影響植物種子萌發(fā)的生物類因子

1、1 影響植物種子萌發(fā)的生物類因子生物因子包括微生物、動(dòng)物、植物，其中微生物主要有細(xì)菌、真菌、放線菌等，動(dòng)物則有哺乳動(dòng)物、鳥類、嚙齒類、昆蟲等，而植物方面主要是植物自身特性和植物化感作用等。1. 微生物微生物促進(jìn)植物生長(zhǎng)作用：一是，許多微生物可產(chǎn)生植物生長(zhǎng)激素；二是，微生物可增進(jìn)宿主植物對(duì)氮、磷等營養(yǎng)元素的吸收。許多細(xì)菌能與植物根部建立共生關(guān)系，且大多都能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，因此也稱“植物根際促生細(xì)菌”(PGPR)。菌根是自然界中一種普遍存在的共生現(xiàn)象，是植物與真菌共同進(jìn)化的結(jié)果。真菌可產(chǎn)生一些生化物質(zhì)，從而打破種子休眠或抑制種子萌發(fā)。內(nèi)生真菌對(duì)宿主植物的種子發(fā)芽、幼苗存活均有促進(jìn)作用。由殼梭抱菌(

2、Fusicoccumamygdali)產(chǎn)生的殼梭抱素可促進(jìn)因ABA抑制的種子的萌發(fā)41。2. 植物植物化感作用是自然普遍存在的一種現(xiàn)象，化感作用可作用于植物種子的萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)等，從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育61。歐洲蕨(Pteridumaquikinum)可通過揮發(fā)和淋溶兩種途徑釋放化感物質(zhì)，從而抑制歐洲山楊(Populustremula)和歐洲赤松(Pinussylvestris)種子的萌發(fā)。植物更新過程中，由于種子自身?xiàng)l件包括種子自身結(jié)構(gòu)、種子大小和系統(tǒng)發(fā)育、植物生活史周期等的不同，會(huì)影響種子的萌發(fā)。種子自身結(jié)構(gòu)包括種皮、穎、胚乳、胚等，會(huì)對(duì)種子的萌發(fā)產(chǎn)生抑制作用，當(dāng)移除部分結(jié)構(gòu)后，可明顯促進(jìn)

3、種子的萌發(fā)43,62。種子大小對(duì)種子萌發(fā)能力有不同影響。對(duì)歐洲防風(fēng)(Pastinacasativa)的研究表明，較小種子的萌發(fā)率較高，萌發(fā)更快63；對(duì)雞腳草（Dactylisglomerata）種子的研究表明，較小種子與較大種子萌發(fā)率較低，而中等大小的種甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)2013屆碩士學(xué)位論文4通過打破種子休眠而引起其休眠狀態(tài)發(fā)生改變，從而影響一些物種的萌發(fā)，當(dāng)土壤中的乙烯濃度達(dá)到18PPmv時(shí)，就會(huì)刺激種子萌發(fā)42。乙烯能促使光照條件下種子更高的萌發(fā)率，同時(shí)，又能夠打破休眠或者替代休眠對(duì)光的需求。1.3.1.5儲(chǔ)藏種子采集后的儲(chǔ)藏條件包括儲(chǔ)藏方式和儲(chǔ)藏時(shí)期，對(duì)種子的萌發(fā)有不同的影響43。經(jīng)儲(chǔ)藏19

4、個(gè)月后，線葉嵩草（Kobresiacapillifolia）種子發(fā)芽率達(dá)13%，窄果嵩草（K.stenocarpa）提高到5%，久治嵩草（K.jiuzhiensis）提高到2%3%（此3種子均有強(qiáng)休眠性）44。經(jīng)過1年的室溫干藏后，畫眉草種子的萌發(fā)率提高到61.2%，并與新種子以及冷藏和干藏處理的結(jié)果呈顯著差異45。不同的埋藏深度對(duì)種子活性和種子萌發(fā)也有顯著影響。Omami等46發(fā)現(xiàn)，對(duì)反枝覓（Amaranthusretroflexus）的種子做3個(gè)埋藏深度處理，經(jīng)過不同時(shí)間埋藏后，發(fā)現(xiàn)種子萌發(fā)率與埋藏深度呈現(xiàn)線性關(guān)系，并且種子活性丟失率隨埋藏深度而下降。1.3.1.6土壤境況土壤鹽分對(duì)種子萌

