第六版免疫學(xué)課件 10 T淋巴細(xì)胞

1、第十章第十章 T T淋巴細(xì)胞淋巴細(xì)胞l來源于骨髓來源于骨髓中的淋巴樣干細(xì)胞，中的淋巴樣干細(xì)胞，在在胸腺內(nèi)發(fā)育為成熟胸腺內(nèi)發(fā)育為成熟T T細(xì)胞，隨后細(xì)胞，隨后移行至外周淋巴組織。移行至外周淋巴組織。65-75%65-75%l介導(dǎo)介導(dǎo)特異性細(xì)胞免疫應(yīng)答特異性細(xì)胞免疫應(yīng)答，并在，并在TD-AgTD-Ag誘導(dǎo)的體液免疫誘導(dǎo)的體液免疫應(yīng)答中發(fā)揮應(yīng)答中發(fā)揮重要作用。重要作用。主要內(nèi)容主要內(nèi)容T T淋巴細(xì)胞的分化發(fā)育淋巴細(xì)胞的分化發(fā)育T T淋巴細(xì)胞表面分子及作用淋巴細(xì)胞表面分子及作用T T淋巴細(xì)胞亞群淋巴細(xì)胞亞群T T淋巴細(xì)胞功能淋巴細(xì)胞功能 第一節(jié)第一節(jié) T T淋巴細(xì)胞分化發(fā)育淋巴細(xì)胞分化發(fā)育一、一、T

2、T細(xì)胞在胸腺中的發(fā)育細(xì)胞在胸腺中的發(fā)育 胸腺為胸腺為T細(xì)胞分化提供微環(huán)境細(xì)胞分化提供微環(huán)境 影響胸腺內(nèi)影響胸腺內(nèi)T T細(xì)胞的分化、增殖細(xì)胞的分化、增殖 和選擇性發(fā)育和選擇性發(fā)育胸腺上皮細(xì)胞胸腺上皮細(xì)胞 影響胸腺細(xì)胞分化的兩種方式影響胸腺細(xì)胞分化的兩種方式 細(xì)胞細(xì)胞細(xì)胞間相互接觸細(xì)胞間相互接觸 分泌細(xì)胞因子分泌細(xì)胞因子 樹突狀細(xì)胞樹突狀細(xì)胞 較集中存在于皮質(zhì)較集中存在于皮質(zhì)- -髓質(zhì)交界處，表髓質(zhì)交界處，表 達(dá)高水平的達(dá)高水平的MHC-類分子。類分子。 巨噬細(xì)胞巨噬細(xì)胞 散在表達(dá)低水平的散在表達(dá)低水平的MHC-類分子。類分子。 功能性功能性TCRTCR表達(dá)表達(dá)TCRTCR基因重排基因重排自身自身

3、MHCMHC限制性限制性陽性選擇陽性選擇自身免疫耐受自身免疫耐受陰性選擇陰性選擇此發(fā)育過程獲得此發(fā)育過程獲得T lymphocytes T lymphocytes,95-99%-T lymphocytes, 1-5%714基基 因因 重重 排排TCRTCR多樣性機制的特點多樣性機制的特點l沒有沒有體細(xì)胞高頻突變體細(xì)胞高頻突變l N-N-核苷酸插入比核苷酸插入比BCRBCR多多l(xiāng)TCR V TCR V 區(qū)有效重排多區(qū)有效重排多(CDR3)(CDR3) T T細(xì)胞成熟分期細(xì)胞成熟分期T T細(xì)胞成熟分期細(xì)胞成熟分期分期分期分布分布TCRCD4/CD8CD3祖祖T 細(xì)胞細(xì)胞TN被膜下被膜下- -皮質(zhì)邊

