第4章連鎖遺傳-96頁(yè)

1、單林娜 制作1單林娜 制作24.1 連鎖遺傳定律4.2 連鎖遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)4.3 交換和重組率4.4 基因定位和染色體作圖4.5 連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用第4章 連鎖遺傳To P934.1.1 4.1.1 性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn) 1905 貝特森貝特森（Bateson, W.） 龐尼特龐尼特（Punnet, R.C） 香豌豆（香豌豆（Lathyrus doratus） 相引相引（coupling ） 相斥相斥（repulsion)（紫花、長(zhǎng)粒花粉）（紅花、圓粒花粉）單林娜 制作6香豌豆雜交實(shí)驗(yàn)香豌豆雜交實(shí)驗(yàn) 龐尼特假說(shuō)：兩對(duì)基因在雜交子代中的組合并不是隨機(jī)的，而是原來(lái)屬于同一親本的兩

2、個(gè)基因傾向于出現(xiàn)同一配子中，叫做相引（相引（coupling），），原來(lái)屬于不同親本的兩個(gè)基因之間在形成配子時(shí)相互排斥，稱(chēng)為相斥（相斥（repulsion）。 龐尼特的相引（相引（coupling）和相斥（相斥（repulsion）假說(shuō)的缺陷是什么？ 是不能解釋為什么孟德?tīng)栄芯康膬蓪?duì)性狀都是自由組合的。單林娜 制作7描述親本花色花粉粒形狀兩個(gè)顯性性狀連在一起遺傳P1紫花(顯)長(zhǎng)花粉粒(顯)兩個(gè)隱性性狀連在一起遺傳P2紅花(隱)圓花粉粒(隱)一個(gè)顯性性狀與另一個(gè)隱性性狀P1紫花(顯) 圓花粉粒(隱)一個(gè)隱性性狀與另一個(gè)顯性性狀P2紅花(隱) 長(zhǎng)花粉粒(顯)相引相相斥相描述親本花色花粉粒形狀兩個(gè)顯

3、性性狀連在一起遺傳P1紫花(顯)長(zhǎng)花粉粒(顯)兩個(gè)隱性性狀連在一起遺傳P2紅花(隱)圓花粉粒(隱)一個(gè)顯性性狀與另一個(gè)隱性性狀P1紫花(顯) 圓花粉粒(隱)一個(gè)隱性性狀與另一個(gè)顯性性狀P2紅花(隱) 長(zhǎng)花粉粒(顯)相引相相斥相Batson等：相引組(coupling phase) 前一種親本組合 相斥組(repulsion phase) 后一種親本組合單林娜 制作84.1.2 4.1.2 連鎖法則的建立連鎖法則的建立1910 摩爾根摩爾根 （Morgan，T. H.） 布里吉斯布里吉斯（Bridges, C.B.）果蠅雜交實(shí)驗(yàn)果蠅雜交實(shí)驗(yàn) 紅眼和紫眼（紅眼和紫眼（purple， Pr +/ P

4、r ） 長(zhǎng)翅和殘翅（長(zhǎng)翅和殘翅（vestigial，Vg+/ Vg ） 單林娜 制作9 P 紅長(zhǎng)紅長(zhǎng) 紫殘紫殘 （Pr+Pr+Vg+Vg+） （PrPrVgVg） F1 紅長(zhǎng)紅長(zhǎng) 紫殘紫殘（測(cè)交）（測(cè)交） （Pr+Pr Vg+Vg） ( PrPrVgVg） F2 紅長(zhǎng)紅長(zhǎng) 紫殘紫殘 紅殘紅殘 紫長(zhǎng)紫長(zhǎng) (Pr+Vg+) (PrVg) (Pr+Vg） (PrVg+) 1339 1195 151 154果蠅雜交實(shí)驗(yàn)（相引組）果蠅雜交實(shí)驗(yàn)（相引組）單林娜 制作10P 紅殘紅殘 紫長(zhǎng)紫長(zhǎng) F1 紅長(zhǎng)紅長(zhǎng) 紫殘（測(cè)交）紫殘（測(cè)交） F2 紅長(zhǎng)紅長(zhǎng) 紫殘紫殘 紅殘紅殘 紫長(zhǎng)紫長(zhǎng) （Pr+Vg+）（）（Pr