5、發(fā)有影響。低濃度鹽分對(duì)7種熱帶牧草種子萌發(fā)均有促進(jìn)作用47，可能與低鹽促進(jìn)細(xì)胞膜滲透調(diào)節(jié)有關(guān)，也可能是微量的無機(jī)離子（Na）對(duì)呼吸酶的激活作用48。種子的萌發(fā)也與土壤有機(jī)成分有關(guān)。Parolin49對(duì)來自營養(yǎng)貧瘠和營養(yǎng)豐富的一些樹種進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)來自營養(yǎng)豐富地的種子較小、萌發(fā)率低、萌發(fā)持續(xù)時(shí)間短；而營養(yǎng)貧瘠地的物種大種子為主，萌發(fā)率高，這一現(xiàn)象可能原因是豐富的營養(yǎng)供給幼苗建植，而幼苗的建植過程較少地依賴母體供給營養(yǎng)18。土壤pH也影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育50。1.3.1.7海拔海拔對(duì)于種子萌發(fā)的影響不同。Thomas和Davies51研究表明，采自高海拔的Callunavulgaris種子有較高的萌

6、發(fā)率和最短的萌發(fā)時(shí)間；李希來52的研究則表明，不同海拔地區(qū)矮生嵩草種子發(fā)芽率差異顯著，較低海拔海北地區(qū)采集的矮生嵩草活力百分率與發(fā)芽率顯著高于較高海拔果洛地區(qū)采集的。而Neuffer和Bartelheim53對(duì)阿爾卑斯山不同海拔高度上的Capsellbursopastoris的種子萌發(fā)響應(yīng)研究表明，種子萌發(fā)與采集生境之間沒有什么關(guān)系。1.3.1.8其他環(huán)境條件甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)2013屆碩士學(xué)位論文3趙同芳25認(rèn)為，低溫處理不僅能使種子內(nèi)的內(nèi)源激素趨于平衡，而且低溫期的代謝變化能有效地清除對(duì)種子萌發(fā)具有抑制作用的物質(zhì)。低溫處理對(duì)農(nóng)作物、木本以及牧草種子26,27,28等萌發(fā)均有促進(jìn)作用，有的結(jié)合赤霉

7、素處理效果更佳30。張海燕31認(rèn)為，種子高溫處理主要是動(dòng)員種子內(nèi)部?jī)?chǔ)藏物質(zhì)，促進(jìn)新陳代謝，從而促進(jìn)種子的萌發(fā)和幼苗形態(tài)建成。在日本Miyagi地區(qū)的Nanakita山火后植被恢復(fù)的初期階段，高溫對(duì)胡枝子（Lespedezabicolor）、野葛（Puerarialobata）和鹽膚木（Rhusjavanica）種子萌發(fā)均有顯著影響，特別是鹽膚木和野葛的萌發(fā)速率在高溫（90）處理后顯著增加32。自然條件下，晝夜存在變溫，因此變溫更有利于某些種子的萌發(fā)18。1.3.1.3光照在自然環(huán)境中，種子對(duì)光的響應(yīng)可以控制萌發(fā)的時(shí)機(jī)，也對(duì)幼苗的形成、植物生長(zhǎng)和適合度起重要作用33。光照本身的因素如光強(qiáng)、光質(zhì)、

