糖酵解三羧酸循環(huán)總結(jié)

1、精心整理在高等植物中存在著多條呼吸代謝的生化途徑， 這是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中， 對(duì)多 變環(huán)境條件適應(yīng)的體現(xiàn)。 在缺氧條件下進(jìn)行酒精發(fā)酵和乳酸發(fā)酵， 在有氧條件下進(jìn)行三 羧酸循環(huán)和戊糖磷酸途徑，還有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循環(huán)以及乙醇酸氧化途徑等 （圖 5-2） 。圖 5-2 植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖一、糖酵解 己糖在細(xì)胞質(zhì)中分解成丙酮酸的過(guò)程，稱為糖酵解（glycolysis）。整個(gè)糖酵解化學(xué)過(guò)程于 1940 年得到闡明。為紀(jì)念在研究這一途徑中有突出貢獻(xiàn)的三位生物化學(xué)家： G.Embden,O.Meyerhof 和，又把糖酵解途徑稱為 EmbdenMeyerhofParnas 途徑

2、，簡(jiǎn)稱 EMP 途徑（ EMPpathway ）。糖酵解普遍存在于動(dòng)物、植物、微生物的細(xì)胞中。（一）糖酵解的化學(xué)歷程 糖酵解途徑（圖 5-3）可分為下列幾個(gè)階段： 圖 5-3 糖酵解途徑1. 己糖的活化 （1 9）是糖酵解的起始階段。己糖在己糖激酶作用下，消耗兩個(gè)ATP逐步轉(zhuǎn)化成果糖 -1， 6 二磷酸 （F-1，6-BP）。如以淀粉作為底物， 首先淀粉被降解為葡萄糖。 淀粉降解涉及到多種酶的催化作用， 其中， 除淀粉磷酸化酶 （starchphosphorylase） 是一種葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶外， 其余都是水解酶 類，如 -淀粉酶 （ -amylase）、 -淀粉酶 （ -amylase）、脫支

3、酶 （debranchingenzyme） 、麥芽 糖酶 （maltase）等。2. 己糖裂解 （1011）即 F-1， 6-BP 在醛縮酶作用下形成甘油醛 -3-磷酸和二羥丙酮磷 酸，后者在異構(gòu)酶 （isomerase）作用下可變?yōu)楦视腿?-3-磷酸。3. 丙糖氧化 （1216）甘油醛-3-磷酸氧化脫氫形成磷酸甘油酸，產(chǎn)生1個(gè)ATP和 1個(gè)NADH，同時(shí)釋放能量。 然后，磷酸甘油酸經(jīng)脫水、 脫磷酸形成丙酮酸， 并產(chǎn)生 1個(gè) ATP， 這一過(guò)程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶參與反應(yīng)。糖酵解過(guò)程中糖的氧化分解是在沒(méi)有分子氧的參與下進(jìn)行的， 其氧化作用所需要的 氧來(lái)自水分子和被氧化的糖分子。在糖

4、酵解過(guò)程中，每 1mol 葡萄糖產(chǎn)生 2mol 丙酮酸時(shí)，凈產(chǎn)生 2molATP 和 2molNADH+H+。根據(jù)圖 5-3，糖酵解的總反應(yīng)可歸納為：C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO4 2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP（5-4）（二）糖酵解的生理意義1. 糖酵解普遍存在于生物體中，是有氧呼吸和無(wú)氧呼吸途徑的共同部分。2. 糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸的化學(xué)性質(zhì)十分活躍，可以通過(guò)各種代謝途徑，生成不同的物質(zhì)（圖 5-4）。圖 5-4 丙酮酸在呼吸和物質(zhì)轉(zhuǎn)化中的作用3. 通過(guò)糖酵解，生物體可獲得生命活動(dòng)所需的部分能量。對(duì)于厭氧生物來(lái)說(shuō)，糖酵 解是糖分解和獲取能量的主要方式。4.