5、Vg）（）（Pr+Vg）（）（PrVg+） 157 146 965 1067果蠅雜交實(shí)驗(yàn)果蠅雜交實(shí)驗(yàn)（相斥組）（相斥組）單林娜 制作11 1910年摩爾根提出連鎖遺傳的假設(shè)，主要有三個(gè)論年摩爾根提出連鎖遺傳的假設(shè)，主要有三個(gè)論點(diǎn)：點(diǎn)：1. 相引相引是兩個(gè)基因位于同一條染色體上，是兩個(gè)基因位于同一條染色體上，相斥相斥則則反之；反之；2. 同源染色體在減數(shù)分裂時(shí)發(fā)生同源染色體在減數(shù)分裂時(shí)發(fā)生交換交換 ( crossing-over )重組；重組；3. 位置相近的因子相互位置相近的因子相互連鎖連鎖 (孟德?tīng)栠z傳的隨機(jī)孟德?tīng)栠z傳的隨機(jī)分離與相引，分離與相引，Science，1911，34.384) 。

6、連鎖。連鎖和交換的重組稱(chēng)為染色體內(nèi)重組和交換的重組稱(chēng)為染色體內(nèi)重組 （intrachro-mosomal recombination），因染色體自由組合），因染色體自由組合而產(chǎn)生的重組稱(chēng)為染色體間重組（而產(chǎn)生的重組稱(chēng)為染色體間重組（interchro-mosomal recombination）。）。摩爾根提出連鎖定律摩爾根提出連鎖定律 (law of linkage)單林娜 制作12P pr vg pr+ vg+ pr vg pr+ vg+ 配子配子 pr vg pr+ vg+F1 pr+ vg+ pr vg 單林娜 制作13 Pr Vg Pr Vg Pr Vg Pr Vg Pr Vg+ P

7、r Vg+ Pr+ Vg+ Pr+ Vg Pr+ Vg Pr+ Vg+ Pr+ Vg+ Pr+ Vg+圖42 在減數(shù)分裂中染色體交換單林娜 制作144.1 連鎖遺傳規(guī)律4.2 連鎖遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)4.3 交換和重組率4.4 基因定位和染色體作圖4.5 連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用第4章 連鎖遺傳To P93單林娜 制作154.2.1 玉米實(shí)驗(yàn)玉米實(shí)驗(yàn) 4.2.2 果蠅實(shí)驗(yàn)果蠅實(shí)驗(yàn)單林娜 制作161931: cytological chiasmata correlate with genetic recombination（將細(xì)胞學(xué)上的交叉現(xiàn)象與遺傳重組聯(lián)系起來(lái)）Barbara McClintock (1

8、902-1992)Barbara McClintock (1902-1992)1983 Nobel Prize in Physiology or 1983 Nobel Prize in Physiology or MedicineMedicineCurt SternCurt Stern Harriet Crieghton and Barbara McClintock ( maize); Curt Stern (flies)McClintock (left)單林娜 制作174.2.1 玉米實(shí)驗(yàn) 1929-1931年，麥克林托克（麥克林托克（McClintock,B） 克萊頓（克萊頓（Creigh

9、ton, B） No. 9 染色體染色體 C : 色素基因色素基因 wx : 糯質(zhì)基因糯質(zhì)基因 或或 蠟質(zhì)基因蠟質(zhì)基因 knob: 節(jié)結(jié)節(jié)結(jié),紐結(jié)紐結(jié)單林娜 制作18knobwaxy親組合親組合 重組合重組合通過(guò)雜交后比較親本型后代和遺傳重組后代的染色體，發(fā)現(xiàn)親本型的后代都保持了親本的染色體排列，而重組型后代的染色體也發(fā)生了重組親本型親本型配子配子 交換型交換型配子配子 單林娜 制作204.2.2 果蠅實(shí)驗(yàn)果蠅實(shí)驗(yàn)斯特恩（斯特恩（Stern，C.） X染色體上有兩個(gè)突變基因：染色體上有兩個(gè)突變基因： car（Carnation） 粉紅眼粉紅眼 隱性基因隱性基因 B（Bareye） 棒狀眼棒狀眼