8、光照時(shí)間以及光周期等能影響種子的休眠和萌發(fā)34,35。不同光質(zhì)對(duì)子萌發(fā)的促進(jìn)效應(yīng)不同，不同植物種子萌發(fā)對(duì)同一光質(zhì)響應(yīng)不同。冷麗嬌等36利用不同光質(zhì)照射檸條（Caraganakorshinskii）種子，發(fā)現(xiàn)紫外光和紅光照射的出苗率最佳，而混合光和紅光照射的幼苗生長(zhǎng)最佳。光量即光強(qiáng)×光照時(shí)間，與感光種子的萌發(fā)存在密切關(guān)系，煙草種子100%萌發(fā)的需光量?jī)H100lx·s，而柳葉菜（Epilobiumhirsute-m）萌發(fā)則要求864×105lx·s37。強(qiáng)光照下遼東櫟（Quercusliaotungensis）種子的萌發(fā)率最高38；而絨毛番龍眼（Pometi

9、atomentosa）種子在光強(qiáng)較弱條件下的萌發(fā)率更高39。有些光敏性種子的萌發(fā)，還受“光周期”的影響，其在晝夜光暗交替的環(huán)境中萌發(fā)最好40。1.3.1.4氧氣、二氧化碳和乙烯氧氣、二氧化碳和乙烯都是土壤氣體環(huán)境的組成部分，影響著種子的萌發(fā)。氧是種子萌發(fā)的必要條件，這與種子萌發(fā)必須伴隨旺盛的呼吸代謝有關(guān)，在有氧呼吸過程中，種子貯藏物質(zhì)分解，轉(zhuǎn)化為中間物質(zhì)和提供生理活動(dòng)所需的能量；一些酶的活動(dòng)也需要氧氣的供給。此外，氧的充分供應(yīng)又能相對(duì)降低萌發(fā)時(shí)細(xì)胞旺盛呼吸過程中排出的二氧化碳39。二氧化碳能有效地刺激許多種子的萌發(fā)，高濃度二氧化碳（10%）會(huì)抑制一些種子的萌發(fā)，而薺（Capsellabursa

10、-pastoris）和歐洲千里光（Seneciovulgaris）則萌發(fā)完全受抑制41。一般說來，乙烯主要是1.3影響植物種子萌發(fā)的因素大多數(shù)國內(nèi)學(xué)者將seedgermination叫做“種子萌發(fā)”，本論文采用Bewley17的定義，把胚根伸出種皮作為發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)，俗稱“露白”。種子的萌發(fā)會(huì)受到諸多因素的影響，包括非生物和生物因子。影響種子萌發(fā)的非生物因子包括水分、溫度、氧氣、光照、貯藏等，生物因子包括微生物、動(dòng)物和植物等。1.3.1影響植物種子萌發(fā)的非生物因子種子的萌發(fā)，以及能否產(chǎn)生正常苗，受外界環(huán)境因子如水分、溫度、氧氣、光照、土壤酸堿、埋藏等的影響18。1.3.1.1水分水分是種子萌發(fā)的必

11、要條件，水分對(duì)種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、始發(fā)芽天數(shù)、幼苗長(zhǎng)勢(shì)等均有影響。水位對(duì)水杉（Metasequoiaglyptostroboides）種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等均有影響，0cm1cm水位是水杉種子萌發(fā)的最佳水位19。沙質(zhì)荒漠的主要灌木油蒿（Artemisiaordosica）、檸條（Caraganakorshinskii）及花棒（Hedysarumscoprium）種子的最高萌發(fā)率均出現(xiàn)在降雨量25mm處理下，而且油蒿種子萌發(fā)進(jìn)程最快20。張占江等21在鈴鐺刺（Halimodendronhalodendron）種子的萌發(fā)時(shí)，認(rèn)為種子萌發(fā)需要一個(gè)最適供水量。白沙蒿（Artemisiasphaero

12、cephala）、西南紫薇（Lagestroemiaintermedia）和蓖麻（Ricinuscommunis）種子22,23,24萌發(fā)對(duì)土壤含水量有特定要求，25條件下，白沙蒿種子在土壤含水量為14.7%時(shí)，萌發(fā)迅速且發(fā)芽率最高；西南紫薇種子發(fā)芽率在土壤水分含量為40%的條件下最高；土壤含水量為15%時(shí)蓖麻種子很快萌發(fā)出苗，出苗率高達(dá)90%。1.3.1.2溫度溫度通過影響萌發(fā)種子內(nèi)部的酶活性和物質(zhì)代謝，從而影響種子發(fā)芽率和萌發(fā)速率，適宜的溫度促進(jìn)種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)18。1.6破除種子休眠的方法影響植物種子休眠的因素多種多樣，關(guān)于破除植物種子休眠的研究已經(jīng)趨于成熟。打破種子休眠的方法包括