4、緣皮質(zhì)邊緣TCR CD4-CD8-CD3-祖祖T 細(xì)胞細(xì)胞DN淺皮質(zhì)區(qū)淺皮質(zhì)區(qū)TCR CD4-CD8-CD3low前前T 細(xì)胞細(xì)胞DP深皮質(zhì)區(qū)深皮質(zhì)區(qū)TCR pT:CD4+CD8+CD3+未成熟未成熟T細(xì)胞細(xì)胞DP皮質(zhì)皮質(zhì)- -髓質(zhì)交界處；髓質(zhì)交界處；髓質(zhì)區(qū)髓質(zhì)區(qū) TCR CD4+CD8+CD3+成熟成熟T細(xì)胞細(xì)胞（SP）髓質(zhì)區(qū)髓質(zhì)區(qū) TCRCD4+/CD8+CD3+T T細(xì)胞的發(fā)育細(xì)胞的發(fā)育陽性選擇陽性選擇（自身（自身MHC限制性）限制性）胸腺細(xì)胞胸腺細(xì)胞(CD4+CD8+,(CD4+CD8+, TCRTCR） 胸腺上皮細(xì)胞胸腺上皮細(xì)胞自身自身MHCMHC分子分子+胸腺細(xì)胞死亡胸腺細(xì)胞死亡胸

5、腺細(xì)胞存活胸腺細(xì)胞存活CD4+CD4+或或CD8+CD8+TCRTCR不與不與 MHC MHC 分子結(jié)合分子結(jié)合上 皮 細(xì) 胞上 皮 細(xì) 胞MHC I/II MHC I/II 克隆死亡克隆死亡TCRTCR與與 MHC MHC 分子分子結(jié)合結(jié)合CD4CD4+ +T TCD8CD8+ +T T與自身與自身MHCMHC有親和性的有親和性的SPTSPT細(xì)細(xì)胞克隆保留并擴(kuò)增（陽性）胞克隆保留并擴(kuò)增（陽性）TCRCD4CD8CD3DPDP細(xì)胞細(xì)胞陰性選擇陰性選擇（自身耐受）（自身耐受）胸腺細(xì)胞胸腺細(xì)胞(CD4+(CD4+或或CD8+,TCRCD8+,TCR） 樹突狀細(xì)胞樹突狀細(xì)胞和和巨噬細(xì)胞巨噬細(xì)胞自身抗

6、原肽自身抗原肽- -MHC或或類類分子復(fù)合物分子復(fù)合物+胸腺細(xì)胞清除胸腺細(xì)胞清除/ /不應(yīng)答不應(yīng)答胸腺細(xì)胞存活胸腺細(xì)胞存活與外源性抗原結(jié)合與外源性抗原結(jié)合高親和力高親和力TCRTCR與自身與自身MHCMHC分子分子+ +自身抗原自身抗原肽結(jié)合的自身反應(yīng)肽結(jié)合的自身反應(yīng)性性T T細(xì)胞細(xì)胞克隆清克隆清除或克除或克隆不應(yīng)隆不應(yīng)答答不與自身不與自身MHC+MHC+自身自身抗原結(jié)合的針對外抗原結(jié)合的針對外源性抗原的源性抗原的T T細(xì)胞細(xì)胞CD4CD4+ +T TCD8CD8+ +T T樹突狀細(xì)胞樹突狀細(xì)胞巨噬細(xì)胞巨噬細(xì)胞克隆保留克隆保留T T淋巴細(xì)胞發(fā)育淋巴細(xì)胞發(fā)育二、二、 T T細(xì)胞在外周免疫器官中的

