巖溶地區(qū)土壤溶解有機(jī)碳的季節(jié)動態(tài)及環(huán)境效應(yīng)

1、巖溶地區(qū)土壤溶解有機(jī)碳的季節(jié)動態(tài)及環(huán)境效應(yīng)曹建華1, 2，潘根興2，袁道先1，姜光輝11.中國地質(zhì)科學(xué)院巖溶地質(zhì)研究所，國土資源部巖溶動力學(xué)重點實驗室，廣西 桂林 541004；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210095摘要：對桂林巖溶試驗場土壤溶解有機(jī)碳（DOC）進(jìn)行了逐月的觀測，結(jié)果顯示 DOC 是巖溶生態(tài)系統(tǒng)中活躍的有機(jī)碳組分，在巖溶地區(qū)碳循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用。一年中土壤 DOC 的變化特征表現(xiàn)為 3 個階段： （1）37 月，隨氣溫升高、降雨量增加，土壤生物活性和新陳代謝能力極大提高，土壤溶解有機(jī)碳呈升高趨勢； （2）811 月，氣溫保持較高的水平，但降雨量偏低，土壤干燥

2、，土壤微生物活性極大地減弱，土壤 DOC 質(zhì)量分?jǐn)?shù)全年最低； （3）12 月至次年 2 月，隨溫度的降低，土壤生物活性逐漸降低，土壤 DOC 呈緩慢升高趨勢，且與土壤微生物量碳之間存在互為消長的關(guān)系。土壤碳酸鹽巖的溶蝕速率季節(jié)變化與土壤 DOC 之間存在負(fù)相關(guān)。文章還提出了巖溶地區(qū)土壤碳循環(huán)模式及 DOC 在其中的作用。關(guān)鍵詞：土壤溶解有機(jī)碳；巖溶作用；碳循環(huán)；桂林中圖分類號：X14文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1672-2175（2005）02-0224-06土壤溶解有機(jī)碳（DOC）是陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳遷移研究中的熱點13，與 CO2研究一樣，溶解有機(jī)碳已經(jīng)滲透于全球碳循環(huán)研究的各個領(lǐng)域：如Joan

3、 D W 等4研究了雨水中的溶解有機(jī)碳的濃度和動態(tài)，其濃度在海洋、大陸上空的雨水分別為 23mol/L 和 161 mol/L， 比雨水中硝酸和硫酸之和還要高； Aitkenhead JA 等5通過對 164 條由陸地流向海洋的河流研究，揭示由大陸向海洋排泄的有機(jī)碳中，無機(jī)碳（HCO3-）占 60%，有機(jī)碳占 40%，以溶解有機(jī)碳形式存在的碳約占 22% （3.61014g/a） ，這相當(dāng)于“missing carbon”的 1/3。由于溶解有機(jī)碳的活潑性及在陸地生態(tài)過程中的作用，其研究具有重要的理論意義。全球碳酸鹽巖分布面積 2200 萬 km2，約占陸地面積的 15%6,7， 由碳酸鹽巖作

4、為物質(zhì)基礎(chǔ)的巖溶生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分8, 9。 全球因巖溶作用每年回收大氣 CO2的碳量為 6.081014g10。 碳酸鹽巖的可溶性， 使土壤環(huán)境中活躍的 CO2和溶解有機(jī)碳與巖溶作用密切相關(guān)11。本文以桂林巖溶試驗場為例，探索土壤溶解有機(jī)碳的季節(jié)動態(tài)特征，分析土壤溶解有機(jī)碳在巖溶環(huán)境中的作用。1材料與方法1.1野外研究點概況桂林巖溶試驗場位于桂林東南 8 km 處的丫吉村附近，處于桂林典型的峰叢洼地與峰林平原交界地帶，為一個 2 km2的峰叢洼地系統(tǒng)，構(gòu)成場區(qū)峰叢洼地的巖溶地層為上泥盆統(tǒng)融縣組（D3r） ，主要巖石成分為淺灰色至白色致密質(zhì)純中厚層泥亮晶顆粒石灰?guī)r，區(qū)內(nèi)最高峰