13、機(jī)械處理、層積、化學(xué)處理、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、滲透調(diào)節(jié)以及激光、輻射、超聲波、磁場(chǎng)處理等。機(jī)械處理主要對(duì)破除硬實(shí)性種子或者種皮透性差等導(dǎo)致的休眠有效。栝樓(Trichosatheskirilowii)種皮的機(jī)械阻礙會(huì)引起種子休眠，機(jī)械破皮方法可有效提高栝樓種子萌發(fā)率117。許桂芳等118對(duì)紅蓼(Polygonumorientale)進(jìn)行剪口處理，使種子的萌發(fā)率從6.0%提高到82.0%。層積可以破除休眠，促進(jìn)種子發(fā)芽119。經(jīng)過層積后，可有效解除植物種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)120,121。氫氧化鈉溶液可去除蒿草種子角質(zhì)層，增大種皮細(xì)胞間隙，甚至破壞果皮最外層的大型厚壁細(xì)胞，調(diào)節(jié)種子內(nèi)部激素水平，促進(jìn)

14、種子萌發(fā)122。而10%或20%的氫氧化鈉浸種410h，異穗苔草(Carexheterostachya)種子的發(fā)芽率提高到90.0%以上123。赤霉素（GA）具有打破種子休眠的作用，使細(xì)胞分裂分化而促進(jìn)種子胚的發(fā)育和種子發(fā)芽124。5002000mg/LGA3浸種處理對(duì)野生茄子托魯巴姆種子的萌發(fā)有極顯著的促進(jìn)作用，其中10002000mg/LGA3浸種36h后，種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢(shì)比對(duì)照提高了27.39%69.27%、195.33%234.70%、1662.50%1493.75%，并大大縮短了催芽時(shí)間，發(fā)芽也較整齊125。1.7研究的目的與意義青藏高原地處世界“第三極”，由于地形特征與

15、地表組成物質(zhì)的脆弱性以及氣候水熱因子的匹配性差81，這一環(huán)境條件下形成的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱126，且嚴(yán)重的草地退化正危及著高原的生態(tài)環(huán)境。植物的更新是群落演替、植被恢復(fù)等過程中非常關(guān)鍵的一步，種子則是其更新的關(guān)鍵因素，是種子植物生活史中的一個(gè)重要的生育期127。目前，對(duì)青藏高原高寒草甸種子的研究報(bào)道主要集中在種群萌發(fā)策略67、種子萌發(fā)特征128及種子大小129、質(zhì)量66與萌發(fā)的關(guān)系等。因此，在這一區(qū)域下的種子萌發(fā)研究對(duì)高寒草甸植被恢復(fù)以及生態(tài)系統(tǒng)的維持，具有重要的生態(tài)學(xué)意義及價(jià)值。本試驗(yàn)研究了新鮮瘤胃內(nèi)容物和冬季埋藏對(duì)高寒草地不同植物種子萌發(fā)特性影響以及有效打破種子休眠的方法，進(jìn)一步探討

16、青藏高原高寒草地種子在不同處理下的萌發(fā)響應(yīng)機(jī)制，進(jìn)而為高寒草地植被恢復(fù)以及其植被動(dòng)態(tài)變化研究提供一定的依據(jù)。甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)2013屆碩士學(xué)位論文8與植物生態(tài)類群和植物生活型有關(guān)。對(duì)于不同植物生態(tài)類群，種子埋藏1年后沙生植物種子萌發(fā)率升高比例最高，草甸植物升高比例最低；不同植物生活型中，多年生植物種子埋藏1年后萌發(fā)率稍有提高，由原來的(42±7)%提高到(47±8)%，而1年生植物種子的萌發(fā)率則顯著提高，由(33±8)%升至(56±8)%。埋藏條件包括埋藏溫度、埋藏基質(zhì)、埋藏時(shí)間、埋藏深度等，不同埋藏條件對(duì)種子的萌發(fā)影響不同。劉坤65研究表明，相比冬季冷藏，