7、細(xì)胞在外周免疫器官中的分化發(fā)育分化發(fā)育初始初始T T細(xì)胞細(xì)胞-外周免疫器官胸腺依外周免疫器官胸腺依賴區(qū)賴區(qū) 接受接受抗原抗原刺激后刺激后分化為具有不同效分化為具有不同效應(yīng)功能的應(yīng)功能的T T細(xì)胞亞群、調(diào)節(jié)性細(xì)胞亞群、調(diào)節(jié)性T T細(xì)胞細(xì)胞或記憶或記憶T T細(xì)胞細(xì)胞第二節(jié)第二節(jié) T T淋巴細(xì)胞表面分子及其作用淋巴細(xì)胞表面分子及其作用T T淋巴細(xì)胞淋巴細(xì)胞TCR的結(jié)構(gòu)和功能的結(jié)構(gòu)和功能 TCRabab TCR具有具有TCRTCR的的T T細(xì)胞稱為細(xì)胞稱為T T細(xì)胞細(xì)胞具有具有TCR 的的T細(xì)胞稱為細(xì)胞稱為 T細(xì)胞細(xì)胞 一、一、TCR-CD3復(fù)合物復(fù)合物TCR 識別識別 pMHC TCR抗原肽抗原肽M

8、HCT 細(xì)胞細(xì)胞抗原遞呈細(xì)胞抗原遞呈細(xì)胞CD4/CD8TCR-CD3復(fù)合物Gamma DeltaEpsilon Zeta Eta及及非共價鍵結(jié)合，非共價鍵結(jié)合，（）二硫鍵結(jié)合二硫鍵結(jié)合，非共價鍵非共價鍵與與TCRTCR形成復(fù)合物。形成復(fù)合物。五種肽鏈胞漿區(qū)五種肽鏈胞漿區(qū)- -ITAMITAM（免疫受體酪（免疫受體酪氨酸活化基序氨酸活化基序) )。功能：功能：TCRTCR特異識別由特異識別由MHCMHC分子提呈分子提呈的抗原肽，的抗原肽，CD3CD3分子轉(zhuǎn)導(dǎo)分子轉(zhuǎn)導(dǎo)T T細(xì)胞活化細(xì)胞活化的的第一信號第一信號 CD3 CD3 CD3 TCR-CD3復(fù)合物復(fù)合物 1.CD41.CD4：CD4CD4T

9、 T細(xì)胞約占細(xì)胞約占65%65% 組成組成：單體肽鏈，胞：單體肽鏈，胞4 4個個IgIg樣功能樣功能區(qū)區(qū)， 遠(yuǎn)遠(yuǎn)端端2 2個結(jié)構(gòu)個結(jié)構(gòu)域域-MHCII-MHCII2 2結(jié)構(gòu)域結(jié)合結(jié)構(gòu)域結(jié)合 二、二、 CD4 CD4分子和分子和CD8CD8分子分子 CD4分子和分子和TCR結(jié)合于結(jié)合于同一同一MHC-抗原肽復(fù)合物抗原肽復(fù)合物 CD4分子與分子與MHC-類分子結(jié)合，類分子結(jié)合，TCR與抗原肽與抗原肽結(jié)合；結(jié)合； 增加增加TCR對對MHC-類分子類分子提呈提呈的抗原的敏感性的抗原的敏感性； 促進(jìn)促進(jìn)TCR識別抗原后的識別抗原后的TCR-CD3復(fù)合物介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)復(fù)合物介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)作用。作用。 輔助

10、受體輔助受體2.2.CD8：CD8T細(xì)胞約占細(xì)胞約占35%35%組成：組成：功能功能 CD4CD4和和CD8CD8與與MHCMHC分子結(jié)合示意圖分子結(jié)合示意圖通過胞漿區(qū)的通過胞漿區(qū)的CxCPCxCP基序與基序與p56p56lcklck( (Src family tyrosine kinase Src family tyrosine kinase LCKLCK) )酪氨酸激酶酪氨酸激酶相連，參與相連，參與T T細(xì)胞活化和增殖信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞活化和增殖信號轉(zhuǎn)導(dǎo) P56lck 酪氨酸激酶酪氨酸激酶 可催化可催化CD3分子分子ITAM中酪氨酸殘中酪氨酸殘基發(fā)生磷酸化?；l(fā)生磷酸化。 CD4和和CD8 T細(xì)

