藥用植物育種學(xué)-雜種優(yōu)勢(shì)新1

1、第六章 雜種優(yōu)勢(shì)利用 第一節(jié)第一節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象及其理論基礎(chǔ)雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象及其理論基礎(chǔ) 一、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)及度量一、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)及度量 (一一) 概念概念：是指兩個(gè)遺傳組成不同的親本：是指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種一代，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活雜交產(chǎn)生的雜種一代，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面優(yōu)于其力、抗逆性、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面優(yōu)于其雙親的現(xiàn)象。雙親的現(xiàn)象。 ( (二二) )雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn) 1 1、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)類型、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)類型 （1）營(yíng)養(yǎng)器官型營(yíng)養(yǎng)器官型 （2）生殖器官型）生殖器官型 （3）適應(yīng)性型適應(yīng)性型 （4）品質(zhì)型品質(zhì)型2 2、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)特點(diǎn)、雜種優(yōu)

2、勢(shì)的表現(xiàn)特點(diǎn)（1 1）復(fù)雜多樣性）復(fù)雜多樣性 其表現(xiàn)因親本組合、性狀、環(huán)境不同而異其表現(xiàn)因親本組合、性狀、環(huán)境不同而異 有正向、負(fù)向有正向、負(fù)向 有營(yíng)養(yǎng)器官、品質(zhì)、產(chǎn)量、抗性等有營(yíng)養(yǎng)器官、品質(zhì)、產(chǎn)量、抗性等（2 2）雜種優(yōu)勢(shì)大小與親本密切相關(guān)）雜種優(yōu)勢(shì)大小與親本密切相關(guān) ( (三三) ) 雜種優(yōu)勢(shì)的度量雜種優(yōu)勢(shì)的度量 平均優(yōu)勢(shì)平均優(yōu)勢(shì) 超親優(yōu)勢(shì)超親優(yōu)勢(shì) 對(duì)照優(yōu)勢(shì)對(duì)照優(yōu)勢(shì) ( (四四) )雜種二代及以后各代的雜種優(yōu)勢(shì)雜種二代及以后各代的雜種優(yōu)勢(shì) F2開始則發(fā)生性狀分離，出現(xiàn)優(yōu)勢(shì)逐代開始則發(fā)生性狀分離，出現(xiàn)優(yōu)勢(shì)逐代衰退現(xiàn)象。衰退現(xiàn)象。 F2優(yōu)勢(shì)降低率優(yōu)勢(shì)降低率(%) =( F1一一F2 )/ F1

3、 )100 F2較較F1優(yōu)勢(shì)降低的程度，因親本性質(zhì)優(yōu)勢(shì)降低的程度，因親本性質(zhì)(即雙親遺傳性差異的大小即雙親遺傳性差異的大小)、數(shù)目和具體、數(shù)目和具體雜交組合而不同。雜交組合而不同。 如玉米雜交種，雙親遺傳差異越大，如玉米雜交種，雙親遺傳差異越大，親本純合程度越高，親本數(shù)目越少，則親本純合程度越高，親本數(shù)目越少，則F1的優(yōu)勢(shì)就越大，的優(yōu)勢(shì)就越大，F(xiàn)2的衰退現(xiàn)象也越明顯。的衰退現(xiàn)象也越明顯。 1. 1. 遺傳效應(yīng)遺傳效應(yīng) 常規(guī)雜交育種常規(guī)雜交育種利用的主要是加性效應(yīng)和部分上位效利用的主要是加性效應(yīng)和部分上位效應(yīng)，是可以固定遺傳的部分；應(yīng)，是可以固定遺傳的部分； 優(yōu)勢(shì)育種利用優(yōu)勢(shì)育種利用的是加性效應(yīng)

4、和不能固定遺傳的非加的是加性效應(yīng)和不能固定遺傳的非加性效應(yīng)。性效應(yīng)。 （五）優(yōu)勢(shì)雜交育種與常規(guī)雜交育種的比較（五）優(yōu)勢(shì)雜交育種與常規(guī)雜交育種的比較2.2.育種程序育種程序常規(guī)雜交育種常規(guī)雜交育種先先“雜雜”后后“純純”。即先雜交后自。即先雜交后自交，最后得到基因型純合的定型品種。交，最后得到基因型純合的定型品種。優(yōu)勢(shì)育種優(yōu)勢(shì)育種先先“純純”后后“雜雜”。首先選系自交，再。首先選系自交，再經(jīng)配合力分析和選擇，最后得到優(yōu)良基因型雜合經(jīng)配合力分析和選擇，最后得到優(yōu)良基因型雜合的雜交品種。的雜交品種。 3.3.種子生產(chǎn)種子生產(chǎn) 常規(guī)育種簡(jiǎn)單，每年直接從生產(chǎn)田或種常規(guī)育種簡(jiǎn)單，每年直接從生產(chǎn)田或種子田內(nèi)

5、植株上收獲種子。子田內(nèi)植株上收獲種子。 優(yōu)勢(shì)育種復(fù)雜，不能在生產(chǎn)田留種，每?jī)?yōu)勢(shì)育種復(fù)雜，不能在生產(chǎn)田留種，每年必須專設(shè)親本繁殖區(qū)和生產(chǎn)用種基地。年必須專設(shè)親本繁殖區(qū)和生產(chǎn)用種基地。二、雜種優(yōu)勢(shì)的理論基礎(chǔ)二、雜種優(yōu)勢(shì)的理論基礎(chǔ) ( (一一) )雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ) 1、顯性假說(shuō)顯性假說(shuō)(Dominance hypothesis) 基本論點(diǎn)基本論點(diǎn)：雜交親本的有利性狀大都由顯性基因雜交親本的有利性狀大都由顯性基因控制，不利性狀大都由隱性基因控制。通過(guò)雜交，控制，不利性狀大都由隱性基因控制。通過(guò)雜交，使雙親的顯性基因全部集中在雜種里，雜種優(yōu)勢(shì)使雙親的顯性基因全部集中在雜種里，雜種優(yōu)勢(shì)

6、是由于雙親的有利顯性基因全聚集在雜種里所引是由于雙親的有利顯性基因全聚集在雜種里所引起的互補(bǔ)作用的結(jié)果。起的互補(bǔ)作用的結(jié)果。局限：局限：q 玉米中雜種優(yōu)勢(shì)往往超過(guò)玉米中雜種優(yōu)勢(shì)往往超過(guò)20%，按有利，按有利顯性基因假說(shuō)，其最大值不得超過(guò)顯性基因假說(shuō)，其最大值不得超過(guò)5%。q 不是所有隱性基因都是不利的。不是所有隱性基因都是不利的。( (二二) )超顯性假說(shuō)超顯性假說(shuō)(Overdominance(Overdominance hypothesis) hypothesis) 基本論點(diǎn)基本論點(diǎn)：雜合等位基因的互作勝過(guò)純合等：雜合等位基因的互作勝過(guò)純合等位基因的作用位基因的作用。認(rèn)為：當(dāng)認(rèn)為：當(dāng)AaAa

7、和和aaaa雜交后，雜交后，AaAa基因型除能合基因型除能合成成AAAA和和AaAa合成的物質(zhì)外，還能產(chǎn)生互作，合成的物質(zhì)外，還能產(chǎn)生互作，形成第三種物質(zhì)，當(dāng)?shù)谌N物質(zhì)有利于形成第三種物質(zhì)，當(dāng)?shù)谌N物質(zhì)有利于F1F1生生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)，長(zhǎng)發(fā)育時(shí)，F(xiàn)1 F1 有優(yōu)勢(shì)；當(dāng)不利有優(yōu)勢(shì)；當(dāng)不利F1F1生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)，生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)，則沒有優(yōu)勢(shì)或有負(fù)向優(yōu)勢(shì)。則沒有優(yōu)勢(shì)或有負(fù)向優(yōu)勢(shì)。局限：局限： 完全否認(rèn)等為基因間顯隱性關(guān)系完全否認(rèn)等為基因間顯隱性關(guān)系 有事實(shí)表明，雜種優(yōu)勢(shì)并不總與等有事實(shí)表明，雜種優(yōu)勢(shì)并不總與等位基因的異質(zhì)結(jié)合一致。位基因的異質(zhì)結(jié)合一致。 不論是顯性假說(shuō)還是超顯性假說(shuō)都不論是顯性假說(shuō)還是超顯性假說(shuō)都只