5、 糖酵解途徑中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反應(yīng)以 外，多數(shù)反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn)，這就為糖異生作用提供了基本途徑。二、發(fā)酵作用生物體中重要的發(fā)酵作用有酒精發(fā)酵和乳酸發(fā)酵。 在酒精發(fā)酵 (alcoholfermentation) 過(guò)程中,糖類經(jīng)過(guò)糖酵解生成丙酮酸。然后,丙酮酸先在丙酮酸脫羧酶 (pyruvicaciddecarboxylase) 作用下脫羧生成乙醛。CH3COCOOH CO 2 CH3CHO(5-5) 乙醛再在乙醇脫氫酶 (alcoholdehydrogenase) 的作用下，被還原為乙醇。 CH3CHO NADH H+ CH3CH2OHNAD+(5-6) 在缺少丙

6、酮酸脫羧酶而含有乳酸脫氫酶 (lacticaciddehydrogenase) 的組織里，丙酮酸 便被 NADH 還原為乳酸，即乳酸發(fā)酵 (lactatefermentation) 。CH3COCOOH NADHH+ CH3CHOHCOOHNAD+(5-7) 在無(wú)氧條件下，通過(guò)酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵，實(shí)現(xiàn)了NAD+的再生，這就使糖酵解得以繼續(xù)進(jìn)行。無(wú)氧呼吸過(guò)程中形成乙醇或乳酸所需的NADH H+，一般來(lái)自于糖酵解。因此，當(dāng)植物進(jìn)行無(wú)氧呼吸時(shí)，糖酵解過(guò)程中形成的 2 分子 NADHH+就會(huì)被消耗掉(圖 5-5 )， 這樣每分子葡萄糖在發(fā)酵時(shí)，只凈生成 2 分子 ATP，葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳

7、 酸或乙醇分子中?？梢?jiàn)，發(fā)酵作用能量利用效率低，有機(jī)物耗損大，依賴無(wú)氧呼吸不可 能長(zhǎng)期維持細(xì)胞的生命活動(dòng)，而且發(fā)酵產(chǎn)物的產(chǎn)生和累積，對(duì)細(xì)胞原生質(zhì)有毒害作用。 如酒精累積過(guò)多， 會(huì)破壞細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)； 若酸性的發(fā)酵產(chǎn)物累積量超過(guò)細(xì)胞本身的緩沖 能力，也會(huì)引起細(xì)胞酸中毒。圖 5-5NAD+ 與 NADH 的周轉(zhuǎn)與丙酮酸還原之間的關(guān)系三、三羧酸循環(huán) 糖酵解的最終產(chǎn)物丙酮酸， 在有氧條件下進(jìn)入線粒體， 通過(guò)一個(gè)包括三羧酸和二羧 酸的循環(huán)逐步脫羧脫氫，徹底氧化分解,這一過(guò)程稱為三羧酸循環(huán) (tricarboxylicacidcycle ，TCAC)。這個(gè)循環(huán)是英國(guó)生物化學(xué)家克雷布斯(H.Krebs)首先發(fā)

8、現(xiàn)的，所以又名 Krebs 循環(huán)(Krebscycle)。1937 年他提出了一個(gè)環(huán)式反應(yīng)來(lái)解釋鴿子胸肌內(nèi)的丙酮酸是如何分解的， 并把這一途徑稱為檸檬酸循環(huán) (citricacidcycle) ，因?yàn)闄幟仕崾瞧渲械囊粋€(gè)重要中間產(chǎn)物。 TCA循環(huán)普遍存在于動(dòng)物、植物、微生物細(xì)胞中，是在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的。TCA循環(huán)的起始底物乙酰 CoA 不僅是糖代謝的中間產(chǎn)物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代謝產(chǎn)物。 因此， TCA循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)三大類物質(zhì)的共同氧化途徑。(一)三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程TCA循環(huán)共有 9步反應(yīng)(圖 5-6)。1. 反應(yīng) (1)丙酮酸在丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化下氧化脫羧生成乙酰CoA，