11、胞輔助受體三、協(xié)同刺激分子受體三、協(xié)同刺激分子受體初始初始T細(xì)胞完全活化細(xì)胞完全活化需要需要兩種信號兩種信號的協(xié)同刺激。的協(xié)同刺激。當(dāng)當(dāng)T細(xì)胞通過其表面的細(xì)胞通過其表面的TCR識別識別由由APC提呈的提呈的抗原肽抗原肽：MHC分子復(fù)合物時，抗原識別信號可分子復(fù)合物時，抗原識別信號可通過通過CD3傳入胞傳入胞內(nèi)（此為內(nèi)（此為第一信號第一信號）；）；APC表面表面協(xié)同刺激分子協(xié)同刺激分子與與T細(xì)胞表面協(xié)同刺激分子受細(xì)胞表面協(xié)同刺激分子受體體之間的配對作用則可產(chǎn)生之間的配對作用則可產(chǎn)生T細(xì)胞活化的細(xì)胞活化的第二信號第二信號。APC表面的表面的CM：B7分子、分子、CD40、LFA3(CD58)、 I

12、CAM1; T表面的表面的CMR： CD28/CTLA-4、CD40L、 LFA2 (CD2)、 LFA1、(CD11a) CD28分子分子：T T細(xì)胞活化細(xì)胞活化最重要的共刺激分子最重要的共刺激分子 配體配體： B7（CD80/86） (B7-1/ /B7-2） 靜止和活化的靜止和活化的T T細(xì)胞上均細(xì)胞上均 表達(dá)表達(dá) 提供提供T T細(xì)胞活化的協(xié)同刺細(xì)胞活化的協(xié)同刺 激信號激信號CTLA-4:抑制抑制T T細(xì)胞活化細(xì)胞活化(cytotoxic T lymphocyte antigen-4) 配體：配體：B7(B7-1/B7-2B7(B7-1/B7-2） 但與但與B7B7親和力高于親和力高于C

13、D28CD28 只表達(dá)于活化只表達(dá)于活化T T細(xì)胞表面；細(xì)胞表面；活化和效應(yīng)后出現(xiàn)活化和效應(yīng)后出現(xiàn) 通過通過ITIMITIM結(jié)構(gòu)傳遞抑制信號結(jié)構(gòu)傳遞抑制信號, , 起負(fù)調(diào)節(jié)作用起負(fù)調(diào)節(jié)作用CD28分子和分子和CTLA-4TAPCCD28CD80/86CTLA4細(xì)胞凋亡細(xì)胞凋亡；T T細(xì)胞細(xì)胞終止；終止；T T細(xì)胞細(xì)胞CD28CD28與與CTLA-4CTLA-4的作用示意圖的作用示意圖（1 1）分布：活化）分布：活化T細(xì)胞表面的糖蛋白。細(xì)胞表面的糖蛋白。 CD40LCD40L(CD40 ligand(CD40 ligand，又稱，又稱gp39gp39分子分子) )（2 2）功能）功能CD40LC

14、D40L同同APCAPC表面的表面的CD40CD40結(jié)合，結(jié)合， 信信號給活化號給活化T T細(xì)胞；細(xì)胞；活化活化APCAPC表達(dá)表達(dá)B7B7分子；分子；T T細(xì)胞表面的細(xì)胞表面的CD40LCD40L與與B B細(xì)胞表面的細(xì)胞表面的CD40CD40相互作用相互作用, ,產(chǎn)生產(chǎn)生IgIg類轉(zhuǎn)換類轉(zhuǎn)換(IgM-IgE)(IgM-IgE)。ICOS(CD278） （1 1）組成：單一肽鏈）組成：單一肽鏈 （2 2）分布：活化）分布：活化T T細(xì)胞細(xì)胞 （3 3）配體：）配體：ICOSL （4 4）功能：）功能：CD28之后之后起作用；起作用； 細(xì)胞因子細(xì)胞因子； T T細(xì)胞的移行細(xì)胞的移行。PD1 （1