10、 顯性基因顯性基因C bc BY染色體的易位片段 C b c b 紅色棒眼紅色棒眼 c B Y 粉紅圓眼粉紅圓眼精子精子 c b Y c b 粉紅粉紅 Y 粉紅粉紅親組合親組合 c B 棒眼棒眼 c B 棒眼棒眼卵卵 子子 c b 紅色紅色 Y 紅色紅色 C b 圓眼圓眼 C b 圓眼圓眼 c b 粉紅粉紅 Y 粉紅粉紅重組合重組合 c b 圓眼圓眼 c b 圓眼圓眼卵子卵子 c b 紅色紅色 Y 紅色紅色 C B 棒眼棒眼 C B 棒眼棒眼單林娜 制作22單林娜 制作23 遺 傳 的 第 三 定 律 連 鎖 定 律 （連 鎖 定 律 （ l a w o f linkage），），是指位于同一

11、染色體上的基因聯(lián)合在一起伴同遺傳的頻率大于重新組合的頻率； 重組體或重組子（recombinant）的產(chǎn)生是由于在配子形成過(guò)程中同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生了局部交換。單林娜 制作24自由組合自由組合連鎖連鎖自由組合與連鎖的差別：?jiǎn)瘟帜?制作254.1 連鎖遺傳規(guī)律4.2 連鎖遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)4.3 交換和重組率4.4 基因定位和染色體作圖4.5 連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用第4章 連鎖遺傳To P93單林娜 制作26單林娜 制作27 交換率交換率(crossing-over Fraction或或crossing-over frequency) 交換率=交換型配子/總配子數(shù)100% 重組重組率率(R

12、ecombination Fraction或或recombination frequency)是指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。重組型配子數(shù)難以測(cè)定，常用重組型個(gè)體數(shù)代表。單林娜 制作28單林娜 制作29 例例1 1測(cè)交：有色測(cè)交：有色 飽滿(mǎn)飽滿(mǎn) x x 無(wú)色無(wú)色 皺縮皺縮 CCSS ccssCCSS ccss F1 F1 有色有色 飽滿(mǎn)飽滿(mǎn) x x 無(wú)色無(wú)色 皺縮皺縮 CcSs ccssCcSs ccss F2 F2 有色飽滿(mǎn)有色飽滿(mǎn) 無(wú)色皺縮無(wú)色皺縮 有色皺縮有色皺縮 無(wú)色飽滿(mǎn)無(wú)色飽滿(mǎn) 4032 4035 149 1524032 4035 149 152單林娜 制作30例2自交法：香豌豆

13、P-L基因間交換值測(cè)定(1)單林娜 制作31PL(a)Pl(b)*pL(c)*pl(d)PL(a)Pl(b)*pL(c)*pl(d)香豌豆P-L基因間交換值測(cè)定(2) F2的4種表現(xiàn)型(9種基因型)及其理論比例為：P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)： a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll (PPll, Ppll) ：b2+2bdppL_ (ppLL, ppLl) ：c2+2cdppll ： d2d2單林娜 制作32香豌豆P-L基因間交換值測(cè)定(3) 而F2中雙隱性個(gè)體(ppll)的實(shí)際數(shù)目是可以直接觀測(cè)得到的(本例中為1338)，其比例也可以直接計(jì)算得到(133

14、8/6952)，因此有：%1212. 006. 006. 006. 02)(144. 044. 0192. 0%2 .19%100695213382cbLPdacbdadpld間交換值：兩種重組型配子的比例：兩種親本型配子的比例配子的比例：?jiǎn)瘟帜?制作33香豌豆P-L基因間交換值測(cè)定(4) 相斥相的分析：451. 02)(1%8 . 9098. 0049. 0049. 0049. 0049. 000239. 0%239. 0%10041912dacbdaLPdadpldppll：兩種親本型配子的比例間交換值：兩種重組型配子的比例配子的百分率：的百分率：雙隱性個(gè)體單林娜 制作344.1 連鎖遺傳

15、規(guī)律4.2 連鎖遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)4.3 交換和重組率4.4 基因定位和染色體作圖4.5 連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用第4章 連鎖遺傳To P93單林娜 制作35單林娜 制作36 基因定位基因定位：確定基因在染色體上的位置。 思路：思路：基因在染色體上各有其一定的位置 確定基因的位置主要是確定基因間的距離距離和順序順序 基因之間的距離是用交換值來(lái)表示的。 步驟：步驟：準(zhǔn)確地估算出交換值 確定基因在染色體確定基因在染色體上的排列順序上的排列順序 把基因標(biāo)志在染色體上。 方法：方法：兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)和三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)單林娜 制作37| 先用三次雜交、再用三次測(cè)交三次雜交、再用三次測(cè)交（隱性純合親本）分別測(cè)定兩對(duì)基因間是否連鎖