5、海拔 652 m，而附近的峰林平原的平原地面標(biāo)高 150 m。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)區(qū)，多年平均氣溫 18.8 、降雨量為 1915.2 mm，降雨分配不均勻， 48 月的總降雨量占全年降雨量的 70.32%。場區(qū)的土壤為棕色石灰土，山體的上部土壤稀薄，啞口土壤厚 3050 cm，A 層有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù) 45.59 g/kg；坡地土壤較厚，可達(dá) 70150cm，A 層有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù) 34.17 g/kg；洼地中的土壤層厚可達(dá) 300500 cm，A 層有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)45.80 g/kg。區(qū)內(nèi)土壤覆蓋率約為 30。植被覆蓋以次生灌叢林為主，覆蓋度為 60%80%，樹高22.5 m，多刺、葉革質(zhì)及小葉型，

6、表現(xiàn)出喜鈣和耐旱性。主要樹種有石山樟、廣西芒林、黃荊、火棘、竹葉椒、穿破石、云石、石巖楓、崖棕、石山巴豆、南天竹、水竹、楊奶、九龍?zhí)佟⒐鹆肿衔?、苞茅、零余薯等?.2監(jiān)測指標(biāo)及方法土壤呼吸排放 CO2速率：堿吸收法監(jiān)測土壤呼吸排放 CO2速率12，監(jiān)測點設(shè)在啞口。土壤溶解有機(jī)碳、土壤微生物量：按 020 cm、2050 cm 取土樣，在冰箱中保鮮。土壤微生物量用氯仿-熏蒸-培養(yǎng)提取法13；土壤溶解有機(jī)碳用TOC-V 總有機(jī)碳分析儀14。碳酸鹽巖溶蝕率：用標(biāo)準(zhǔn)圓形石灰?guī)r溶蝕試片，置放于土下 20 cm、50 cm 處，監(jiān)測碳酸鹽巖溶蝕速率。每季度獲得一組數(shù)據(jù)。氣溫、降雨量：利用實驗場的小型氣象設(shè)

7、備，監(jiān)測每日的氣溫、降雨量。觀測周期為每月 1 次(碳酸鹽巖溶蝕速率為每 3個月 1 次)，持續(xù)時間為 1 年(2000 年 3 月至 2001年 4 月)；監(jiān)測點分為啞口、坡地和洼地。2結(jié)果2.1土壤溶解有機(jī)碳的季節(jié)動態(tài)土壤環(huán)境中的溶解有機(jī)碳既是微生物分解有機(jī)質(zhì)的代謝產(chǎn)物，又是微生物生長、繁殖所必需能量的重要來源15。根據(jù)前人的研究，土壤微生物的活性在 10 以上隨溫度而很快增強(qiáng)，在 2535 間達(dá)到最強(qiáng)16；另外，微生物活動與土壤濕度關(guān)系密切，隨著土水勢的增加，微生物的活性減弱，在-0.01 mP（相當(dāng)于田間持水量）時微生物活性最強(qiáng)16；即水熱條件是影響土壤微生物活性、土壤溶解有機(jī)碳產(chǎn)生的

8、前提。在對土壤溶解有機(jī)碳貢獻(xiàn)中，細(xì)菌主要貢獻(xiàn)的是揮發(fā)性組分，真菌主要貢獻(xiàn)非揮發(fā)性組分17。而植物根系的新陳代謝強(qiáng)弱，分泌物產(chǎn)生的多少也是影響土壤溶解有機(jī)碳動態(tài)的重要因素。從圖 1 看，桂林巖溶試驗場土壤溶解有機(jī)碳的變化有三個不同的階段：（1）37 月，土壤微生物量碳是處于較低水平，土壤溶解有機(jī)碳、土壤呼吸排放 CO2速率保持著相同的升高趨勢。在春季、初夏，次生的灌叢林下，土壤微生物一方面有足夠的易分解的新鮮有機(jī)質(zhì)的存在， 另一方面氣溫不斷升高、 降雨量逐漸增加，其活性和新陳代謝能力極大提高。與此同時，適宜的水熱條件也極大地提高植被的新陳代謝速率，植物根系向土壤環(huán)境中釋放的CO2及溶解有機(jī)碳量也