9、這是連結(jié)EMP與 TCAC的紐帶。丙酮酸脫氫酶復(fù)合體 (pyruvicaciddehydrogenasecomplex) 是由 3 種酶組成的復(fù)合體， 含有 6 種輔助因子。這 3 種酶是：丙酮酸脫羧酶 (pyruvicaciddecarboxylase) 、二氫硫辛酸 乙 酰 基 轉(zhuǎn) 移 酶 (dihydrolipoyltransacetylase) 、 二 氫 硫 辛 酸 脫 氫 酶 (dihydrolipoicaciddehydrogenase) 。 6 種輔助因子。 6 種輔助因子分別是硫胺素焦磷酸 (thiaminepyrophosphate,TPP) 、 輔 酶 A(coenzym

10、eA) 、 硫 辛 酸 (lipoicacid) 、 FAD(flavinadeninedinucleotide) 、 NAD+(nicotinamideadeninedinucleotide) 和 Mg2+。圖 5-6 三羧酸循環(huán)的反應(yīng)過(guò)程 上述反應(yīng)中從底物上脫下的氫是經(jīng)FADFADH2 傳到 NAD+再生成 NADHH+。2. 反應(yīng) (2)乙酰 CoA在檸檬酸合成酶催化下與草酰乙酸縮合為檸檬酸，并釋放 CoASH，此反應(yīng)為放能反應(yīng) (G°， -32.22kJ m·ol -1)。3. 反應(yīng) (3)由順烏頭酸酶催化檸檬酸脫水生成順烏頭酸，然后加水生成異檸檬酸。4. 反應(yīng) (

11、4)在異檸檬酸脫氫酶催化下，異檸檬酸脫氫生成NADH，其中間產(chǎn)物草酰琥珀酸是一個(gè)不穩(wěn)定的 -酮酸，與酶結(jié)合即脫羧形成 -酮戊二酸。5. 反應(yīng) (5)酮戊二酸在 酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體催化下形成琥珀酰輔酶A和 NADH，并釋放 CO2。酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體是由 酮戊二酸脫羧酶 ( -ketoglutaricaciddecarboxylase) 、 二氫硫辛酸琥珀?；D(zhuǎn)移酶 (dihydrolipoyltranssuccinylase) 及二氫硫辛酸脫氫酶所組成 的，含有 6 種輔助因子： TPP、 NAD+、輔酶 A、FAD、硫辛酸及 Mg2+。該反應(yīng)不可逆。6. 反應(yīng) (6)含有高能硫酯鍵的琥珀

12、酰 CoA在琥珀酸硫激酶催化下， 利用硫酯鍵水解釋 放的能量， 使 ADP 磷酸化成 ATP。該反應(yīng)是 TCA循環(huán)中唯一的一次底物水平磷酸化，即 由高能化合物水解，放出能量直接形成ATP的磷酸化作用。7. 反應(yīng) (7)琥珀酸在琥珀酸脫氫酶催化下，脫氫氧化生成延胡索酸，脫下的氫生成 FADH2。丙二酸、戊二酸與琥珀酸的結(jié)構(gòu)相似，是琥珀酸脫氫酶特異的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑。8. 反應(yīng) (8)延胡索酸經(jīng)延胡索酸酶催化加水生成蘋(píng)果酸。9. 反應(yīng) (9)蘋(píng)果酸在蘋(píng)果酸脫氫酶的催化下氧化脫氫生成草酰乙酸和NADH。草酰乙酸又可重新接受進(jìn)入循環(huán)的乙酰 CoA，再次生成檸檬酸，開(kāi)始新一輪 TCA循環(huán)。TCA循環(huán)的總反應(yīng)