8、只考慮到雙親細(xì)胞核之間的異質(zhì)作用考慮到雙親細(xì)胞核之間的異質(zhì)作用，完全，完全沒有涉及母本細(xì)胞質(zhì)和父本細(xì)胞核間關(guān)系沒有涉及母本細(xì)胞質(zhì)和父本細(xì)胞核間關(guān)系 事實(shí)上雙親雜交結(jié)合后，其事實(shí)上雙親雜交結(jié)合后，其F F1 1的核質(zhì)的核質(zhì)之間也存在一定的相互作用之間也存在一定的相互作用，因而引起雜，因而引起雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)。種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)。 上位性是指非等位基因的相互作用，當(dāng)兩對(duì)基上位性是指非等位基因的相互作用，當(dāng)兩對(duì)基因在一起相互作用時(shí)，其基因型值偏離兩者相加之因在一起相互作用時(shí)，其基因型值偏離兩者相加之值，即基因位點(diǎn)間的非加性遺傳效應(yīng)。利用分子標(biāo)值，即基因位點(diǎn)間的非加性遺傳效應(yīng)。利用分子標(biāo)記技術(shù)分析水稻雜交組合

9、的雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)表明，記技術(shù)分析水稻雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)表明，上位性效應(yīng)在雜種優(yōu)勢(shì)形成中起重要作用。上位性效應(yīng)在雜種優(yōu)勢(shì)形成中起重要作用。 以上兩種學(xué)說(shuō)都是基于單基因理論，不適合多基以上兩種學(xué)說(shuō)都是基于單基因理論，不適合多基因控制的性狀。因控制的性狀。又引伸出以下幾種學(xué)說(shuō)：又引伸出以下幾種學(xué)說(shuō)：3. 3. 上位性與雜種優(yōu)勢(shì)上位性與雜種優(yōu)勢(shì) 無(wú)論是顯性和超顯性假說(shuō)，還是對(duì)它們的檢驗(yàn)性無(wú)論是顯性和超顯性假說(shuō)，還是對(duì)它們的檢驗(yàn)性實(shí)驗(yàn)，都是基于遺傳學(xué)的單基因理論，而諸如產(chǎn)量、實(shí)驗(yàn)，都是基于遺傳學(xué)的單基因理論，而諸如產(chǎn)量、成熟期之類的性狀均是一系列生長(zhǎng)及發(fā)育過(guò)程的最成熟期之類的性狀均是一系列生長(zhǎng)

10、及發(fā)育過(guò)程的最終產(chǎn)物，是由許多基因共同作用的結(jié)果。終產(chǎn)物，是由許多基因共同作用的結(jié)果。 因此，因此，基因間的相互作用基因間的相互作用( (上位性上位性) )理應(yīng)是雜理應(yīng)是雜種優(yōu)勢(shì)的重要遺傳學(xué)基礎(chǔ)。種優(yōu)勢(shì)的重要遺傳學(xué)基礎(chǔ)。該學(xué)說(shuō)認(rèn)為該學(xué)說(shuō)認(rèn)為： 基因互作又包括基因互作又包括加性加性加性加性、加性加性顯性顯性和和顯性顯性顯性顯性等方式，這些互作形等方式，這些互作形式的相對(duì)重要性以及相互作用的生物學(xué)意式的相對(duì)重要性以及相互作用的生物學(xué)意義目前并不清楚。義目前并不清楚。 大量研究表明，線粒體、葉綠體和核基因組均大量研究表明，線粒體、葉綠體和核基因組均參與了植物雜種優(yōu)勢(shì)的形成過(guò)程。雜種一代的很多參與了植

11、物雜種優(yōu)勢(shì)的形成過(guò)程。雜種一代的很多生理生化過(guò)程對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)有重要貢獻(xiàn)。生理生化過(guò)程對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)有重要貢獻(xiàn)。 該學(xué)說(shuō)認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于雜種一代該學(xué)說(shuō)認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于雜種一代DNA復(fù)制、復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)譯上量的增加，是由于遺傳信轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)譯上量的增加，是由于遺傳信息量和核糖體息量和核糖體DNA重復(fù)數(shù)的增加，是由于雜種細(xì)胞重復(fù)數(shù)的增加，是由于雜種細(xì)胞中各種酶和調(diào)控單元工作效率的提高。中各種酶和調(diào)控單元工作效率的提高。 4. 4. 基因組互補(bǔ)與雜種優(yōu)勢(shì)基因組互補(bǔ)與雜種優(yōu)勢(shì) 雜種優(yōu)勢(shì)形成的必要條件是父母本之雜種優(yōu)勢(shì)形成的必要條件是父母本之間存在差異，這種差異既包括兩親本之間間存在差異，這種

12、差異既包括兩親本之間的基因型差異，也包括基因多態(tài)性。的基因型差異，也包括基因多態(tài)性。 大量研究表明，同類植物的不同生態(tài)大量研究表明，同類植物的不同生態(tài)型中，型中，rRNA基因的多態(tài)性基因的多態(tài)性，主要表現(xiàn)在拷，主要表現(xiàn)在拷貝數(shù)的變化和轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)的差異上，而基貝數(shù)的變化和轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)的差異上，而基因編碼的序列則相當(dāng)保守。因編碼的序列則相當(dāng)保守。5. 5. 基因多態(tài)性與雜種優(yōu)勢(shì)基因多態(tài)性與雜種優(yōu)勢(shì)同一物種的不同生態(tài)群間同一物種的不同生態(tài)群間rRNA基因的拷貝數(shù)可相差基因的拷貝數(shù)可相差十到十幾倍；十到十幾倍；不同種屬間基因調(diào)控區(qū)有一個(gè)共同的特征，就是有不同種屬間基因調(diào)控區(qū)有一個(gè)共同的特征，就是有很多亞

13、重復(fù)單位，它們是主要的轉(zhuǎn)錄控制元件；很多亞重復(fù)單位，它們是主要的轉(zhuǎn)錄控制元件；單拷貝或低拷貝編碼蛋白質(zhì)的基因也發(fā)現(xiàn)存在結(jié)構(gòu)單拷貝或低拷貝編碼蛋白質(zhì)的基因也發(fā)現(xiàn)存在結(jié)構(gòu) 上的多態(tài)性。上的多態(tài)性。 這表明基因多態(tài)性的結(jié)構(gòu)差異可能主要存在于調(diào)這表明基因多態(tài)性的結(jié)構(gòu)差異可能主要存在于調(diào)控區(qū)。而基因調(diào)控序列的結(jié)構(gòu)差異決定基因的顯隱控區(qū)。而基因調(diào)控序列的結(jié)構(gòu)差異決定基因的顯隱性，那么，等位基因調(diào)控序列的結(jié)構(gòu)與差異必然與性，那么，等位基因調(diào)控序列的結(jié)構(gòu)與差異必然與雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生有關(guān)。雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生有關(guān)。 把基因置于一個(gè)整體網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中去考慮彼此間把基因置于一個(gè)整體網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中去考慮彼此間協(xié)調(diào)狀態(tài)。認(rèn)為在雜合的新

14、網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中，等位基因協(xié)調(diào)狀態(tài)。認(rèn)為在雜合的新網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中，等位基因成員可以處在最佳工作狀態(tài)，使整個(gè)遺傳系統(tǒng)發(fā)揮成員可以處在最佳工作狀態(tài)，使整個(gè)遺傳系統(tǒng)發(fā)揮最佳效能。最佳效能。6. 6. 基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)與雜種優(yōu)勢(shì)基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)與雜種優(yōu)勢(shì) 因此，實(shí)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)必須具備兩個(gè)前提：因此，實(shí)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)必須具備兩個(gè)前提： 親本的基因型在雜合體中必須彼此協(xié)調(diào)親本的基因型在雜合體中必須彼此協(xié)調(diào)（如果親緣關(guān)系相差太遠(yuǎn)，遺傳機(jī)制互不相（如果親緣關(guān)系相差太遠(yuǎn)，遺傳機(jī)制互不相容，是無(wú)法產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的）。容，是無(wú)法產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的）。 親本的基因群組合具有互補(bǔ)性，雜合子中親本的基因群組合具有互補(bǔ)性，雜合子中能相互促進(jìn)，彼此協(xié)調(diào)。

