺旋式卵裂，成體外殼的旋轉(zhuǎn)方向決定于受精卵的最初兩次分裂中紡錘體的方向。而紡錘體的方向于受精卵的最初兩次分裂中紡錘體的方向。而紡錘體的方向決定于卵細(xì)胞的特性，卵細(xì)胞的特性又決定于母體的基因型。決定于卵細(xì)胞的特性，卵細(xì)胞的特性又決定于母體的基因型。 母性影響與細(xì)胞質(zhì)遺傳的異、同點(diǎn)：母性影響與細(xì)胞質(zhì)遺傳的異、同點(diǎn)：（2） “母性影響母性影響”只能在子一代中表現(xiàn)出來，以后會只能在子一代中表現(xiàn)出來