13、式為： CH3COCOOH+4NAD+FAD ADPPi2H2O3CO2+4NADH 4H+ FADH2 ATP(5-8)(二)三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)機(jī)制TCA循環(huán)中某些中間產(chǎn)物是合成許多重要有機(jī)物的前體。例如草酰乙酸和 酮戊二酸分別是天冬氨酸和谷氨酸合成的碳架， 延胡索酸是苯丙氨酸和酪氨酸合成的前體， 琥 珀酰 CoA 是卟啉環(huán)合成的碳架。如果 TCA 循環(huán)的中間產(chǎn)物大量消耗于有機(jī)物的合成， 就會(huì)影響 TCA循環(huán)的正常運(yùn)行， 因此必須有其他的途徑不斷地補(bǔ)充， 這稱之為 TCA循環(huán) 的回補(bǔ)機(jī)制 (replenishingmechanism) 。主要有三條回補(bǔ)途徑：1. 丙酮酸的羧化 丙酮酸在丙酮酸羧

14、化酶催化下形成草酰乙酸。PyrCO2H2OATPOAA+ADP+Pi(5-9) 丙酮酸羧化酶的活性平時(shí)較低， 當(dāng)草酰乙酸不足時(shí)， 由于乙酰 CoA 的累積可提高該 酶活性。這是動(dòng)物中最重要的回補(bǔ)反應(yīng)。2. PEP 的羧化作用 在糖酵解中形成的 PEP不轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，而是?PEP羧化激酶作 用下形成草酰乙酸， 草酰乙酸再被還原為蘋(píng)果酸， 蘋(píng)果酸經(jīng)線粒體內(nèi)膜上的二羧酸傳遞 體與 Pi 進(jìn)行電中性的交換，進(jìn)入線粒體基質(zhì)，可直接進(jìn)入 TCA 循環(huán)；蘋(píng)果酸也可在蘋(píng) 果酸酶的作用下脫羧形成丙酮酸， 再進(jìn)入 TCA循環(huán)都可起到補(bǔ)充草酰乙酸的作用。 這一 回補(bǔ)反應(yīng)存在于高等植物、酵母和細(xì)菌中，動(dòng)物中不存在。

15、PEPCO2H2O OAA+Pi(5-10)3. 天冬氨酸的轉(zhuǎn)氨作用天冬氨酸和 酮戊二酸在轉(zhuǎn)氨酶作用下可形成草酰乙酸和谷 氨酸：ASP -酮戊二酸 OAA+Glu(5-11)通過(guò)以上這些回補(bǔ)反應(yīng)，保證有適量的草酰乙酸供TCA循環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。(三) 三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)和生理意義1. 在 TCA循環(huán)中底物 (含丙酮酸 )脫下 5 對(duì)氫原子， 其中 4 對(duì)氫在丙酮酸、 異檸檬酸、 -酮戊二酸氧化脫羧和蘋(píng)果酸氧化時(shí)用以還原NAD+，一對(duì)氫在琥珀酸氧化時(shí)用以還原FAD。生成的 NADH 和 FADH2，經(jīng)呼吸鏈將 H+和電子傳給 O2 生成 H2O,同時(shí)偶聯(lián)氧化磷 酸化生成 ATP。此外， 由琥珀酰 Co

16、A 形成琥珀酸時(shí)通過(guò)底物水平磷酸化生成ATP。因而，TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑。2. 乙酰 CoA 與草酰乙酸縮合形成檸檬酸，使兩個(gè)碳原子進(jìn)入循環(huán)。在兩次脫羧反應(yīng) 中，兩個(gè)碳原子以 CO2 的形式離開(kāi)循環(huán)，加上丙酮酸脫羧反應(yīng)中釋放的CO2，這就是有 氧呼吸釋放 CO2 的來(lái)源，當(dāng)外界環(huán)境中二氧化碳濃度增高時(shí)，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用 就減弱。 TCA循環(huán)中釋放的 CO2 中的氧，不是直接來(lái)自空氣中的氧，而是來(lái)自被氧化的 底物和水中的氧。3. 在每次循環(huán)中消耗 2 分子 H2O。一分子用于檸檬酸的合成，另一分子用于延胡索 酸加水生成蘋(píng)果酸。 水的加入相當(dāng)于向中間產(chǎn)物注