15、能相互促進(jìn)，彼此協(xié)調(diào)。（二）雜種優(yōu)勢(shì)的生理生化基礎(chǔ)（二）雜種優(yōu)勢(shì)的生理生化基礎(chǔ)1 1、雜種優(yōu)勢(shì)的生理基礎(chǔ)、雜種優(yōu)勢(shì)的生理基礎(chǔ)（1）光合面積和光合勢(shì)）光合面積和光合勢(shì)（2）光合強(qiáng)度和呼吸強(qiáng)度）光合強(qiáng)度和呼吸強(qiáng)度（3）同化產(chǎn)物的分配與灌漿過(guò)程）同化產(chǎn)物的分配與灌漿過(guò)程酵 母雜種譜帶類型（與雙親相比）雜種譜帶類型（與雙親相比）無(wú)差別型無(wú)差別型互補(bǔ)型互補(bǔ)型雜種型雜種型單一親本型單一親本型第二節(jié)第二節(jié) 植物繁殖方式與雜種優(yōu)勢(shì)植物繁殖方式與雜種優(yōu)勢(shì) 一、利用雜種優(yōu)勢(shì)的基本原則一、利用雜種優(yōu)勢(shì)的基本原則1、選配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合、選配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合2、雙親的純合度要高、雙親的純合度要高3、雜交技術(shù)簡(jiǎn)易可行，要能生產(chǎn)大量

16、種子、雜交技術(shù)簡(jiǎn)易可行，要能生產(chǎn)大量種子二、不同繁殖方式植物與雜種優(yōu)勢(shì)二、不同繁殖方式植物與雜種優(yōu)勢(shì)1、自花、常異花授粉植物、自花、常異花授粉植物v自自 花花 直接用純系品種間雜交；利用直接用純系品種間雜交；利用雄性不育雄性不育v常異花常異花 適度強(qiáng)迫人工自交形成自交系適度強(qiáng)迫人工自交形成自交系 難點(diǎn)：去雄困難，利用雄性不育較好難點(diǎn)：去雄困難，利用雄性不育較好2、異花授粉植物、異花授粉植物 需在提高親本純合度上下功夫。需在提高親本純合度上下功夫。自交、選擇、雜交、比較、應(yīng)用自交、選擇、雜交、比較、應(yīng)用 通常制種方法較簡(jiǎn)單通常制種方法較簡(jiǎn)單3、無(wú)性繁殖植物、無(wú)性繁殖植物 最大優(yōu)點(diǎn)：一旦獲得雜種優(yōu)

17、勢(shì)，就可通最大優(yōu)點(diǎn)：一旦獲得雜種優(yōu)勢(shì)，就可通過(guò)無(wú)性繁殖固定。過(guò)無(wú)性繁殖固定。 自花授粉植物自花授粉植物一個(gè)品種近似于一個(gè)自交系，因此基本不需一個(gè)品種近似于一個(gè)自交系，因此基本不需要選育自交系。要選育自交系。在較混雜群體內(nèi)，也要注意選株自交在較混雜群體內(nèi)，也要注意選株自交1-2 代代 絕大部分異花授粉絕大部分異花授粉藥用植物目前生產(chǎn)上還沒有改良品種，藥用植物目前生產(chǎn)上還沒有改良品種，雜種雜種優(yōu)勢(shì)的利用一般都需要從選育自交系開始優(yōu)勢(shì)的利用一般都需要從選育自交系開始。第三節(jié)第三節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)育種的程序雜種優(yōu)勢(shì)育種的程序一、自交系的選育一、自交系的選育自交系：自交系：指從某品種或群體中的一個(gè)單指從某品種

18、或群體中的一個(gè)單株經(jīng)過(guò)連續(xù)多代自交，結(jié)合選擇而產(chǎn)生的株經(jīng)過(guò)連續(xù)多代自交，結(jié)合選擇而產(chǎn)生的性狀整齊一致、性狀整齊一致、 遺傳性相對(duì)穩(wěn)定的自交后遺傳性相對(duì)穩(wěn)定的自交后代系統(tǒng)。代系統(tǒng)。（一）優(yōu)良自交系應(yīng)具備的條件（一）優(yōu)良自交系應(yīng)具備的條件基因型純合，表現(xiàn)型整齊一致基因型純合，表現(xiàn)型整齊一致配合力高配合力高農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀優(yōu)良農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀優(yōu)良（二）選育自交系的基礎(chǔ)材料（二）選育自交系的基礎(chǔ)材料一般選用優(yōu)良的地方品種或大面積推廣一般選用優(yōu)良的地方品種或大面積推廣的育成品種。的育成品種。藥用植物育成的改良品種很少，主要選藥用植物育成的改良品種很少，主要選用農(nóng)家類型或農(nóng)家群體，不宜選用野生用農(nóng)家類

19、型或農(nóng)家群體，不宜選用野生材料材料（三）系譜選擇法（三）系譜選擇法 書p132圖1 1、選株自交、選株自交2 2、逐代選擇淘汰、逐代選擇淘汰 自交一般自交一般4-6代，直至獲得純度很高、代，直至獲得純度很高、主要性狀不再分離、生活力不再明顯衰主要性狀不再分離、生活力不再明顯衰退的自交系為止退的自交系為止3、配合力測(cè)定、配合力測(cè)定（四）輪回選擇法（四）輪回選擇法1、單輪回選擇、單輪回選擇 P133圖圖 主要根據(jù)個(gè)體的表型進(jìn)行選擇，因此應(yīng)主要根據(jù)個(gè)體的表型進(jìn)行選擇，因此應(yīng)以遺傳力高的性狀為選擇對(duì)象，如成熟期、以遺傳力高的性狀為選擇對(duì)象，如成熟期、株高、抗性株高、抗性2、一般配合力輪回選擇法、一般配

20、合力輪回選擇法 以提高一般配合力為主要目標(biāo)的選擇法以提高一般配合力為主要目標(biāo)的選擇法宜選用雜合型群體如農(nóng)家群體等。宜選用雜合型群體如農(nóng)家群體等。3 3、特殊配合力選擇法、特殊配合力選擇法特殊配合力選擇法的具體做法與一般配合特殊配合力選擇法的具體做法與一般配合力相同。力相同。 其目的為提高特殊配合力，所用測(cè)交親本其目的為提高特殊配合力，所用測(cè)交親本為為遺傳基礎(chǔ)比較狹窄的特定自交系遺傳基礎(chǔ)比較狹窄的特定自交系。4 4、交互輪回選擇法、交互輪回選擇法同時(shí)用同時(shí)用A、B兩個(gè)原始群體，兩個(gè)原始群體， 用從用從B群體中群體中隨機(jī)選擇的相當(dāng)數(shù)量的單株作為提高隨機(jī)選擇的相當(dāng)數(shù)量的單株作為提高A群群體配合力的測(cè)

21、定親本。體配合力的測(cè)定親本。相反用從相反用從A群體隨機(jī)選出的相當(dāng)數(shù)量的單群體隨機(jī)選出的相當(dāng)數(shù)量的單株作為株作為B群體的測(cè)定親本，互相提高配合群體的測(cè)定親本，互相提高配合力，同時(shí)改良力，同時(shí)改良A群體和群體和B群體群體三、配合力的測(cè)定三、配合力的測(cè)定 育種實(shí)踐證明，外觀長(zhǎng)勢(shì)好，產(chǎn)量高的育種實(shí)踐證明，外觀長(zhǎng)勢(shì)好，產(chǎn)量高的親本，其雜種的產(chǎn)量不一定有較高的水平親本，其雜種的產(chǎn)量不一定有較高的水平. . 只有配合力高的親本才能配制出高產(chǎn)的只有配合力高的親本才能配制出高產(chǎn)的雜交種。雜交種。 （一）配合力的概念（一）配合力的概念 1、配合力、配合力：指一親本與另外親本雜交后雜：指一親本與另外親本雜交后雜種一

22、代的生產(chǎn)力或其它性狀指標(biāo)的大小。種一代的生產(chǎn)力或其它性狀指標(biāo)的大小。 它是衡量親本系在其所配的它是衡量親本系在其所配的F1中某些性中某些性狀狀(如產(chǎn)量或性狀如產(chǎn)量或性狀)的好壞或強(qiáng)弱的指標(biāo)。的好壞或強(qiáng)弱的指標(biāo)。 配合力是可遺傳的。配合力是可遺傳的。2 2、一般配合力、一般配合力(g.c.a)(g.c.a)：是指一純系親本在是指一純系親本在一系列雜交組合中的平均產(chǎn)量或其它性狀一系列雜交組合中的平均產(chǎn)量或其它性狀的平均表現(xiàn)。的平均表現(xiàn)。 它決定與基因型中的它決定與基因型中的加性效應(yīng)加性效應(yīng)。 選擇一般配合力高的系作雜交親本，獲選擇一般配合力高的系作雜交親本，獲得高產(chǎn)雜種的可能較大。得高產(chǎn)雜種的可能