15、 1）組成：單一肽鏈）組成：單一肽鏈 （2 2）分布：活化）分布：活化T T細(xì)胞細(xì)胞 （3 3）配體：）配體：PDL1， PDL2 （4 4）功能：細(xì)胞因子）功能：細(xì)胞因子 ； T T細(xì)胞的移行細(xì)胞的移行 。 又稱又稱LFA-2 (lymphocyte function associated antigen-2, , 淋巴細(xì)胞功能相關(guān)抗原淋巴細(xì)胞功能相關(guān)抗原-2)-2)和和E受體受體 ( (綿羊紅細(xì)胞受體綿羊紅細(xì)胞受體) )。 （1 1）組成：單一肽鏈）組成：單一肽鏈 （2 2）分布：成熟）分布：成熟T細(xì)胞、雙陽性胸腺細(xì)胞、部分雙細(xì)胞、雙陽性胸腺細(xì)胞、部分雙 陰性胸腺細(xì)胞及陰性胸腺細(xì)胞及NK細(xì)

16、胞。細(xì)胞?；罨罨疶 T細(xì)胞細(xì)胞 表達(dá)水平升高。表達(dá)水平升高。 （3 3）配體：配體：LFA-3( (CD58分子分子) ) （4 4）功能：介導(dǎo)）功能：介導(dǎo)T細(xì)胞與抗原遞呈細(xì)胞間的細(xì)胞與抗原遞呈細(xì)胞間的粘附作粘附作 用用，刺激，刺激T細(xì)胞非特異性活化；介導(dǎo)胸細(xì)胞非特異性活化；介導(dǎo)胸 腺細(xì)胞的腺細(xì)胞的發(fā)育成熟。發(fā)育成熟。 CD2分子分子CD2分子分子 LFA-1( (淋巴細(xì)胞功能相關(guān)抗原淋巴細(xì)胞功能相關(guān)抗原-1)-1) 整合素家族成員整合素家族成員 （1 1）組成：）組成：鏈鏈1 1條，條，鏈鏈1 1條條 （2 2）分布：全部白細(xì)胞，活化）分布：全部白細(xì)胞，活化T T細(xì)胞增加表達(dá)細(xì)胞增加表達(dá)

17、（3 3）配體：）配體：ICAM-1 ( (intercellular adhesion molecule-1, ,細(xì)胞間粘附分子細(xì)胞間粘附分子1 1， CD54) ) （4 4）功能：介導(dǎo)）功能：介導(dǎo)T T細(xì)胞的細(xì)胞的移行移行；在；在T細(xì)胞同細(xì)胞同 APC或靶細(xì)胞間起或靶細(xì)胞間起粘附粘附作用。作用。四、絲裂原結(jié)合分子四、絲裂原結(jié)合分子 與與相應(yīng)絲裂原相應(yīng)絲裂原（刀豆蛋白（刀豆蛋白A/A/ConA、植物、植物血凝素血凝素/ /PHA）結(jié)合后結(jié)合后，可直接，可直接誘導(dǎo)誘導(dǎo)靜息靜息T T活活化、增生、分化化、增生、分化。五、其他表面分子五、其他表面分子 細(xì)胞因子受體細(xì)胞因子受體(IL-1R,IL-

18、2R,IL-4R,IL(IL-1R,IL-2R,IL-4R,IL 6R,IL-7R) 6R,IL-7R)； 誘導(dǎo)凋亡的誘導(dǎo)凋亡的FasL(CD95L)FasL(CD95L)； FcR FcR 第三節(jié)第三節(jié) T T淋巴細(xì)胞亞群淋巴細(xì)胞亞群外外周周成成熟熟 T T細(xì)細(xì)胞胞按表達(dá)按表達(dá)TCRTCR類型不同分類型不同分: : T細(xì)胞細(xì)胞 T細(xì)胞細(xì)胞按按CDCD分子不同分分子不同分: :按功能不同分按功能不同分: :Th (helper T cell)CTL or Tc (cytotoxic T cell)Tr (regulatory T cell)按對抗原應(yīng)答按對抗原應(yīng)答所處狀態(tài)的不所處狀態(tài)的不同分同