17、干冷和室溫干燥的儲(chǔ)藏條件使群落的平均萌發(fā)率降低了16.07%和17.93%，由此可見，濕冷儲(chǔ)藏是打破種子休眠最有效的儲(chǔ)藏方法108。儲(chǔ)藏溫度對(duì)萌發(fā)能力的影響因種而異。萌發(fā)淺型生理休眠是全球各植被類型中最常見的一種休眠類型，一些物種的淺型生理休眠的打破需要低溫，例如唇形科、薔薇科、禾本科及菊科中的淺型生理休眠種子109,110；Wang等111對(duì)青藏高原東緣的幾種木本植物的萌發(fā)習(xí)性研究發(fā)現(xiàn)，這些物種的淺型生理體眠能夠被干冷儲(chǔ)藏打破；而玄參科、莎草科、龍膽科以及燈心草科等科中的某些物種具有較深的生理休眠，這些物種的休眠需要長(zhǎng)期的濕冷層積(coldstritafication)來打破65；而對(duì)于禾本

18、科、菊科、石竹科以及蓼科中沒有休眠性的物種種子107，無論在何種儲(chǔ)藏溫度下都能有很高的萌發(fā)率。儲(chǔ)藏基質(zhì)對(duì)種子的萌發(fā)也有影響。李有志112模擬了不同基質(zhì)和埋深對(duì)小葉章和蘆葦種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明，種子在同一基質(zhì)下，開始萌發(fā)的時(shí)間會(huì)隨埋深的增加而推遲，且萌芽率顯著減??；而同一埋藏深度下，小葉章和蘆葦在沙埋藏下的萌芽率大于泥埋藏的。文冠果種子在不同基質(zhì)中埋藏進(jìn)行催芽處理，結(jié)果表明雪藏較沙藏和快速方法更適宜113。埋藏時(shí)間對(duì)種子萌發(fā)也有影響。吳聲敢等研究發(fā)現(xiàn)常溫儲(chǔ)藏1年即可打破稗(Echinochloacrusgalli)種子的休眠，并且在4個(gè)月的儲(chǔ)藏時(shí)間內(nèi)，種子萌發(fā)率隨著儲(chǔ)藏時(shí)間的延長(zhǎng)而增大114

19、。研究表明，儲(chǔ)藏2-8個(gè)月后楓楊種子萌發(fā)率均達(dá)51%，其中儲(chǔ)藏3個(gè)月的種子萌發(fā)率最高，始萌發(fā)時(shí)間最短106。埋藏深度屬于綜合的生態(tài)因子，不同的埋藏深度會(huì)導(dǎo)致種子周圍的水、光、熱、氣等環(huán)境條件出現(xiàn)差異，從而影響植物種子的萌發(fā)及幼苗的建成106。許多研究表明，埋藏深度與種子出苗率呈負(fù)相關(guān)，即種子出苗率隨著埋藏深度的增加而下降115,116。過度的埋藏會(huì)導(dǎo)致種子缺氧，同時(shí)也會(huì)引起種子周圍光照與溫度的改變。若埋藏過深，幼苗會(huì)因能量不夠而不能出苗。甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)2013屆碩士學(xué)位論文7進(jìn)植物種群的擴(kuò)散68。在任何情況下，假如種子并未被破壞掉，這就賦予了動(dòng)物一個(gè)潛在的消化道傳播者角色85。近年來，國內(nèi)外學(xué)者