9、有很大的增加。因此，盡管春季、初夏，降雨對土壤有機(jī)碳和土壤CO2有較強(qiáng)的雨水淋溶、 淋失作用，但強(qiáng)的生物活性、高的生物代謝產(chǎn)物產(chǎn)生速率，使它們的濃度在土壤環(huán)境中保持持續(xù)上升。而土壤微生物在處于活躍的新陳代謝狀態(tài)下，土壤微生物的周轉(zhuǎn)速率提高，活性土壤微生物量碳蓄存量降低。（2）811 月，氣溫保持在較高的水平，但降雨量偏低，土壤容易干燥，而大部分微生物難以耐受土壤干燥，因而，土壤微生物活性極大地減弱，結(jié)果是土壤呼吸、土壤溶解有機(jī)碳濃度隨之降低。這里需要說明的是，9 月 27 日10 月 26 日之間，降雨 259 mm，刺激了微生物的大量繁殖，土壤微生物量碳、土壤呼吸速率都出現(xiàn)一個反彈，而溶解有

10、機(jī)碳卻出現(xiàn)全年的最低值，導(dǎo)致這一現(xiàn)象的產(chǎn)生可能是：長時間土壤干燥后的降雨，雨水的淋溶作用要強(qiáng)于微生物代謝產(chǎn)生溶解有機(jī)碳的速率。（3）12 月至次年的 2 月，隨溫度的降低，微生物活性逐漸降低，在土壤呼吸速率持續(xù)降低的同時，溶解有機(jī)碳升高，且動態(tài)變化過程與土壤微生物量碳之間存在互為消長的關(guān)系。這可能是在降雨較少而相對均勻、溫度較低、微生物活性微弱的情況下，溶解有機(jī)碳是微生物生長、繁殖最主要的能量來源；同時真菌是比細(xì)菌更能耐受低溫，真菌的代謝產(chǎn)物和真菌尸體的分解主要產(chǎn)生小分子的溶解有機(jī)碳。因此，當(dāng)條件適宜，土壤微生物繁殖時，則大量消耗土壤中的溶解有機(jī)碳；當(dāng)條件不適宜，微生物傷亡時，土壤中的溶解有機(jī)

11、碳就得到累積。2.2土壤溶解有機(jī)碳的空間變化野外監(jiān)測的結(jié)果顯示，巖溶洼地系統(tǒng)中土壤溶解有機(jī)碳存在空間變化（圖 2） 。0102030405060溶解有機(jī)碳土壤呼吸氣溫降雨土壤呼吸mg h -1 m -2氣溫 020406080100120140降雨mm 3.1-50050100150200250微生物量碳溶解有機(jī)碳mg kg -1 020040060080010001200 -400-300-200-1000100200300400500 月 日 (2000年2001年)圖 1土壤溶解有機(jī)碳動態(tài)及與氣溫、降雨、土壤呼

12、吸和微生物量碳之間的關(guān)系Fig. 1 Relationship between monthly change of soil DOC and and of temperature, rainfall, soil respiration and soil microbial biomass carbon微生物量碳/(mgkg-1)（1）無論是啞口、坡地，還是洼地，土壤溶解有機(jī)碳具有相同的變化趨勢，反映其動態(tài)變化與水、熱的分配存在密切的關(guān)系；（2）不同的地貌部位，土壤溶解有機(jī)碳的質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化幅度不同。以土下 20 cm 為例：w（啞口，數(shù)值為 466.5-75.6=390.9 mg/kg）w（坡地

13、，數(shù)值為387.09-55.49=331.6 mg/kg ）w（洼地，數(shù)值為333.23-49.7=283.53 mg/kg） 。這一結(jié)果反映出土壤溶解有機(jī)碳對環(huán)境變化的敏感性，因為啞口部位，土壤層厚 3050 cm，僅為坡地、洼地土層厚的 1/2和 1/10，雨水對土壤成分的淋溶、淋失產(chǎn)生較強(qiáng)的效應(yīng)。亦即啞口土壤環(huán)境中物質(zhì)遷移最為強(qiáng)烈，標(biāo)準(zhǔn)溶蝕試片的結(jié)果也揭示啞口土下碳酸鹽巖的溶蝕速率最為高。（3）從全年平均值來看，土下 20 cm 土壤溶解有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次為：埡口（226.27mg/kg）坡地（220.30 mg/kg）洼地（152.31mg/kg） ；土下 50 cm 土壤溶解