17、入了氧原子， 促進(jìn)了還原性碳原子的 氧化。4. TCA 循環(huán)中并沒(méi)有分子氧的直接參與，但該循環(huán)必須在有氧條件下才能進(jìn)行，因 為只有氧的存在，才能使 NAD+和 FAD在線粒體中再生，否則 TCA循環(huán)就會(huì)受阻。5. 該循環(huán)既是糖、脂肪、蛋白徹底氧化分解的共同途徑；又可通過(guò)代謝中間產(chǎn)物與 其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。四、戊糖磷酸途徑20 世紀(jì) 50 年代初的研究發(fā)現(xiàn) EMP-TCAC途徑并不是高等植物中有氧呼吸的唯一途 徑。實(shí)驗(yàn)證據(jù)是，當(dāng)向植物組織勻漿中添加糖酵解抑制劑(氟化物和碘代乙酸等)時(shí)， 不可能完全抑制呼吸。 瓦伯格 (Warburg)也發(fā)現(xiàn)， 葡萄糖氧化為磷酸丙糖可不需經(jīng)過(guò)醛縮 酶的

18、反應(yīng)。此后不久，便發(fā)現(xiàn)了戊糖磷酸途徑 (pentosephosphatepathway,PPP) ，又稱己 糖磷酸途徑 (hexosemonophosphatepathway,HMP) 或己糖磷酸支路( shunt )。圖 5-7 戊糖磷酸途徑(一)戊糖磷酸途徑的化學(xué)歷程 戊糖磷酸途徑是指葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接氧化脫羧， 并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物 的有氧呼吸途徑。該途徑可分為兩個(gè)階段(圖5-7)。1. 葡萄糖氧化脫羧階段(1) 脫氫反應(yīng) 在葡萄糖 -6-磷酸脫氫酶 (glucose6phosphatedehydrogenase) 的催化下以 NADP+ 為 氫 受 體 ， 葡 萄 糖 -6-

19、磷 酸 (G6P) 脫 氫 生 成 6- 磷 酸 葡 萄 糖 酸 內(nèi) 酯 (6phosphogluconolactone,6PGL) 。(2) 水解反應(yīng) 在 6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯酶 (lactonase)的催化下， 6-PGL 被水解為 6-磷酸 葡萄糖酸 (6phosphogluconate,6-PG) 。反應(yīng)是可逆的。(3) 脫氫脫羧反應(yīng) 在 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶 (6-phosphogluconatedehydrogenase) 催化 下，以 NADP+為氫受體， 6-PG氧化脫羧，生成核酮糖 -5-磷酸 (Ru5P)。本階段的總反應(yīng)是：G6P2NADP+H2O Ru5PCO22NAD

20、PH2H+(5-12)2. 分子重組階段 經(jīng)過(guò)一系列糖之間的轉(zhuǎn)化，最終可將6 個(gè) Ru5P轉(zhuǎn)變?yōu)?5 個(gè) G6P(圖5-7 中反應(yīng) 4 12)。從整個(gè)戊糖磷酸途徑來(lái)看， 6 分子的 G6P經(jīng)過(guò)兩個(gè)階段的運(yùn)轉(zhuǎn)， 可以釋放 6分子 CO2、 12 分子 NADPH，并再生 5 分子 G6P。戊糖磷酸途徑的總反應(yīng)式可寫(xiě)成： 6G6P 12NADP+ 7H2O 6CO212NADPH12H+ 5G6PPi(5-13)(二)戊糖磷酸途徑的特點(diǎn)和生理意義1.PPP 是葡萄糖直接氧化分解的生化途徑，每氧化1 分子葡萄糖可產(chǎn)生 12 分子的NADPH+H+，有較高的能量轉(zhuǎn)化效率。2.該途徑中生成的 NADPH