20、關(guān)于種子消化道傳播的研究取得了重要進(jìn)展。國外學(xué)者對(duì)種子消化道傳播研究起步較早，對(duì)牛、綿羊86、山羊87、驢、馬、兔子88、鴨子89、鳥類90、鹿91、狐貍92、麝牛93（muskox）、歐洲野牛94（Europeanbison）等消化道對(duì)種子傳播的影響；國內(nèi)學(xué)者起步較晚，但研究涉及動(dòng)物也較廣，主要包括鳥類95、果蝠96、黃牛、羊97、牦牛81等，例如，魯長(zhǎng)虎等98研究食果鳥類對(duì)黃檗種子傳播時(shí)發(fā)現(xiàn)，種子完整地隨糞便排出而得以傳播，并且具有很長(zhǎng)的潛在傳播距離；唐占輝等94研究了兩種果蝠對(duì)光葉桑(Morusmacroura)果實(shí)的取食及種子的傳播。在草地放牧生態(tài)系統(tǒng)中，草食動(dòng)物與植物長(zhǎng)期的相互作用、

21、協(xié)同進(jìn)化過程中，通過對(duì)植物種子的采食、消化和排泄，對(duì)其進(jìn)行傳播，進(jìn)而影響植物種子的萌發(fā)力99,100。在種子傳播網(wǎng)絡(luò)中，植物為傳播者提供生存所必須的營養(yǎng)；傳播者將植物種子搬運(yùn)到其他區(qū)域以作為回報(bào)，從而提高植物更新的潛在成功率101,102。例如，張學(xué)勇等95研究表明，草食動(dòng)物（黃牛、山羊）對(duì)結(jié)縷草(Zoysiajaponica)種子的采食、消化處理后，不但沒有造成結(jié)縷草種子生活力的降低，反而增加了種子的發(fā)芽力；Robles和Castro103對(duì)半日花科一植物研究表明，草食動(dòng)物采食可能提高種子的萌發(fā)率。然而，并非所有傳播者都會(huì)對(duì)植物更新做出貢獻(xiàn)，大多數(shù)傳播者會(huì)對(duì)植物更新產(chǎn)生消極的限制作用，它們與

22、植物之間則形成一種偏利(antagonism)的關(guān)系104。例如，Li等105研究表明，牦牛和藏羊的瘤胃液顯著抑制兩種風(fēng)毛菊植物種子的萌發(fā)，并認(rèn)為牦牛和藏羊通過采食顯著抑制種子萌發(fā)，而可能影響青藏高原高寒地區(qū)物種的種群動(dòng)態(tài)平衡；放牧采食通過消化攝入的種子而影響種子萌發(fā)，潛在地影響苗期建成的另一種植被恢復(fù)策略的成本和可行性，繼而影響種群動(dòng)態(tài)和群落結(jié)構(gòu)。1.5種子埋藏研究進(jìn)展種子的埋藏條件是影響種子萌發(fā)的一個(gè)重要因素，適當(dāng)?shù)穆癫乜纱龠M(jìn)種子的出苗。埋藏減少了種子及幼苗受到干燥、冷凍及捕食者捕食等一些環(huán)境脅迫，同時(shí)提高種子的出苗率以及幼苗出土和存活的能力106。研究者對(duì)65種半干旱草地植物在埋藏條件下種子萌發(fā)特性研究表明107，埋藏對(duì)種子萌發(fā)特性的影響可能甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)2013屆碩士學(xué)位論文6子則具有較高的萌發(fā)率64。一般認(rèn)為，種間變異的種子大小與種子萌發(fā)能力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系65。系統(tǒng)發(fā)育是研究群落水平的種子生態(tài)學(xué)時(shí)不可忽視的一個(gè)關(guān)鍵因素66。Bu等67,68對(duì)高寒草甸植物群落的植物萌發(fā)特性研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，群落中植物種子的大小和種子萌發(fā)的種間變異在很大程度上都可以由系統(tǒng)發(fā)育來解釋。1.3.2.3動(dòng)物動(dòng)物作為種子傳播者，對(duì)植物種子萌發(fā)產(chǎn)生影響。種子傳播者主要有鳥類、嚙齒類、靈長(zhǎng)類、翼手類和蟻類等。動(dòng)物傳播（zoochory）是自然界普遍存在的傳播形式，動(dòng)物取食種子后，