14、有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次為：坡地（214.61 mg/kg）埡口（174.79mg/kg）洼地（154.28 mg/kg） ?？紤]到土壤環(huán)境中 DOC 動態(tài)變化與土壤微生物的活性、氣溫、降雨的強(qiáng)度和分配規(guī)律、不同地貌部位及土壤水分的遷移等條件密切相關(guān)，更深入的機(jī)理還需進(jìn)一步探索。2.3土壤溶解有機(jī)碳與土下碳酸鹽巖溶蝕的關(guān)系土下碳酸鹽巖的溶蝕主要與土壤環(huán)境中侵蝕性組分的質(zhì)量濃度（CO2、有機(jī)酸及螯合物）及其變化、遷移速率有關(guān)。野外監(jiān)測結(jié)果顯示：（1）以啞口為例，46 月溶蝕量明顯大于其它季節(jié)，是其它 3 個季節(jié)的 2.53.5 倍（表 1） 。土下01002003004005002.911.2

15、99.23 土下20cm 土下50cm埡口土壤水溶性有機(jī)碳(mg kg -1)月 .日 (2000年 2001年)01002003004005002.911.299.23土下20cm土下50cm坡地土壤水溶性有機(jī)碳 (mg kg -1)月 .日 (2000年 2001年)01002003004005002.911.299.23 土 下 20cm 土 下 50cm溫度土壤水溶性有機(jī)碳(mg kg -1)月 .日 ( 2000年 2001年 )050100150200b土下50cma土下20cmbbbaaa洼地坡地埡口土壤DO

16、C含量(mgC kg -1)不同地貌部位圖 2不同地貌部位、不同土壤層位 DOC 的動態(tài)和時空分布Fig. 2 Temporal and spatial distribution of soil DOC in different soil layers in different locations表 1桂林巖溶試驗場埡口土下不同深度試片溶蝕量與影響因子的關(guān)系Table 1Dissolution rate under soil on saddle and the impacting factors日期溶蝕量/mg平均氣溫/降雨量/mm土壤 DOC/(mgkg-1)排放速率/(mgh-1m-2)2

17、0 cm50 cm20 cm50 cm4 月6 月7 月9 月10 月12 月1 月3 月全年103.129.540.133.4206.1158.572.637.662.8331.523.027.414.911.519.2886.8259.5175.5251.11 572.9166.48218.73217.67271.97218.70234.45189.67160.53190.30193.74133.42181.70101.3949.79116.5850 cm 處的試片溶蝕失重量除 1012 月略低于20cm 處外，均大于 20 cm 處，全年總量比 20 cm處高出 65.7%。 這主要是

18、46 月在氣溫不斷升高的同時， 降雨量漸次增加， 土下 50 cm 處比土下 20 cm處有更好的涵養(yǎng)水分和保存土壤生物的代謝產(chǎn)物條件。（2） 從結(jié)果看， 土下溶蝕量與降雨量成正相關(guān)、與土壤 DOC 成負(fù)相關(guān)，但與氣溫和土壤呼吸之間相關(guān)不明顯。但應(yīng)該引起注意的是，巖溶動力系統(tǒng)是地球表層系統(tǒng)中活躍的部分，其運行規(guī)律和演化過程是復(fù)雜的。通過以上的論述，土壤環(huán)境中的碳循環(huán)是以土壤生物的活性強(qiáng)度為轉(zhuǎn)移的，而對一個給定的生態(tài)系統(tǒng)，其土壤生物的活性強(qiáng)弱的動態(tài)變化主要受到溫度、降雨的影響，缺一不可。（3）峰叢洼地系統(tǒng)，埡口部位土下碳酸鹽巖溶蝕量明顯高于坡地、洼地（圖 3） ，就全年溶蝕量而言，土下 20 c