23、較大。3 3、特殊配合力、特殊配合力(s.c.a)(s.c.a)： 指某特定雜交組合的某性狀實(shí)測(cè)值與指某特定雜交組合的某性狀實(shí)測(cè)值與根據(jù)雙親一般配合力算得理論值的離差。根據(jù)雙親一般配合力算得理論值的離差。 它決定于基因中的它決定于基因中的非加性效應(yīng)非加性效應(yīng)。 配合力和雜種優(yōu)勢(shì)含意不完全相同配合力和雜種優(yōu)勢(shì)含意不完全相同o 配合力專指配合力專指F1F1的經(jīng)濟(jì)性狀，尤其產(chǎn)量高低的經(jīng)濟(jì)性狀，尤其產(chǎn)量高低o 雜種優(yōu)勢(shì)是指雜種在經(jīng)濟(jì)性狀、生物學(xué)性狀等方雜種優(yōu)勢(shì)是指雜種在經(jīng)濟(jì)性狀、生物學(xué)性狀等方面超越其親本的現(xiàn)象面超越其親本的現(xiàn)象 利用雜種優(yōu)勢(shì)時(shí)，既要注意親本配合力的利用雜種優(yōu)勢(shì)時(shí)，既要注意親本配合力的

24、高低，又要注意它們的雜種在有利性狀方高低，又要注意它們的雜種在有利性狀方面優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱。面優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱。（二）測(cè)驗(yàn)種的選擇（二）測(cè)驗(yàn)種的選擇 測(cè)驗(yàn)種測(cè)驗(yàn)種 指配合力測(cè)定中，用來(lái)與被測(cè)系指配合力測(cè)定中，用來(lái)與被測(cè)系雜交的品種、雜交種、自交系、不育系、雜交的品種、雜交種、自交系、不育系、恢復(fù)系等。恢復(fù)系等。 測(cè)交測(cè)交 指測(cè)驗(yàn)種與被測(cè)系間的雜交。指測(cè)驗(yàn)種與被測(cè)系間的雜交。 測(cè)交種測(cè)交種 測(cè)交所產(chǎn)生的雜種。測(cè)交所產(chǎn)生的雜種。 P1A F1 P1B F1 P1C F1 P1D F1 1、測(cè)驗(yàn)種的選擇依測(cè)定的目標(biāo)而定測(cè)驗(yàn)種的選擇依測(cè)定的目標(biāo)而定 測(cè)一般配合力測(cè)一般配合力 用遺傳組成復(fù)雜的群用遺傳組成復(fù)雜的群體

25、品種體品種 測(cè)特殊配合力測(cè)特殊配合力 用基因型純合的系用基因型純合的系2 2、本身的配合力，以及測(cè)驗(yàn)種與被測(cè)系、本身的配合力，以及測(cè)驗(yàn)種與被測(cè)系的血緣關(guān)系影響測(cè)定結(jié)果的血緣關(guān)系影響測(cè)定結(jié)果 測(cè)驗(yàn)種與被測(cè)系應(yīng)是不同來(lái)源的，測(cè)測(cè)驗(yàn)種與被測(cè)系應(yīng)是不同來(lái)源的，測(cè)驗(yàn)種應(yīng)以具有中等配合力較好。驗(yàn)種應(yīng)以具有中等配合力較好。 若測(cè)驗(yàn)種配合力低或與被測(cè)系的血緣若測(cè)驗(yàn)種配合力低或與被測(cè)系的血緣相近，測(cè)出的配合力往往偏低；相反，則相近，測(cè)出的配合力往往偏低；相反，則測(cè)交種的產(chǎn)量往往偏高。測(cè)交種的產(chǎn)量往往偏高。許多單位把測(cè)定配合力與選育單交種結(jié)合起來(lái)。許多單位把測(cè)定配合力與選育單交種結(jié)合起來(lái)。 在考慮血緣關(guān)系的基礎(chǔ)上

26、，選擇一二個(gè)已在考慮血緣關(guān)系的基礎(chǔ)上，選擇一二個(gè)已知配合力好，其他性狀也優(yōu)良的系或生產(chǎn)上應(yīng)知配合力好，其他性狀也優(yōu)良的系或生產(chǎn)上應(yīng)用的骨干系作測(cè)驗(yàn)種，既能測(cè)知特殊配合力，用的骨干系作測(cè)驗(yàn)種，既能測(cè)知特殊配合力，又可選育出單交種，收到以又可選育出單交種，收到以“用用”為主，測(cè)、為主，測(cè)、用結(jié)合的效果。用結(jié)合的效果。 選頂交種選頂交種為主作物或地區(qū)，也可采用為主作物或地區(qū)，也可采用此法。此法。（三）配合力測(cè)定的時(shí)期（三）配合力測(cè)定的時(shí)期 早代測(cè)驗(yàn)早代測(cè)驗(yàn) 在自交當(dāng)代或自交一代進(jìn)行。在自交當(dāng)代或自交一代進(jìn)行。 適用于遺傳基礎(chǔ)不很復(fù)雜類型。適用于遺傳基礎(chǔ)不很復(fù)雜類型。特點(diǎn)特點(diǎn) 可在分離自交系過(guò)程中，較

27、早把可在分離自交系過(guò)程中，較早把配合力較低自交材料淘汰，以集中精力對(duì)配合力較低自交材料淘汰，以集中精力對(duì)配合力較高的自交材料繼續(xù)選育；既可減配合力較高的自交材料繼續(xù)選育；既可減輕工作量，又可提早利用配合力高的系。輕工作量，又可提早利用配合力高的系。晚代測(cè)驗(yàn)晚代測(cè)驗(yàn) 各自交系基本穩(wěn)定后，到各自交系基本穩(wěn)定后，到4-5代測(cè)代測(cè) 特點(diǎn)特點(diǎn)晚代測(cè)定由于遺傳性已較穩(wěn)定，容晚代測(cè)定由于遺傳性已較穩(wěn)定，容易取舍，但工作量較大，且肯定優(yōu)良自交易取舍，但工作量較大，且肯定優(yōu)良自交系較晚，往往會(huì)影響自交系利用的時(shí)間。系較晚，往往會(huì)影響自交系利用的時(shí)間。具體：具體：v 早代測(cè)交時(shí)，常采用品種或雜交種作早代測(cè)交時(shí)，常

28、采用品種或雜交種作測(cè)驗(yàn)種，以測(cè)定一般配合力，測(cè)驗(yàn)種，以測(cè)定一般配合力，v 晚代測(cè)交時(shí)采用幾個(gè)骨干自交系測(cè)定晚代測(cè)交時(shí)采用幾個(gè)骨干自交系測(cè)定其特殊配合力。其特殊配合力。 （四）配合力測(cè)定的方法（四）配合力測(cè)定的方法 1 1、共同測(cè)驗(yàn)種法、共同測(cè)驗(yàn)種法 例如例如 自交系自交系1、2、3、4 1A、2A、3A、4A， 觀察觀察F1F1表現(xiàn)，即下一代比較各個(gè)測(cè)交種表現(xiàn)，即下一代比較各個(gè)測(cè)交種產(chǎn)量產(chǎn)量( (或某種性狀值或某種性狀值) )的差異就是被測(cè)系差異的差異就是被測(cè)系差異 優(yōu)點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)：配制和比較的組合少，便于被測(cè)系間比較配制和比較的組合少，便于被測(cè)系間比較缺點(diǎn)缺點(diǎn)： 不能分別測(cè)算一般配合力，特殊配合

29、力，不能分別測(cè)算一般配合力，特殊配合力，結(jié)果是兩種配合力混在一起的配合力；結(jié)果是兩種配合力混在一起的配合力； 是各被測(cè)系與特定測(cè)驗(yàn)者的配合力，結(jié)是各被測(cè)系與特定測(cè)驗(yàn)者的配合力，結(jié)果代表性較差。果代表性較差。 2 2、雙列雜交法雙列雜交法 每?jī)蓚€(gè)自交系相互雜交，若有幾個(gè)自每?jī)蓚€(gè)自交系相互雜交，若有幾個(gè)自交系，只進(jìn)行正交，則做交系，只進(jìn)行正交，則做n(n-1)/2個(gè)雜交組個(gè)雜交組合，次年觀察比較各個(gè)合，次年觀察比較各個(gè)F1的表現(xiàn)。的表現(xiàn)。 如如 A B C D A B 正交正交 C D 反交反交 優(yōu)點(diǎn)優(yōu)點(diǎn)：既可估計(jì)一般配合力、特殊配合：既可估計(jì)一般配合力、特殊配合力，又可得到遺傳方差等成分的估值。