16、，然后根據(jù)其交換值確定它們?cè)谕蝗旧w上的位置。 ABC a b cl分別測(cè)出Aa-Bb間重組率，確定是否連鎖；l分別測(cè)出Bb-Cc間重組率，確定是否連鎖；l分別測(cè)出Aa-Cc間重組率，確定是否連鎖。|如果上述3次測(cè)驗(yàn)確認(rèn)3對(duì)基因間連鎖，根據(jù)交換值大小，確定這三對(duì)基因在染色體上的位置。單林娜 制作38兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)舉例單林娜 制作39表表4-1 4-1 玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的三個(gè)測(cè)交結(jié)果之一玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的三個(gè)測(cè)交結(jié)果之一單林娜 制作40表表4-1 4-1 玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的三個(gè)測(cè)交結(jié)果之二玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的三個(gè)測(cè)交結(jié)果之二單林娜 制作41表表4-1 4-1 玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的三個(gè)測(cè)交結(jié)果之三玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的三個(gè)測(cè)交結(jié)果之

17、三單林娜 制作42結(jié)果匯總 第一組交換值為 3.6%，c-sh 3.6 第二組交換值為20.0%，wx-sh 20.0 第三組交換值為22.0%，wx-c 22.0兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)單林娜 制作43現(xiàn)在第三組交換值為現(xiàn)在第三組交換值為22.0%22.0%，與，與23.6%23.6%較為接近，較為接近，故以第一種較為正確。故以第一種較為正確。單林娜 制作44 如此可測(cè)定第四、五對(duì)等基因，逐步定位。如此可測(cè)定第四、五對(duì)等基因，逐步定位。 兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)：兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)： 兩對(duì)連鎖基因間距離超過(guò)兩對(duì)連鎖基因間距離超過(guò)5個(gè)遺傳單位，則個(gè)遺傳單位，則兩點(diǎn)測(cè)定法就不夠準(zhǔn)確兩點(diǎn)測(cè)定法就不夠準(zhǔn)確 必須進(jìn)行三次雜交和三次

18、測(cè)交，工作量大。必須進(jìn)行三次雜交和三次測(cè)交，工作量大。兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)To 4.4單林娜 制作45第四節(jié) 基因定位和遺傳作圖單林娜 制作46三點(diǎn)測(cè)交 斯特蒂文特（斯特蒂文特（SturtevantSturtevant） a b ca b c 當(dāng)當(dāng) abab + bc = ac + bc = ac 時(shí)時(shí), ,三點(diǎn)在一條直線(xiàn)上三點(diǎn)在一條直線(xiàn)上 紅眼紅眼V V（Vermilion eyesVermilion eyes） 翅無(wú)橫脈翅無(wú)橫脈 CvCv（crossveinlesscrossveinless） 截翅截翅CtCt（cut, or snipped wing edgescut, or snipped win

19、g edges）單林娜 制作47單林娜 制作48三點(diǎn)測(cè)交To P56To P57單林娜 制作49三點(diǎn)測(cè)交 即F1的染色體基因型為有三種可能性：?jiǎn)瘟帜?制作50三點(diǎn)測(cè)交 根據(jù)F1的染色體基因型有三種可能性：sh + + wx在中間在中間+ wx c+ sh + sh在中間在中間wx + c+ + sh c在中間在中間wx c +？單林娜 制作51三點(diǎn)測(cè)交 單交換： 在三個(gè)連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換。 雙交換：在三個(gè)連鎖基因間，每個(gè)基因之間各發(fā)生一次交換，結(jié)果是位于中間的基因交換了位置。單林娜 制作52三點(diǎn)測(cè)交 根據(jù)F1的染色體基因型有三種可能性：sh + + wx在中間在中間+ wx c+ s

20、h + sh在中間在中間wx + c+ + sh c在中間在中間wx c +？親型配子類(lèi)型親型配子類(lèi)型+ wx+ wx c c shsh + + + + 雙交換配子類(lèi)型雙交換配子類(lèi)型sh wxsh wx c c + + + + +單林娜 制作53單林娜 制作54 + sh + wx + c wx sh + + + c + sh c wx + + + + + wx sh cF1的染色的染色體基因型體基因型單林娜 制作55估算交換值確定基因之間的距離 由于每個(gè)雙交換都包括兩個(gè)單交換，估計(jì)兩個(gè)單交換值時(shí)，應(yīng)分別加上雙交換值： 雙交換值=(4+2)/6708)100% = 0.09% wx-sh間單交