19、m，啞口碳酸鹽巖溶蝕量（206.1 mg/片）是坡地（100.6 mg/片）的 2.05 倍、洼地（40.1mg/片）的 5.14 倍；土下 50 cm，啞口碳酸鹽巖溶蝕量（331.5 mg/片）是坡地的（117.8 mg/片）2.81倍、洼地的（29.3 mg/片）11.31 倍。這意味著啞口部位物質(zhì)、能量遷移、交換最為迅速，巖溶作用也最為強(qiáng)烈。3討論在自然條件下，土壤有機(jī)碳來源于植物的光合作用，并主要以枯枝落葉、根傳輸和分泌過程進(jìn)入土壤。土壤環(huán)境中的碳遷移的規(guī)模、大小和方向除植物種類、土壤類型外，主要取決于土壤微生物和植物根系的活性。土壤溶解有機(jī)碳是近 30 年，尤其是近 10 年時間內(nèi)受

20、環(huán)境學(xué)家、生態(tài)學(xué)家及全球變化研究者的關(guān)注的熱點指標(biāo)1820。土壤溶解有機(jī)碳目前還只有操作上的定義，即具有不同大小和結(jié)構(gòu)、能通過 0.45 m 濾孔的一類有機(jī)物質(zhì)，它是包括了有機(jī)酸、多糖、氨基酸等化學(xué)性質(zhì)各異的多種化合物的混合物21, 22。土壤溶解有機(jī)碳來源于植物的枯枝落葉、 土壤腐殖質(zhì)、 微生物傷亡個體及根分泌物。 土壤溶解有機(jī)碳的主要貢獻(xiàn)者是土壤腐殖質(zhì)還是近期植物凋落物一直有不同的看法23, 24，但對于植物根際環(huán)境較高的碳通量和強(qiáng)烈的微生物活動對土壤溶解有機(jī)碳的貢獻(xiàn)則有較統(tǒng)一的認(rèn)識。 活躍的根分泌過程可將植物光合同化有機(jī)物的 5%25%傳輸?shù)酵寥拉h(huán)境，其中的 50%75%以復(fù)雜的溶解有機(jī)

21、化合物形式存在25。而最近對土壤溶液中溶解有機(jī)碳的結(jié)構(gòu)和組成的研究表明，微生物代謝產(chǎn)物如己糖、 脫氧己糖是土壤溶解有機(jī)碳中糖類物質(zhì)的主要來源26。同時，Yavitt and Fahey27的實驗結(jié)果表明，抗生素處理后的土壤中 DOC 含量提供了 10倍。而 DOC 本身又是微生物獲取生長和生存所需能量的最直接的途徑，Yano 等28認(rèn)為森林土壤中約有 12%40的 DOC 被微生物所利用。微生物量與 DOC 之間的這種產(chǎn)生和利用的關(guān)系，實際上是一種同化發(fā)生和分解消耗的關(guān)系， 在本次野外研究中，12 月至次年的 2 月，土壤微生物量碳與土壤 DOC 質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的互為消長關(guān)系，就是這一過程的很好

22、的表現(xiàn)。 因此可以認(rèn)為， 植物根系的分泌產(chǎn)物和微生物代謝產(chǎn)物是土壤溶解有機(jī)碳的主要來源。土壤溶解有機(jī)碳與土壤固相的有機(jī)碳相比具有更多的活性點位24，它強(qiáng)烈影響到土壤的形成、礦物的風(fēng)化、污染物質(zhì)的毒性和遷移及營養(yǎng)物質(zhì)的有效性2931，同時又是微生物生長和生物分解過程中重要的能量來源32, 33，從而被認(rèn)為在土壤碳生物地球化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮重要的作用。在土壤溶解有機(jī)碳組分中，小分子酸性物質(zhì)（5 個碳原子的脂肪酸、多官能團(tuán)酸）占有 30%50%的比例34。這在巖溶生態(tài)系統(tǒng)中具有如下重要的理論意義： （1）土壤溶解有機(jī)碳是巖溶作用的驅(qū)動力，初步的研究結(jié)果顯示，5 mmol/L 的檸檬酸與 5000010-