30、力，又可得到遺傳方差等成分的估值。缺點(diǎn)缺點(diǎn)：工作量較大：工作量較大 為避免工作量過(guò)大，也可把許多被為避免工作量過(guò)大，也可把許多被測(cè)系按共性和育種目標(biāo)分成若千組，每測(cè)系按共性和育種目標(biāo)分成若千組，每組再選用一、二個(gè)已知配合力的優(yōu)良骨組再選用一、二個(gè)已知配合力的優(yōu)良骨干系參加。干系參加。 三、親本選配三、親本選配 (一一)配合力高配合力高 最好兩個(gè)親本的配合力都高最好兩個(gè)親本的配合力都高若受其他性狀的限制，至少應(yīng)有一若受其他性狀的限制，至少應(yīng)有一個(gè)親本是高配合力的，另一個(gè)親本的個(gè)親本是高配合力的，另一個(gè)親本的配合力也應(yīng)是較高的。配合力也應(yīng)是較高的。 (二二)親緣關(guān)系較遠(yuǎn)親緣關(guān)系較遠(yuǎn) 1、地理和起源

31、較遠(yuǎn)、地理和起源較遠(yuǎn) 用國(guó)內(nèi)材料和國(guó)外用國(guó)內(nèi)材料和國(guó)外材料、本地和外地材料進(jìn)行組配材料、本地和外地材料進(jìn)行組配2、血緣較遠(yuǎn)、血緣較遠(yuǎn)3、類型和性狀差異較大、類型和性狀差異較大 玉米的硬粒型玉米的硬粒型和馬齒型，水稻的秈型與粳型和爪和馬齒型，水稻的秈型與粳型和爪哇型哇型(三三)性狀良好并互補(bǔ)性狀良好并互補(bǔ) 兩親應(yīng)具有較好的豐產(chǎn)因素和較廣的適兩親應(yīng)具有較好的豐產(chǎn)因素和較廣的適應(yīng)性，通過(guò)雜交使優(yōu)良性狀在雜種中累加和應(yīng)性，通過(guò)雜交使優(yōu)良性狀在雜種中累加和加強(qiáng)。加強(qiáng)。 按照性狀選配親本，必須根據(jù)育種目標(biāo)確按照性狀選配親本，必須根據(jù)育種目標(biāo)確定主攻方向，定主攻方向，雙親的主攻性狀應(yīng)都是理想的雙親的主攻性狀

32、應(yīng)都是理想的或比較理想的，同時(shí)其他性狀也不能有嚴(yán)重或比較理想的，同時(shí)其他性狀也不能有嚴(yán)重缺點(diǎn)。缺點(diǎn)。 (四四)親本自身產(chǎn)量高，兩親花期相近親本自身產(chǎn)量高，兩親花期相近 親本產(chǎn)量高可提高繁殖親本和雜交制親本產(chǎn)量高可提高繁殖親本和雜交制種的產(chǎn)種量，并有利于增強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)。種的產(chǎn)種量，并有利于增強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)。若有受其他因素限制，應(yīng)若有受其他因素限制，應(yīng)以產(chǎn)量較高者以產(chǎn)量較高者作母本作母本。 兩親花期相近并以偏早的作母本，以保兩親花期相近并以偏早的作母本，以保證花期相遇。證花期相遇。 父本植株最好略高于母本以便授粉。父本植株最好略高于母本以便授粉。 四、雜交種的組成及類別四、雜交種的組成及類別 A、品種間

33、雜交種品種間雜交種 對(duì)于雌雄異花或雌雄同花去雄方便的對(duì)于雌雄異花或雌雄同花去雄方便的作物作物(如玉米、棉花等如玉米、棉花等)可采用?？刹捎?。特特 點(diǎn)點(diǎn) 育種程序簡(jiǎn)單，育種程序簡(jiǎn)單，若若F2及以后世代仍有較強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)，在及以后世代仍有較強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)，在生產(chǎn)上可利用生產(chǎn)上可利用F1及以后世代。及以后世代。雜種雜種F1表現(xiàn)不太整齊，優(yōu)勢(shì)也相對(duì)低于表現(xiàn)不太整齊，優(yōu)勢(shì)也相對(duì)低于自交系間雜種。自交系間雜種。B B、自交系間雜種、自交系間雜種特特 點(diǎn)點(diǎn) 育種程序復(fù)雜，所需時(shí)間長(zhǎng)；育種程序復(fù)雜，所需時(shí)間長(zhǎng)； 但所配出的雜種生長(zhǎng)整齊一致，優(yōu)勢(shì)明顯。但所配出的雜種生長(zhǎng)整齊一致，優(yōu)勢(shì)明顯。 F2出現(xiàn)嚴(yán)重性狀分離，優(yōu)勢(shì)

34、急劇下降，一出現(xiàn)嚴(yán)重性狀分離，優(yōu)勢(shì)急劇下降，一般不宜利用雜種的般不宜利用雜種的F2及以后各代。及以后各代。 v頂交種頂交種：一個(gè)自交系：一個(gè)自交系( (或一個(gè)單交種或一個(gè)單交種) )和一和一個(gè)品種雜交；個(gè)品種雜交； v單交種單交種：兩個(gè)自交系雜交；：兩個(gè)自交系雜交； v三交種三交種：一個(gè)單交種和一個(gè)自交系雜交；：一個(gè)單交種和一個(gè)自交系雜交；v 雙交種雙交種 ：兩個(gè)單交種雜交；：兩個(gè)單交種雜交； v綜合種綜合種：由：由1010個(gè)以上自交系或幾個(gè)單交種、個(gè)以上自交系或幾個(gè)單交種、雙交種雜交后，通過(guò)混合選擇而成，綜合雙交種雜交后，通過(guò)混合選擇而成，綜合雜交種可以多代利用。雜交種可以多代利用。C、遠(yuǎn)緣

35、雜交種遠(yuǎn)緣雜交種 如棉花的陸地棉和海島棉雜交，可如棉花的陸地棉和海島棉雜交，可獲產(chǎn)量高、纖維品質(zhì)好的雜種獲產(chǎn)量高、纖維品質(zhì)好的雜種(簡(jiǎn)稱海陸簡(jiǎn)稱海陸雜種雜種)。 并不是所有作物或同一作物任何兩個(gè)并不是所有作物或同一作物任何兩個(gè)種間都可種用利間雜種優(yōu)勢(shì)，種間都可種用利間雜種優(yōu)勢(shì)，只有只有F1結(jié)結(jié)實(shí)率正常的才能利用。實(shí)率正常的才能利用。 D、核質(zhì)雜種核質(zhì)雜種 定定 義義 不同種、屬之間的不同細(xì)胞質(zhì)對(duì)不同種、屬之間的不同細(xì)胞質(zhì)對(duì)核基因的表達(dá)會(huì)產(chǎn)生特有的效應(yīng)，通過(guò)核核基因的表達(dá)會(huì)產(chǎn)生特有的效應(yīng)，通過(guò)核質(zhì)代換產(chǎn)生的核質(zhì)雜種，具有一定的雜種質(zhì)代換產(chǎn)生的核質(zhì)雜種，具有一定的雜種優(yōu)勢(shì)，即核質(zhì)雜種優(yōu)勢(shì)。優(yōu)勢(shì)，即

36、核質(zhì)雜種優(yōu)勢(shì)。 高等植物中配制核質(zhì)雜種主要是通過(guò)高等植物中配制核質(zhì)雜種主要是通過(guò)核代換法核代換法。缺缺 點(diǎn)點(diǎn) 育種周期長(zhǎng)育種周期長(zhǎng)但如采用一些先進(jìn)技術(shù)，如用射線或微波但如采用一些先進(jìn)技術(shù)，如用射線或微波等處理子房，殺死卵細(xì)胞核，誘導(dǎo)孤雄生等處理子房，殺死卵細(xì)胞核，誘導(dǎo)孤雄生殖，產(chǎn)生單倍體殖，產(chǎn)生單倍體(或者二倍體或者二倍體)，然后誘導(dǎo)，然后誘導(dǎo)染色體加倍，很快就可能得到核質(zhì)雜種。染色體加倍，很快就可能得到核質(zhì)雜種。 第四節(jié)第四節(jié) 利用雜種優(yōu)勢(shì)的途徑利用雜種優(yōu)勢(shì)的途徑和雜交制種技術(shù)和雜交制種技術(shù) (一一)人工去雄雜交制種人工去雄雜交制種 采用該法的植物應(yīng)具備：采用該法的植物應(yīng)具備： 1、花器較大