21、 在脂肪酸、固醇等的生物合成、非光合細(xì)胞的硝酸鹽、 亞硝酸鹽的還原以及氨的同化、丙酮酸羧化還原成蘋(píng)果酸等過(guò)程中起重要作用。3. 該途徑中的一些中間產(chǎn)物是許多重要有機(jī)物質(zhì)生物合成的原料，如Ru5P 和 R5P是合成核苷酸的原料。 E4P和 EMP 中的 PEP可合成莽草酸， 經(jīng)莽草酸途徑可合成芳香族 氨基酸，還可合成與植物生長(zhǎng)、抗病性有關(guān)的生長(zhǎng)素、木質(zhì)素、綠原酸、咖啡酸等。4. 該途徑分子重組階段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶類與卡爾文循環(huán)的中間產(chǎn)物和酶相同，因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯(lián)系起來(lái)。5. PPP 在許多植物中普遍存在，特別是在植物感病、受傷、干旱時(shí)，該途徑可占全

22、部呼吸的 50%以上。由于該途徑和 EMP-TCAC途徑的酶系統(tǒng)不同，因此當(dāng) EMP-TCAC途 徑受阻時(shí)， PPP 則可替代正常的有氧呼吸。在糖的有氧降解中，EMP-TCAC途徑與 PPP所占的比例，隨植物的種類、器官、年齡和環(huán)境而發(fā)生變化，這也體現(xiàn)了植物呼吸代謝 的多樣性。五、乙醛酸循環(huán) 植物細(xì)胞內(nèi)脂肪酸氧化分解為乙酰 CoA 之后，在乙醛酸體 (glyoxysome) 內(nèi)生成琥珀 酸、乙醛酸和蘋(píng)果酸；此琥珀酸可用于糖的合成，該過(guò)程稱為乙醛酸循環(huán) (glyoxylicacidcycle,GAC)。動(dòng)物和人類細(xì)胞中沒(méi)有乙醛酸體，無(wú)法將脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘恰Ｖ?物和微生物有乙醛酸體。油料植物種子(花

23、生、油菜、棉籽等 )萌發(fā)時(shí)存在著能夠?qū)⒅巨D(zhuǎn)化為糖的乙醛酸循環(huán)。水稻盾片中也分離出了乙醛酸循環(huán)中的兩個(gè)關(guān)鍵酶 異檸檬 酸裂解酶和蘋(píng)果酸合成酶。圖 5-8 乙醛酸循環(huán) (一)乙醛酸循環(huán)的化學(xué)歷程 脂肪酸經(jīng)過(guò) -氧化分解為乙酰 CoA，在檸檬酸合成酶的作用下乙酰 CoA 與草酰乙酸 縮合為檸檬酸， 再經(jīng)烏頭酸酶催化形成異檸檬酸。 隨后， 異檸檬酸裂解酶 (isocitratelyase) 將異檸檬酸分解為琥珀酸和乙醛酸。再在蘋(píng)果酸合成酶 (malatesynthetase) 催化下，乙醛 酸與乙酰 CoA 結(jié)合生成蘋(píng)果酸。蘋(píng)果酸脫氫重新形成草酰乙酸，可以再與乙酰 CoA 縮 合為檸檬酸，于是構(gòu)成一

24、個(gè)循環(huán)(圖5-8)。其總結(jié)果是由 2 分子乙酰 CoA 生成 1 分子琥珀酸，反應(yīng)方程式如下：2 乙酰 CoANAD+琥珀酸 2CoANADH H+(5-14) 琥珀酸由乙醛酸體轉(zhuǎn)移到線粒體， 在其中通過(guò)三羧酸循環(huán)的部分反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)檠雍?酸、蘋(píng)果酸，再生成草酰乙酸。然后，草酰乙酸繼續(xù)進(jìn)入TCA循環(huán)或者轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 (PEPcarboxykinase)催化下脫羧生成磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)， PEP再通過(guò)糖酵解的逆轉(zhuǎn)而轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟? 磷酸并形成蔗糖。油料種子在發(fā)芽過(guò)程中， 細(xì)胞中出現(xiàn)許多乙醛酸體， 貯藏脂肪首先水解為甘油和脂 肪酸，然后脂肪酸在乙醛酸體內(nèi)氧化分解為乙酰CoA，并通過(guò)乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為糖，直到種子中貯藏的脂肪耗盡為止， 乙醛酸循環(huán)活性便隨