19、分: :初始初始T細(xì)胞細(xì)胞:nave T cell效應(yīng)效應(yīng)T細(xì)胞細(xì)胞 activated T cell記憶記憶T細(xì)胞細(xì)胞 memory T cellCD4+T細(xì)胞細(xì)胞CD8+T細(xì)胞細(xì)胞一、初始一、初始T T細(xì)胞、效應(yīng)細(xì)胞、效應(yīng)T T細(xì)胞和記憶性細(xì)胞和記憶性T T細(xì)胞細(xì)胞 （對（對AgAg應(yīng)答狀態(tài)分類）應(yīng)答狀態(tài)分類）初始初始T T（ naive T cell）效應(yīng)效應(yīng)T T（effector T cell) 記憶記憶T T （memory T cell）未接觸過未接觸過AgAgAPCAPC高親和力高親和力IL-2RIL-2R再次應(yīng)答再次應(yīng)答初始初始T T（ naive T cell）效應(yīng)效應(yīng)T

20、T（effector T cell) 記憶記憶T T （memory T cell）CD45RA、CD62LCD45RO、CD44初始初始T細(xì)胞與記憶性細(xì)胞與記憶性T細(xì)胞的特性比較細(xì)胞的特性比較特性特性初始初始T 細(xì)胞細(xì)胞記憶性記憶性T 細(xì)胞細(xì)胞CD45分子類別分子類別CD45RACD45RO歸巢受體表達(dá)水平歸巢受體表達(dá)水平高高低低粘附分子表達(dá)水平粘附分子表達(dá)水平低低高高再循環(huán)途徑再循環(huán)途徑從血液到淋巴從血液到淋巴組織組織直接移行至抗原直接移行至抗原所在部位所在部位壽命壽命短（數(shù)日）短（數(shù)日）長（數(shù)月）長（數(shù)月）對抗原再次刺激的對抗原再次刺激的反應(yīng)反應(yīng)/+/+二、二、TT細(xì)胞和細(xì)胞和TT細(xì)胞細(xì)

21、胞（TCRTCR類別）類別）CD8CD8+ +T T表型：表型：CD3CD3+ +CD4CD4- -CD8CD8+ +主要為主要為TcTc（cytotoxic T cell）細(xì)胞毒性）細(xì)胞毒性T T細(xì)胞細(xì)胞CD4CD4+ +T T細(xì)胞細(xì)胞三、三、CD4+T細(xì)胞和細(xì)胞和CD8+T細(xì)胞細(xì)胞（CD分類）分類）表型：表型：CD3CD3+ +CD4CD4+ +CD8CD8- -主要為主要為Th（help T cell）輔助性輔助性T T細(xì)胞細(xì)胞作用特點作用特點細(xì)胞細(xì)胞60-65%30-35% CD4+T細(xì)胞細(xì)胞 CD8+T細(xì)胞細(xì)胞四、按功能分類四、按功能分類Th (helper T cell)CTL o

22、r Tc (cytotoxic T cell)Tr (regulatory T cell)（一）（一）ThTh細(xì)胞細(xì)胞 （CD4+TCD4+T）初始初始CD4+T Th1細(xì)胞免疫細(xì)胞免疫體液免疫體液免疫Th3, Tr1負(fù)調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答負(fù)調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答Th2Th17固有免疫應(yīng)答固有免疫應(yīng)答及炎癥反應(yīng)及炎癥反應(yīng)Tfh輔助體液免疫輔助體液免疫 ThTh細(xì)胞的功能細(xì)胞的功能初始初始CD4+T Th1 Th3主要分泌主要分泌TGF-TGF- Th2 Th0Ag Th17主要分泌主要分泌IL-17IL-17主要分泌主要分泌IL-21IL-21 Tfh ThTh細(xì)胞分化的調(diào)節(jié)細(xì)胞分化的調(diào)節(jié)CD4CD4+ +效應(yīng)