37、，易于人工去雄；、花器較大，易于人工去雄； 2、人工雜交一朵花能得數(shù)量較多種子；、人工雜交一朵花能得數(shù)量較多種子； 3、種植雜交種時(shí)，用種量較小。、種植雜交種時(shí)，用種量較小。 如玉米、棉花、番茄、黃瓜等。如玉米、棉花、番茄、黃瓜等。(二二)利用理化因素殺雄制種利用理化因素殺雄制種 由于雄性器官對(duì)理化因素反應(yīng)的敏感由于雄性器官對(duì)理化因素反應(yīng)的敏感性不同，用理化因素處理后，能有選擇地性不同，用理化因素處理后，能有選擇地殺死雄性器官而不影響雌性器官，以代替殺死雄性器官而不影響雌性器官，以代替去雄。去雄。 適應(yīng)于花器小，人工去雄困難的作物，適應(yīng)于花器小，人工去雄困難的作物，如水稻、小麥等。如水稻、小麥

38、等。 1、化學(xué)殺雄、化學(xué)殺雄 選用某種化學(xué)藥劑，在植株生長(zhǎng)發(fā)育的選用某種化學(xué)藥劑，在植株生長(zhǎng)發(fā)育的一定時(shí)期噴灑于母本，直接殺傷或抑制雄一定時(shí)期噴灑于母本，直接殺傷或抑制雄性器官，造成生理不育，以達(dá)去雄目的。性器官，造成生理不育，以達(dá)去雄目的。 如如 Sc2053、乙烯利、二氯丙酸等。、乙烯利、二氯丙酸等。 良好化學(xué)殺雄劑須具備以下條件：良好化學(xué)殺雄劑須具備以下條件：(1)植株的副作用小，處理后不會(huì)引起植株植株的副作用小，處理后不會(huì)引起植株畸變或遺傳性變異；畸變或遺傳性變異；(2)噴施藥劑的適宜期要長(zhǎng)，殺雄徹底、穩(wěn)噴施藥劑的適宜期要長(zhǎng)，殺雄徹底、穩(wěn)定、重演性好；定、重演性好；(3)藥源廣泛，價(jià)格

39、低廉，使用方便；藥源廣泛，價(jià)格低廉，使用方便；(4)對(duì)人、畜無(wú)害，不污染環(huán)境。對(duì)人、畜無(wú)害，不污染環(huán)境。 2、物理殺雄、物理殺雄 根據(jù)性細(xì)胞在形成過(guò)程中對(duì)外界條件根據(jù)性細(xì)胞在形成過(guò)程中對(duì)外界條件反應(yīng)敏感性不同的特點(diǎn)，利用控制物理反應(yīng)敏感性不同的特點(diǎn)，利用控制物理因素因素(如溫度、水分、光照等如溫度、水分、光照等)可誘導(dǎo)雄性可誘導(dǎo)雄性不育。不育。( (三三) )、利用苗期標(biāo)志性狀制種、利用苗期標(biāo)志性狀制種 1、苗期標(biāo)志性狀概念、苗期標(biāo)志性狀概念 在苗期用來(lái)區(qū)別真假雜種且呈隱性遺傳在苗期用來(lái)區(qū)別真假雜種且呈隱性遺傳的植物學(xué)性狀。的植物學(xué)性狀。隱性，屬質(zhì)量性狀能穩(wěn)定遺傳；隱性，屬質(zhì)量性狀能穩(wěn)定遺傳；

40、在苗期出現(xiàn)在苗期出現(xiàn)(定苗前出現(xiàn)定苗前出現(xiàn))；極易目測(cè)辨認(rèn)極易目測(cè)辨認(rèn) 如甜瓜裂葉，小麥的紅色芽如甜瓜裂葉，小麥的紅色芽鞘，棉花的紅葉和雞腳葉等。鞘，棉花的紅葉和雞腳葉等。2、方、方 法法 選育具某一隱性性狀的優(yōu)良自選育具某一隱性性狀的優(yōu)良自交系作母本，具相應(yīng)顯性性狀的優(yōu)良自交系作母本，具相應(yīng)顯性性狀的優(yōu)良自交系作父本。隔行種植交系作父本。隔行種植(或相鄰種植或相鄰種植)，自花授粉植物不去雄只人工授粉；自花授粉植物不去雄只人工授粉；異花授粉植物，既不去雄也不人工授粉，異花授粉植物，既不去雄也不人工授粉，任其天然授粉，最后從母本行收獲種子。任其天然授粉，最后從母本行收獲種子。 (來(lái)年來(lái)年) 播種

41、后或在苗床根據(jù)標(biāo)志性狀播種后或在苗床根據(jù)標(biāo)志性狀在苗期及時(shí)拔除具隱性性狀的假雜種。在苗期及時(shí)拔除具隱性性狀的假雜種。 ( (四四) )利用自交不親和性制種利用自交不親和性制種 自交不親和性自交不親和性 植株雌雄器官在形態(tài)植株雌雄器官在形態(tài)發(fā)育、功能上完全正常，當(dāng)花期強(qiáng)迫自發(fā)育、功能上完全正常，當(dāng)花期強(qiáng)迫自交或兄妹交時(shí)均不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)很少的現(xiàn)交或兄妹交時(shí)均不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)很少的現(xiàn)象。象。 自交不親和系自交不親和系 具有自交不親和性特性具有自交不親和性特性的品系。的品系。 生產(chǎn)雜種種子時(shí)生產(chǎn)雜種種子時(shí)：q用自交不親和系作母本，以另一個(gè)自交用自交不親和系作母本，以另一個(gè)自交親和的品種或品系作父本；親和的品

42、種或品系作父本；q如雙親都是自交不親和系，就可互為父、如雙親都是自交不親和系，就可互為父、母本，從個(gè)親本上采收的種子都是雜種，母本，從個(gè)親本上采收的種子都是雜種，可提高制種效率?？商岣咧品N效率。 （五（五)利用雄性不育性制種利用雄性不育性制種 利用三系或兩系，可免除人工去雄，利用三系或兩系，可免除人工去雄，制種效率高。制種效率高。 (六六)利用雌性系制種利用雌性系制種 1、概、概 念念 雌性系是指具有雌性基因，只生雌性系是指具有雌性基因，只生雌花不生雄花且能穩(wěn)定遺傳的品系。如菠雌花不生雄花且能穩(wěn)定遺傳的品系。如菠菜、黃瓜、石刁柏等。菜、黃瓜、石刁柏等。 2、制、制 種種 父母本相鄰種植，在能區(qū)

43、分雌、父母本相鄰種植，在能區(qū)分雌、雄株時(shí)，開始拔除母本行中的雄株，留下雄株時(shí)，開始拔除母本行中的雄株，留下純雌株與父本自由授粉，從母本上收獲的純雌株與父本自由授粉，從母本上收獲的種子就是雜交種。種子就是雜交種。 二、雜交制種技術(shù)二、雜交制種技術(shù)1、選擇制種區(qū)、選擇制種區(qū) 選土壤肥沃、地勢(shì)平坦、旱選土壤肥沃、地勢(shì)平坦、旱澇保收田，澇保收田，2、設(shè)置隔離區(qū)、設(shè)置隔離區(qū) 空間隔離、時(shí)間隔離；自然空間隔離、時(shí)間隔離；自然屏障法；高稈作物隔離。屏障法；高稈作物隔離。 3、規(guī)格播種、規(guī)格播種 主要是播期、行比和播種質(zhì)量主要是播期、行比和播種質(zhì)量4、精細(xì)管理、促進(jìn)花期相遇、精細(xì)管理、促進(jìn)花期相遇 5、去雜去

44、劣、去雜去劣6、去雄授粉、去雄授粉 7、分收分藏、分收分藏 第五節(jié)第五節(jié) 雄性不育性在雜種優(yōu)勢(shì)中應(yīng)用雄性不育性在雜種優(yōu)勢(shì)中應(yīng)用 一、雄性不育的類別一、雄性不育的類別 ( (一一) )細(xì)胞質(zhì)不育細(xì)胞質(zhì)不育 v 不育由細(xì)胞質(zhì)基因控制不育由細(xì)胞質(zhì)基因控制v 理論上找不到恢復(fù)系理論上找不到恢復(fù)系 但對(duì)既可有性繁殖，又可無(wú)性繁殖的藥用植但對(duì)既可有性繁殖，又可無(wú)性繁殖的藥用植物，只要組配出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合即可在生產(chǎn)上應(yīng)用。物，只要組配出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合即可在生產(chǎn)上應(yīng)用。(二二) 核不育核不育 不育性是由核基因單獨(dú)控制不育性是由核基因單獨(dú)控制。 1、一對(duì)隱性核基因控制的雄性不育性、一對(duì)隱性核基因控制的雄性不育性 隱性核