21、換=(601+626)/6708)100%) + 0.09% = 18.4% sh-c 間單交換=(116+113)/6708)100%) + 0.09% = 3.5% 三對(duì)連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下：21.918.43.5wx sh c單林娜 制作56To 4.4單林娜 制作57單林娜 制作58干涉與符合2、表示干涉程度通常用并發(fā)系數(shù)或并發(fā)率或符合系數(shù) (coefficient of coincidence，C)表示。即。 C 實(shí)際雙交換值理論雙交換值 雙交換發(fā)生率兩個(gè)單交換發(fā)生率的乘積 = 0.09 / 0.64 = 0.14 0，干涉嚴(yán)重。單林娜 制作593、并發(fā)系數(shù)常變動(dòng)于

22、0 1 之間 如果并發(fā)系數(shù)1，則說(shuō)明兩個(gè)單交換之間沒(méi)有干涉，完全獨(dú)立； 如果并發(fā)系數(shù)0， 則說(shuō)明發(fā)生了完全干涉,兩基因緊密連鎖，一點(diǎn)發(fā)生交換后其鄰近一點(diǎn)就不交換。 如果并發(fā)系數(shù)1，則說(shuō)明發(fā)生了負(fù)干涉：一個(gè)交換的發(fā)生增加了另一交換發(fā)生的概率。 干涉與符合To 4.4單林娜 制作604.4.5 4.4.5 連鎖連鎖遺傳圖遺傳圖( (linkage map)linkage map)和作圖函數(shù)和作圖函數(shù)（一）（一）（二）交換率和重組率的關(guān)系（二）交換率和重組率的關(guān)系（三）作圖函數(shù)的推導(dǎo)（三）作圖函數(shù)的推導(dǎo)單林娜 制作61存在于同一染色體上的基因，組成一個(gè)連鎖群存在于同一染色體上的基因，組成一個(gè)連鎖群（

23、linkage grouplinkage group），），一個(gè)連鎖群的各個(gè)一個(gè)連鎖群的各個(gè)單林娜 制作62連鎖遺傳圖的特點(diǎn):1.連鎖群的數(shù)目連鎖群的數(shù)目 一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對(duì)數(shù)是一致的。即有n對(duì)染色體就有n個(gè)連鎖群，如水稻有12對(duì)染色體，就有12個(gè)連鎖群。連鎖群的數(shù)目不會(huì)超過(guò)染色體的對(duì)數(shù)，但暫時(shí)會(huì)少于染色體對(duì)數(shù)，因?yàn)橘Y料積累的不多。2. 遺傳作圖的過(guò)程與說(shuō)明遺傳作圖的過(guò)程與說(shuō)明 以最先端的基因點(diǎn)當(dāng)作0，依次向下排列。以后發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，再補(bǔ)充定出位置。如果新發(fā)現(xiàn)的基因位置應(yīng)在最先端基因的外端，那就應(yīng)該把0點(diǎn)讓給新的基因，其余基因的位置要作相應(yīng)的變動(dòng)。單林娜 制作63單林娜 制作

24、64 圖距（map distance）：通常用交換值/重組率來(lái)度量基因間的相對(duì)距離，也稱(chēng)為遺傳距離(genetic distance)。通常以1%的重組率（交換值）去掉百分率的數(shù)值作為一個(gè)遺傳距離單位/遺傳單位，記作1cM（certimorgan, 厘摩）,或一個(gè)圖距單位（map Unit，mu）。 How close is the correlation between a genetic map and physical reality? Human genome 3300cM , 1cM = 1000kb單林娜 制作65（二）交換率和重組率的關(guān)系（二）交換率和重組率的關(guān)系單林娜 制作66

25、一次單交換的重組率同源染色體的兩個(gè)基因同源染色體的兩個(gè)基因AB間出現(xiàn)一個(gè)交叉，只涉及到兩條間出現(xiàn)一個(gè)交叉，只涉及到兩條非姐妹染色單體，在四條染色單體中兩條是交換的，兩條非姐妹染色單體，在四條染色單體中兩條是交換的，兩條沒(méi)有交換，重組型沒(méi)有交換，重組型=1/2 RF=50%單林娜 制作67單林娜 制作68單林娜 制作69單林娜 制作700對(duì)于任何測(cè)交來(lái)說(shuō)，子代重組子的重組率百分?jǐn)?shù)不能超過(guò) 50。如果這些基因是自由組合的，子代中可預(yù)期得到的相同數(shù)目的重組子和親本型。即重組頻率50。單林娜 制作71單林娜 制作72 上面我們知道兩個(gè)基因的RF值不能超過(guò)50，但由于多交換的存在，它們之間的圖距單位卻可