23、6CO2對碳酸鹽巖有幾乎相同的侵蝕能力11； （2）土壤溶解有機(jī)碳是巖溶地區(qū)古環(huán)境的信息載體，土壤溶解有機(jī)碳產(chǎn)生的量、組成的差異及運移與植物、微生物活性， 與生態(tài)環(huán)境變遷關(guān)系密切， 它們隨水的運移、傳輸至洞穴，并在洞穴沉積物中封存，成為過去環(huán)境變遷的信息載體35, 36。據(jù)已有資料和本文的結(jié)果將巖溶地區(qū)土壤碳循環(huán)過程及溶解有機(jī)碳的作用歸納于圖 4。050100150a: 2000年46月b: 2000年79月c: 2000年1012月d: 2001年13月ddddddccccccbbbbbbaaaaaa洼地 B洼地 A坡地 B坡地 A埡口 B埡口 A試片溶蝕量/mg 地貌部位及 其土壤層位 A

24、：土下20cm、B：土下50cm圖 3桂林巖溶試驗場不同地貌部位、不同土壤層位試片溶蝕量對比Fig.3 Comparisonofdissolutionrateatdifferentsoillayerinvariousgeo-morpholgicallocations參考文獻(xiàn)：1KLINKHAMMER G P, MCMANUS J, COLBERT D, et al. Behaviorof terrestrial dissolved organic matter at the continent-ocean boundaryfrom high-resolution distributionsJ.

25、 Geochimica et CosmochemicaActa, 2000, 64(16): 2 7652 774.2曹建華, 潘根興, 袁道先. 不同植物凋落物對土壤有機(jī)碳淋失的影響及巖溶意義J. 第四紀(jì)研究, 2000, 20(4): 359366.CAO JIANHUA, PAN GENXING, YUAN DAOXIAN. Influence oftwo litters on the soil organic carbon leachings and its karst effectJ.Quaternary Sciences. 2000, 20(4):365371.3PIAO H C,

26、 HONG Y T, YUAN Z Y. Seasonal changes of microbasscarbon related to climatic factors in soils from karst areas of southwestChinaJ. Biological Fertilization Soils, 2000, 30: 294297.4JOAN D W, ROBERT J K, MARY S E, et al. Rainwater dissolvedorganiccarbon:ConcentrationsandglobalfluxJ.GlobalBiogeochemic

27、al Cycle, 2000, 14(1):139148.5AITKENHEAD J A, MCDOWELL W H. Soil C: N ratio as a predictorof annual riverine DOC flux at local and global scalesJ. GlobalBiogeochemical Cycle, 2000, 14(1): 127138.6王世杰, 季宏軍, 歐陽自遠(yuǎn), 等. 碳酸鹽巖風(fēng)化成土的初步研究J.中國科學(xué)(D 輯), 1999, 29(5): 441449.WANGSHIJIE,JIHONGJUN,OUYANGZHIYUAN,etal

28、.Preliminary study on carbonate rock weathering and soil formationJ.Science in China(Series D), 1999, 29(5): 441449.7袁道先. 現(xiàn)代巖溶學(xué)和全球變化研究J. 地學(xué)前緣, 1997, 4(12):1725.YUAN DAOXIAN. Modern karstolgy and global change studyJ.Earth Science Frontiers, 1997, 4(12): 1725.8曹建華, 袁道先, 潘根興. 巖溶動力系統(tǒng)中生物作用機(jī)制J. 地學(xué)前緣, 200

29、1, 8(1): 203209.CAO JIANHUA, YUAN DAOXIAN, PAN GENXING. Preliminarystudy on biological action in karst dynamic system, Earth ScienceFrontiersJ. 2001, 8(1): 203209.9曹建華, 袁道先, 潘根興. 巖溶生態(tài)系統(tǒng)中的土壤J. 地球科學(xué)進(jìn)展, 2003, 18(1): 3744.CAO JIANHUA, YUAN DAOXIAN, PAN GENXING. Some soilfeatures in karst ecosystemJ. Adv

30、ance in Earth Sciences, 2003,18(1): 3744.10YUAN DAOXIAN. The carbon cycle in karstJ. Z Geomorph N F,Suppl-Bd, 1997, 108: 91102.11曹建華, 潘根興, 袁道先. 檸檬酸對碳酸鹽巖溶蝕動力模擬及巖溶意義J. 2001, 20(1): 14.CAO JIANHUA, PAN GENXING, YUAN DAOXIAN. SimulationexperimentondissolutionofcalcitebycitricanditskarstimportanceJ. Cars