45、不育后代不能得到固定隱性核不育后代不能得到固定(100%)的不育類型。的不育類型。 2、一對(duì)顯性基因控制的雄性不育性、一對(duì)顯性基因控制的雄性不育性 (三三)核質(zhì)互作雄性不育核質(zhì)互作雄性不育(簡(jiǎn)稱簡(jiǎn)稱CMS) 不育性由核基因不育性由核基因(msms)和細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞質(zhì)基因(S)共同控制的，又簡(jiǎn)稱為胞質(zhì)不育型。共同控制的，又簡(jiǎn)稱為胞質(zhì)不育型。 一個(gè)具有核質(zhì)互作不育型的雄性不育一個(gè)具有核質(zhì)互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一種不育基因型和植物，就育性而言，有一種不育基因型和五種可育基因型。五種可育基因型。v不育基因型不育基因型S(msms)；v可育基因型：可育基因型：N(MsMs)、N(Ms

46、ms)、(msms)、S(MsMs)、S(Msms)。有有不育系不育系 S(msms) 保持系保持系 N(msms) 恢復(fù)系恢復(fù)系 S(MsMs)或或N(MsMs) 二、核互作不育型的應(yīng)用二、核互作不育型的應(yīng)用 (一一)“三系三系”的概念的概念 1、雄性不育系、雄性不育系 (1) 雄性不育性與雄性不育系雄性不育性與雄性不育系 雄性不育性雄性不育性：兩性花植物中，雌性器官功：兩性花植物中，雌性器官功能正常而雄性器官能正常而雄性器官(表現(xiàn)退化、畸型表現(xiàn)退化、畸型)喪失授喪失授粉功能的現(xiàn)象。粉功能的現(xiàn)象。 雄性不育系雄性不育系：由可遺傳的雄性不育株：由可遺傳的雄性不育株選育而成的不育性穩(wěn)定的系統(tǒng)稱為

47、雄性選育而成的不育性穩(wěn)定的系統(tǒng)稱為雄性不育系，簡(jiǎn)稱為不育系或不育系，簡(jiǎn)稱為不育系或A系。系。 其遺傳組成為其遺傳組成為S(msms)。 (2)雄性不育的表現(xiàn)雄性不育的表現(xiàn)(按雄器官形態(tài)、功能表現(xiàn)按雄器官形態(tài)、功能表現(xiàn)分分) 雄蕊退化或變形雄蕊退化或變形 雄蕊退化只留痕跡，花雄蕊退化只留痕跡，花絲縮短，花藥彎曲畸形；絲縮短，花藥彎曲畸形； 花藥異?；ㄋ幃惓?花藥小，白色或褐色等非正常花藥小，白色或褐色等非正常色澤；不正常開裂或不開裂；花藥內(nèi)無(wú)花粉、色澤；不正常開裂或不開裂；花藥內(nèi)無(wú)花粉、有少量或敗育花粉；有少量或敗育花粉； 柱頭高、雄蕊低柱頭高、雄蕊低 西紅柿是這樣，不西紅柿是這樣，不能自花授粉

48、能自花授粉(雌雄蕊異長(zhǎng)雌雄蕊異長(zhǎng)) 產(chǎn)雌性產(chǎn)雌性 雌雄同株異花植物如瓜類、菠雌雄同株異花植物如瓜類、菠菜、只長(zhǎng)雌花，不生雄花。菜、只長(zhǎng)雌花，不生雄花。 此外，按不育程度分為全不育、高不此外，按不育程度分為全不育、高不育、半不育和低不育，育、半不育和低不育， 2、雄性不育保持系、雄性不育保持系 用來(lái)給不育系授粉，能保持其不育性用來(lái)給不育系授粉，能保持其不育性的品種或自交系叫的品種或自交系叫雄性不育保持系雄性不育保持系，簡(jiǎn)稱保，簡(jiǎn)稱保持系或持系或B系，遺傳組成為系，遺傳組成為N(mm)。q同型保持系同型保持系 與特定不育系有共同親緣與特定不育系有共同親緣關(guān)系，即有共同基因背景者關(guān)系，即有共同基因背

49、景者q異型保持系異型保持系 有保持不育性的能力，但有保持不育性的能力，但與特定不育系沒有親緣關(guān)系與特定不育系沒有親緣關(guān)系 玉米雙交種利用不育性制種就需要有玉米雙交種利用不育性制種就需要有一個(gè)異型保持系。一個(gè)異型保持系。 3、雄性不育恢復(fù)系、雄性不育恢復(fù)系 用來(lái)給不育系授粉，能使不育系正常用來(lái)給不育系授粉，能使不育系正常結(jié)實(shí)，并恢復(fù)結(jié)實(shí)，并恢復(fù)F1正常生育能力的品種叫雄正常生育能力的品種叫雄性不育恢復(fù)系，簡(jiǎn)稱恢復(fù)系，或性不育恢復(fù)系，簡(jiǎn)稱恢復(fù)系，或R系。系。其遺傳組成為其遺傳組成為N(MsMs)和和S(MsMs)兩種。兩種。 ( (二二) )選育選育“三系三系”的方法的方法 1 1、雄性不育系和保

50、持系的選育、雄性不育系和保持系的選育 (1)原始雄性不育株的獲得與保存：原始雄性不育株的獲得與保存： A、獲得途徑、獲得途徑 利用天然不育株利用天然不育株人工誘變?nèi)斯ふT變遠(yuǎn)緣雜交：遠(yuǎn)緣雜交： 自交和品種間雜交自交和品種間雜交引入外地不育系引入外地不育系B、原始雄性不育株的暫時(shí)保存、原始雄性不育株的暫時(shí)保存 無(wú)性繁殖無(wú)性繁殖人工自交人工自交 適于雌雄蕊異常、花藥不能適于雌雄蕊異常、花藥不能自然開裂和部分不育的類型。自然開裂和部分不育的類型。 隔離區(qū)內(nèi)自由授粉后自交隔離區(qū)內(nèi)自由授粉后自交 適于異花授適于異花授粉植物，不育性可能再次表現(xiàn)出來(lái)。粉植物，不育性可能再次表現(xiàn)出來(lái)。 遠(yuǎn)緣雜交后回交遠(yuǎn)緣雜交后

51、回交雜交后自交雜交后自交 （2）不育系的選育）不育系的選育 (質(zhì)核互作不育質(zhì)核互作不育) 不育系的選育和保持系的選育同步進(jìn)行。不育系的選育和保持系的選育同步進(jìn)行。 選育不育系方法有：選育不育系方法有： 測(cè)交篩選法測(cè)交篩選法 人工合成法人工合成法 雄性不育轉(zhuǎn)育法雄性不育轉(zhuǎn)育法 測(cè)交篩選不育系和保持系測(cè)交篩選不育系和保持系 原始雄性不育株 ()母本品種群體或其它品種的每一可育株() 人工合成不育系人工合成不育系(或保持系或保持系)(洋蔥公式洋蔥公式) 也叫人工合成保持系也叫人工合成保持系(人工制保人工制保)。它是它是把不育系把不育系(株株)核基因轉(zhuǎn)移到恢復(fù)系核基因轉(zhuǎn)移到恢復(fù)系的細(xì)胞核中的細(xì)胞核中，

52、其選育程序如書，其選育程序如書p80p80 雄性不育系直接轉(zhuǎn)育雄性不育系直接轉(zhuǎn)育 通過(guò)選育或引進(jìn)方通過(guò)選育或引進(jìn)方法獲得的雄性不育系，法獲得的雄性不育系，如經(jīng)濟(jì)性狀不符合要求如經(jīng)濟(jì)性狀不符合要求或配合力不高時(shí)，就需或配合力不高時(shí)，就需要把雄性不育基因轉(zhuǎn)移要把雄性不育基因轉(zhuǎn)移給配合力高的優(yōu)良品種，給配合力高的優(yōu)良品種，育成一個(gè)新的雄性不育育成一個(gè)新的雄性不育系。這一工作叫雄性不系。這一工作叫雄性不育系的轉(zhuǎn)育育系的轉(zhuǎn)育(有直接、有直接、間接轉(zhuǎn)育兩種方法間接轉(zhuǎn)育兩種方法)。 優(yōu)良的不育系應(yīng)具備優(yōu)良的不育系應(yīng)具備：q不育度高不育度高（達(dá)或接近（達(dá)或接近100%）而穩(wěn)定，）而穩(wěn)定，育性容易恢復(fù)；育性容易