23、效應(yīng)T T細(xì)胞亞群的功能細(xì)胞亞群的功能Th1細(xì)胞細(xì)胞 Tc Tc細(xì)胞通常指表達(dá)細(xì)胞通常指表達(dá)TCRTCR和和CD8CD8分子的分子的CTLCTL細(xì)胞。細(xì)胞。TcTc細(xì)胞具有細(xì)胞具有殺傷靶細(xì)胞殺傷靶細(xì)胞和和調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答的雙重作用，的雙重作用，分為分為Tc1Tc1細(xì)胞和細(xì)胞和Tc2Tc2細(xì)胞。細(xì)胞。 Tc1Tc1細(xì)胞和細(xì)胞和Tc2Tc2細(xì)胞比較細(xì)胞比較 Tc Tc細(xì)胞的調(diào)節(jié)細(xì)胞的調(diào)節(jié) Tc1Tc1細(xì)胞細(xì)胞 Tc2Tc2細(xì)胞細(xì)胞 分泌因子分泌因子 與與Th1Th1類似類似 與與Th2Th2類似類似 殺傷活性殺傷活性 強強 弱弱TcTc促分泌因子促分泌因子 IFN- IL-4,5,10 T

24、GF-IFN- IL-4,5,10 TGF- 對對Th1Th1作用作用 對對Th2Th2作用作用 （二）（二）CTL(Tc)CTL(Tc)細(xì)胞細(xì)胞 （CD8+T)CD8+T)CD8+T T細(xì)胞的功能細(xì)胞的功能特點：特點：特異性；連續(xù)性特異性；連續(xù)性； MHC- MHC-類分子的限制性類分子的限制性免疫調(diào)節(jié)免疫調(diào)節(jié)機制機制1. 釋放細(xì)胞毒性蛋白：釋放細(xì)胞毒性蛋白：穿孔素，顆粒酶、穿孔素，顆粒酶、顆粒顆粒溶解素、淋巴毒素溶解素、淋巴毒素2. Fas/FasL誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡細(xì)胞毒作用細(xì)胞毒作用CTLCTL殺傷靶細(xì)胞的電鏡結(jié)果殺傷靶細(xì)胞的電鏡結(jié)果高表達(dá)高表達(dá)ILIL- -2 2受體受體鏈鏈 ( (CD25CD25) )Foxp3陽性陽性（胞質(zhì)表達(dá)（胞質(zhì)表達(dá)Foxp3轉(zhuǎn)錄因子）轉(zhuǎn)錄因子）在免疫應(yīng)答的在免疫應(yīng)答的負(fù)調(diào)節(jié)及自身免疫耐受負(fù)調(diào)節(jié)及自身免疫耐受中發(fā)揮重要作用中發(fā)揮重要作用注注：FOX(forkhead box)是脊椎動物叉頭樣轉(zhuǎn)錄因子是脊椎動物叉頭樣轉(zhuǎn)錄因子的總稱，是一個具有多種功能的轉(zhuǎn)錄因子大家族，通的總稱，是一個具有多種功能的轉(zhuǎn)錄因子大家族，通常和細(xì)胞生長發(fā)育的調(diào)控有關(guān)。每類常和細(xì)胞生長發(fā)育的調(diào)控有關(guān)。每類FOX蛋白都以一蛋白都以一英文字母表示，而各類中的不同基因則以數(shù)字編號來英文字母表示，而各類中的不同基因則以數(shù)字編號來區(qū)分區(qū)分。（三）調(diào)節(jié)性（三）調(diào)節(jié)性T