31、ologica Sinica, 2001 20(1):14.12佩奇, 米勒. 土壤分析法M. 閔九康, 郝心仁, 嚴(yán)慧峻等譯. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科技出版社, 1991: 536551.BOISSIER A L, MAYER R H. Methodology on the soil analysisM.Translated by MIN JIUKANG, HAO XINREN, YAN HUIJUN, et al.Beijing: Chinese Agricultural Science and Technology, 1991: 536551.13VANCE E D, BROOKES P C

32、, JEKINSON D S. An extractionmethod for measuring soilmicrobial biomass carbonJ. SoilBiology and Biochemistry, 1987, 19: 703707.14魯如坤. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法M. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科技出版社,1999: 2425.LU RUKUN. Analysis on agricultural soil chemistryM. Beijing:Chinese Agricultural Science and Technology, 1999: 2425.15KALBITZ K

33、, SOLINGER S, PARK J H, et al. Controls on thedynamics of dissolved organic matter in soils: a reviewJ. SoilScience, 2000, 165(4): 277304.16波爾, 克拉克. 土壤微生物學(xué)與生物化學(xué)M. 顧宗濂, 李振高,林先貴等譯. 北京: 科學(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社, 1993: 1336.PAUL E A, CLARK F E. Soil microbiology and biochemistryM.Translated by GU ZONGLIAN, LI ZHENGAO,

34、 LIN XIANGUI, etal. Beijing: Science and Technology References Press, 1993: 1336.17麥克拉倫, 波得森, 斯庫舍斯, 等. 土壤生物化學(xué)M. 閔九康,關(guān)松萌, 王維敏等譯. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1984: 8195.MCLAREN A D, PETERSON H G, SKUJINS J, et al. SoilbiochemistryM.TranslatedbyMINJIUKANG,GUANSONGMEN, WANG WEIMIN, et al. Beijing: Agricultural Press,198

35、4: 8195.18LUDWIG W, PROBST J-L. Predicting the oceanic input of organiccarbon by continental erosionJ. Global Biogeochemical Cycles,1996, 10(1): 2341.19RAULUND-RASMUSSEN K, BORRGGAARD O K, HANSEN HC B, et al. Effect of natural soil solutions on weathering rates of soilmineralsJ. Europe Journal of So

36、il Science, 1998, 49: 397406.圖 4土壤環(huán)境中碳循環(huán)過程的生物作用Fig. 4Map of the biological action in soil carbon cycle圖中，(1)：傷亡的微生物體是活的微生物最好的能源之一；(2)：土壤微生物具有極短的生命周期， 同時存在同化生長和消亡分解； (3)、(13)：微生物對枯枝落葉的分解，可產(chǎn)生中間分解產(chǎn)物 DOC 和終極產(chǎn)物 CO2；(4)、(10)：微生物對土壤有機(jī)碳的分解產(chǎn)生 DOC 和 CO2；(5)：枯枝落葉在微生物作用下合成土壤有機(jī)碳；(6)、(14)：失活微生物體極易被活性微生物所利用并產(chǎn)生大量 C

37、O2、DOC；(7)：根系呼吸產(chǎn)生CO2；(8)：植物根與土壤微生物互利互惠：根系為微生物提供適宜的生長環(huán)境，微生物為植物提供有效養(yǎng)分；(9)：DOC 是活性微生物最好的能源之一；(11)：植物根分泌產(chǎn)生 DOC；(12)：DOC 易受微生物降解產(chǎn)生 CO2；(15)：CO2溶于水生成碳酸20YAMANAKA Y, TAJIKA E. Role of dissolved organic matter in themarinebiogeochemicalcycles:Studiesusinganoceanbiogeochemical general circulation modelJ. Glo

38、bal Biogeochemicalcycles, 1997, 11(4): 599612.21趙勁松, 張旭東, 袁星, 等. 土壤溶解性有機(jī)質(zhì)的特征與環(huán)境意義J. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2003, 14(1): 126130.ZHAO JINSONG, ZHANG XUEDONG, YUAN XING, et al.Characteristics and environmental significance of soil dissolvedorganic matterJ. Chinese Journal of Applied Ecology, 2003,14(1):126130.22李淑芬,