53、恢復(fù)；q綜合性狀良好，符合育種目標(biāo)要求；綜合性狀良好，符合育種目標(biāo)要求；q配合力高，易配出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合；配合力高，易配出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合；q具備良好開花習(xí)性，以利不育系的繁具備良好開花習(xí)性，以利不育系的繁殖和制種；殖和制種；保持系保持系 除可育外，其它性狀要求類同。除可育外，其它性狀要求類同。2、恢復(fù)系的選育、恢復(fù)系的選育 (1) 測(cè)交篩選恢復(fù)系測(cè)交篩選恢復(fù)系 將廣泛搜集來(lái)的品種、將廣泛搜集來(lái)的品種、自交系等材料作父本與不育系雜交，調(diào)查自交系等材料作父本與不育系雜交，調(diào)查F1的結(jié)實(shí)率，從中選出結(jié)實(shí)率高且具有較大優(yōu)的結(jié)實(shí)率，從中選出結(jié)實(shí)率高且具有較大優(yōu)勢(shì)的組合，此組合的父本即為雄性不育的恢勢(shì)的組合，此組

54、合的父本即為雄性不育的恢復(fù)系。復(fù)系。 (2)、回交轉(zhuǎn)育法、回交轉(zhuǎn)育法例如：例如：任一不育系任一不育系S(msms) N(MsMs)任一恢復(fù)系任一恢復(fù)系 F1 S(Msms) F1代選散粉好的植株繼續(xù)與父本回交代選散粉好的植株繼續(xù)與父本回交4-5次，次，便可將不育便可將不育細(xì)胞質(zhì)基因細(xì)胞質(zhì)基因和和核恢復(fù)基因核恢復(fù)基因結(jié)合在一結(jié)合在一個(gè)雜種中，最后將回交后代自交二次，以鞏固、個(gè)雜種中，最后將回交后代自交二次，以鞏固、純化其恢復(fù)力。純化其恢復(fù)力。 良好的恢復(fù)系應(yīng)具備良好的恢復(fù)系應(yīng)具備：v恢復(fù)力高（一般恢復(fù)力高（一般95%以上）且穩(wěn)定；以上）且穩(wěn)定；v農(nóng)藝性狀好，配合力高；農(nóng)藝性狀好，配合力高；v具良

55、好散粉習(xí)性者。具良好散粉習(xí)性者。(三三) 利用利用“三系三系”制種的程序和方法制種的程序和方法 配制雜交種至少設(shè)置隔離區(qū)，一個(gè)為不配制雜交種至少設(shè)置隔離區(qū)，一個(gè)為不育系繁殖區(qū)，另一個(gè)為雜交制種區(qū)。育系繁殖區(qū)，另一個(gè)為雜交制種區(qū)。三、核不育型的應(yīng)用三、核不育型的應(yīng)用 (一一)配制雜種配制雜種 1、采用兩系法、采用兩系法 部分不育系和恢復(fù)系，部分不育系和恢復(fù)系， 不育系通常有不育系通常有5%-10%的可育性，以其中的可育性，以其中可育株給不育株授粉以繁種?？捎杲o不育株授粉以繁種。 制種區(qū)的母本和大田種植的雜交種都要根制種區(qū)的母本和大田種植的雜交種都要根據(jù)形態(tài)特點(diǎn)分別拔除可育株和假雜種。據(jù)形態(tài)特點(diǎn)

56、分別拔除可育株和假雜種。 光溫敏核不育：小麥；水稻光溫敏核不育：小麥；水稻 兩系法優(yōu)點(diǎn)：兩系法優(yōu)點(diǎn)：1、簡(jiǎn)化雜交種生產(chǎn)程序、簡(jiǎn)化雜交種生產(chǎn)程序2、擴(kuò)大恢復(fù)譜、擴(kuò)大恢復(fù)譜 大多常規(guī)品種均對(duì)其有恢復(fù)力。大多常規(guī)品種均對(duì)其有恢復(fù)力。3、組配自由、組配自由缺缺 點(diǎn)點(diǎn)： 如果年份間氣候差異大，溫度波動(dòng)厲害，如果年份間氣候差異大，溫度波動(dòng)厲害，則會(huì)給生產(chǎn)帶來(lái)?yè)p失。則會(huì)給生產(chǎn)帶來(lái)?yè)p失。2、采用染色體工程、采用染色體工程 即引進(jìn)特殊的遺傳機(jī)制，可利用即引進(jìn)特殊的遺傳機(jī)制，可利用核不育生產(chǎn)雜交種子。核不育生產(chǎn)雜交種子。 例如：例如：v利用平衡三級(jí)三體配制大麥雜交種利用平衡三級(jí)三體配制大麥雜交種v利用雙雜合系生產(chǎn)

57、玉米雜交種；利用雙雜合系生產(chǎn)玉米雜交種；v采用采用X、Y、Z體系生產(chǎn)小麥雜交種體系生產(chǎn)小麥雜交種小麥小麥XYZ體系生產(chǎn)雜交種體系生產(chǎn)雜交種：Z Z系：系：不育系，具不育系，具21對(duì)普通小麥染色體，對(duì)普通小麥染色體，其中一對(duì)上具一對(duì)純合的隱性不育基因其中一對(duì)上具一對(duì)純合的隱性不育基因X X系系：恢復(fù)系，是在具有：恢復(fù)系，是在具有Z系全套染色體系全套染色體的基礎(chǔ)上，還具有額外增加的一對(duì)顯性恢的基礎(chǔ)上，還具有額外增加的一對(duì)顯性恢復(fù)基因及與之相連鎖的一對(duì)顯性標(biāo)志基因。復(fù)基因及與之相連鎖的一對(duì)顯性標(biāo)志基因。Y Y系系：保持系，是含有：保持系，是含有Z系的全套染色體系的全套染色體并加一條并加一條X系中的外

58、源染色體。系中的外源染色體。 Z系系X系系 Z系系 Y系系 循環(huán)利用循環(huán)利用 Z系系 X系系 Z系系 Y系系 Z系系優(yōu)良品種或品系優(yōu)良品種或品系 強(qiáng)優(yōu)雜種強(qiáng)優(yōu)雜種F1 (二二)育種手段育種手段 有些核不育雖然不能用來(lái)配制雜交種，有些核不育雖然不能用來(lái)配制雜交種，但可作為一種育種手段，提高育種效率。但可作為一種育種手段，提高育種效率。 例如我國(guó)首次發(fā)現(xiàn)的例如我國(guó)首次發(fā)現(xiàn)的太谷單基因顯太谷單基因顯性核不育小麥性核不育小麥，可用于輪回選擇，省去，可用于輪回選擇，省去人工去雄，提高群體的水平。也可用于人工去雄，提高群體的水平。也可用于遠(yuǎn)緣雜交，提高遠(yuǎn)緣雜交的效果。遠(yuǎn)緣雜交，提高遠(yuǎn)緣雜交的效果。 第六節(jié)

59、第六節(jié) 自交不親和系的選育和利用自交不親和系的選育和利用一、植物的自交不親和性一、植物的自交不親和性自交不親和性自交不親和性：指雌雄二性的配子都有正常：指雌雄二性的配子都有正常受精能力，在不同基因型的株間授粉能正常受精能力，在不同基因型的株間授粉能正常結(jié)籽，但自交不能結(jié)籽或結(jié)籽率極低的特征結(jié)籽，但自交不能結(jié)籽或結(jié)籽率極低的特征自交不親和系自交不親和系：具有自交不親和性的植株經(jīng)：具有自交不親和性的植株經(jīng)多代自交，多代自交， 同一株系株間相互授粉亦不親和同一株系株間相互授粉亦不親和二、自交不親和性的遺傳和生理機(jī)制二、自交不親和性的遺傳和生理機(jī)制1 1、自交不親和性的遺傳規(guī)律、自交不親和性的遺傳規(guī)律

60、植物不親和性受一位點(diǎn)多基因控制，即植物不親和性受一位點(diǎn)多基因控制，即S 復(fù)復(fù)等位基因。等位基因。當(dāng)雌雄性器官具有相同的當(dāng)雌雄性器官具有相同的S 基因時(shí)自交不親基因時(shí)自交不親和，雌雄雙方的和，雌雄雙方的S基因不同時(shí)交配能親和?；虿煌瑫r(shí)交配能親和。類型類型（1 1）配子體型不親和性）配子體型不親和性：其親和與否取決于：其親和與否取決于花粉所帶的花粉所帶的S S 基因是否與雌蕊所帶基因是否與雌蕊所帶S S基因相同基因相同 如果相同，則為不親和。如果相同，則為不親和。 多數(shù)植物屬此多數(shù)植物屬此S1S1XS1S1或或S1S2XS1S2自交完全不親和自交完全不親和S1S1XS2S2或或S1S2XS1S3