26、以遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)50m.u。即對(duì)于大的重組率來(lái)說(shuō)，對(duì)遺傳距離的低估更為嚴(yán)重。 那么，在計(jì)算圖距時(shí)，如何將這些多交換包括在內(nèi)？ 作圖函數(shù)(Mapping function)可以將重組率和圖距準(zhǔn)確地聯(lián)系起來(lái)。單林娜 制作73（三）作圖函數(shù)的推導(dǎo)（三）作圖函數(shù)的推導(dǎo) 作圖函數(shù)可以表明圖距與重組頻率之間的關(guān)系。單林娜 制作74（三）作圖函數(shù)的推導(dǎo)（三）作圖函數(shù)的推導(dǎo)單林娜 制作75作圖函數(shù)的推導(dǎo)作圖函數(shù)的推導(dǎo)1、在染色體給定區(qū)間內(nèi)，交換出現(xiàn)次數(shù)的概率分布，服從泊松分布。2、若用x1時(shí)所有的x取值，直接計(jì)算平均交換頻率（概率）很困難。因?yàn)樵诖藚^(qū)段內(nèi)究竟最多可以有多少次交換是無(wú)法得知的。但 x = 0 這一組例

27、外，無(wú)交換的只有這一組，代入公式可直接求出在該區(qū)段內(nèi)無(wú)交換的頻率。單林娜 制作76 將x = 0代入公式，得 在該區(qū)段內(nèi)至少有一次交換的頻率數(shù)是1減去具有0次交換的頻率數(shù)：?jiǎn)瘟帜?制作77單林娜 制作78單林娜 制作79 單林娜 制作80（2）已知RF = 4%，求圖距。 MD = -50 ln (1- 0.08) = 4.2 m.u. 重組率較小時(shí)，與圖距值接近。單林娜 制作81作圖函數(shù)圖解作圖函數(shù)圖解霍爾丹圖譜函數(shù)霍爾丹圖譜函數(shù) RF =1/2(1e m) 50 40 30 20 10 1 2 3 m 50 100 150 MD重重組組值值%單林娜 制作82霍爾丹(Hadlane)曲線(xiàn)的幾

28、點(diǎn)性質(zhì)：To 4.4單林娜 制作834.1 連鎖遺傳規(guī)律4.2 連鎖遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)4.3 交換和重組率4.4 基因定位和染色體作圖4.5 連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用第4章 連鎖遺傳To P93單林娜 制作84理論上：理論上： 把基因定位于染色體上，即基因的載體染色把基因定位于染色體上，即基因的載體染色體；體； 明確各染色體上基因的位置和距離；明確各染色體上基因的位置和距離； 說(shuō)明一些結(jié)果不能獨(dú)立分配的原因，發(fā)展了說(shuō)明一些結(jié)果不能獨(dú)立分配的原因，發(fā)展了孟德?tīng)柖?；使性狀遺傳規(guī)律更為完善。孟德?tīng)柖?；使性狀遺傳規(guī)律更為完善。單林娜 制作85第六節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用實(shí)踐上： 可利用連鎖性狀作為間接選擇的依據(jù)，提高選擇結(jié)果：例如大麥抗稈銹病基因與抗散黑穗病基因緊密連鎖，可同時(shí)改良。 設(shè)法打破基因連鎖：如輻射、化學(xué)誘變、遠(yuǎn)緣雜交， 可以根據(jù)交換率安排工作： 交換值大重組型多選擇機(jī)會(huì)大育種群體小 交換值小重組型少選擇機(jī)會(huì)小育種群體大單林娜 制作86第六節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用第六節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用 例如：水稻抗稻瘟?。≒i-zt）與遲熟（Lm）均為顯性。二者連鎖遺傳、交換率為交換率為2.4%。如希望在F3選出抗病早熟純合株系（PPll）5個(gè)，問(wèn)F2群體至少種多大群體? Pi-zt Lm pi-zt l