39、余元春, 何晟. 土壤溶解有機(jī)碳的研究進(jìn)展J. 土壤與環(huán)境, 2002, 11(4): 422420.LI SHUFEN, YU YUANCHUN, HE SHENG. Summary of researchon dissolved organic carbon(DOC)J. Soil and Environment, 2002,11(4): 422420.23QUALLS R G, HAINES B L, STEIN C, et al. Fluxes of dissolvedorganic nutrients and humic substances in a deciduous fores

40、tJ.Ecology, 1991, 72: 254266.24黃澤春, 陳同斌, 雷梅. 陸地生態(tài)系統(tǒng)中水溶性有機(jī)質(zhì)的環(huán)境效應(yīng)J. 生態(tài)學(xué)報, 2002, 22(2): 259269.HUANG ZECHUN, CHEN TONGBIN, LEI MEI. Environmentaleffect of dissolved organic matters in terrestrial ecosystems: areviewJ. Acta Ecologica Sinica, 2002, 22(2): 259266.25GuckertA. 土-根界面中根的分泌物和微生物活動及施鉀的影響A.見: 謝建

41、昌, 范欽幀, 鄭文欽編譯. 土壤與植物營養(yǎng)研究新動態(tài)C. 北京: 北京農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社, 1992:6472.GUCKERT A. Root-secretion on the interface between the soil androot and micro-organism activity under the affection to fertilizePotassiumA.In:XIE JIANCHANG, FAN QINGZHEN, ZHENWENQING, eds. New direction on the soil and plant nutritionC.Beijing:

42、Publishing House of Beijing Agricultural University,1992:6472.26GUGGENBERGER G, ZECH W, SCHULTEN H R. Formation andmobilization pathways of dissolved organic matter: Evidence fromchemical structural studies of organic matter fractions in acid forestfloor solutionsJ. Organic Geochemistry, 1994, 21: 5

43、166.27YAVITT J B, FAHEY T J. An experimental analysis of solutionchemistry in a lodgpole pine forest floorJ. Oikos, 1984, 43: 222234.28YANOY,MCDOWELL,KINNERN.Quantificationofbiodegradabledissolvedorganiccarboninsoilsolutionwithflow-through bioreactorsJ. Soil Science Society of America Journal,1998,

44、62: 1 5561 564.29KEI N, KOYO Y. Role of dissolved organic matter in translocation ofnutrient cations from organic layer materials in coniferous and broadleaf forestsJ. Soil Science and Plant Nutrition, 1999, 45(2): 307319.30ARZHANOVAV S, LUTSENKO T N. Dissolved organic carbon andmetals in soils of S

45、ikhote-Aline(Russia)A. In: ROSA C, ed.Proceedings of the tenth international symposium on water-rockinteractionC. 2001: 1 4211 424.31MARTIN H C. Dynamics of solubel organic C and C mineralizationin cultivated soils with varying N fertilizationJ. Soil Biology andBiochemistry, 1999, 31(6): 543550.32何振

46、立. 土壤微生物量及其在養(yǎng)分循環(huán)和環(huán)境質(zhì)量評價中的意義J. 土壤, 1997(2): 6169.HE ZHENLI. Soil microorganism biomass and its implication onnutrition and environmental quality evaluationJ. Soil, 1997(2): 6169.33高云超, 朱文珊, 陳文新. 秸稈覆蓋免耕土壤微生物量與養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的研究J. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 1994, 27(6): 4149.GAO YUNCHAO,ZHU WENSHAN,CHENWENXIN. Therelationship betwe

47、en soil microbial biomass and the transformationof plant nutrients in straw mulched no tillage soilJ. ChineseAgricultural Science, 1994, 27(6): 4149.34HAYNES R J. Labile organic matter as an indicator of organic matterquality in arable and pastoral soils in New ZealandJ. Soil Biologyand Biochemistry

48、, 32: 211219.35SHOPOV Y Y, FORD D C, SCHWARCZ H. Luminescentmicrobandinginspelethems:High-resolutionchronologyandpaleoclimateJ. Geology, 1994, 22: 407410.36BAKER A, BARNES W L, SMART P L. Speleothem luminesceneintensity and spectral characteristics: signal calbration and a record ofpaleovegetation changeJ. Chemical Geology, 1996, 130: 6576.Seasonal changes of dissolved organic carbon in soil:its environmental implication in karst areaCAO Jin-hu