龜紋瓢蟲成蟲觸角感器掃描電鏡觀察

1、龜紋瓢蟲成蟲觸角感器掃描電鏡觀察高芳瑞 李天慧 李佳興 宋萍河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院摘要：利用掃描電了顯微鏡觀察了龜紋瓢蟲propylaea japonica雌雄成蟲觸角感受器 種類、數(shù)量、分布及其感受器間的差異。結(jié)果發(fā)現(xiàn):龜紋瓢蟲觸角由柄節(jié)、梗節(jié) 及鞭節(jié)組成，鞭節(jié)末端三節(jié)膨大呈錘狀，雌蟲的觸角長(zhǎng)度略大于雄蟲。雌雄成蟲 觸角上均有5種感器，分別是毛形感器(sensilia trichodea, st)、刺形感器 (sensilla chaetica, sc)、錐形感器(sensilla basiconca, sb)、腔形感器 (cavity sensilla, cas)和 b9hm 氏鬃毛(b

2、9hm bristles, bb),其中毛形感 器和錐形感器數(shù)量最多，雌雄成蟲觸角背面感器數(shù)量大于腹面，外側(cè)面感器數(shù) 量多于內(nèi)側(cè)面。雌成蟲觸角感器數(shù)量多于雄蟲，但雌雄成蟲間觸角感器的類型、 分布和位置無明顯差異。關(guān)鍵詞：龜紋瓢蟲;掃描電鏡;觸角感器;毛形感器;錐形感器;作者簡(jiǎn)介：高芳瑞(1993-),女，河北省邢臺(tái)人，在讀碩士生，研究方向?yàn)楹?蟲綜合治理.e-mail:gaofangruihcbci126. com作者簡(jiǎn)介：宋萍(1977-)，女，山東省濰坊人，副教授，研究方向?yàn)楹οx綜合 扌臺(tái)t里.e-mail:songpingbaoding126. com收稿日期：2017-10-16基金：

3、國(guó)家自然科學(xué)基金(31301718)ultrastrueture of the antennal sensillae of male and female propylaea japonicagao fang-rui li tian-hui li tia-xing song pingcollege of plant protetiom hebei agriculturaluniversity;abstract：scanning electron microscope was used to observe the morphology and sensillar types and distr

4、ibution of antennal sensilla of propylaea jap on ica. the results showed that both male and female adu its had clavated antenna, including three main antennal segments (scape, pedicel and flagellum with 9 sub-scgmcnts) . the average length of antcrineic of the female was slightly longer than that of

5、 the male. five sensillar types were observed:sensilla basiconca (sb) , sensilla chaetica (sc) , sensilla trichodea (st) , cavity sensilla (cas) , and b9 hm bristles (bb) . sensilla trichodea and sensi 1 la basiconca were of the greatest number. the number of antermed sen silla on the dorsal is ion

6、ger t han on ven tral side of both sexes. there was no significant difference in sensilla types and distribution between sexes. the number of antennal sensilla of female adults was larger than that of male adults.keyword：propybca jap on ica; sea rrning clcctr on microscopy; emtcrmal sens 訂 la; sensi

7、lla trichodea; sensilla basiconca;received： 2017-10-16龜紋瓢蟲propylaea japonica (thunberg)屬鞘翅目瓢甲科，該蟲廣泛分布于 中國(guó)、日本、印度和前蘇聯(lián)等地，在我國(guó)大部分地區(qū)均有分布ih，龜紋瓢蟲具 有間適應(yīng)性強(qiáng)、發(fā)生時(shí)間長(zhǎng)、種群密度大等特點(diǎn)2-3,是夏季農(nóng)和果園的 優(yōu)勢(shì)種之一，在害蟲生物防治中發(fā)揮了重要作用4-5 o昆蟲觸角感器是昆蟲感覺系統(tǒng)的重要組成部分，感知外界環(huán)境中的各種化學(xué)信 息，從而調(diào)控昆蟲完成寄主選擇、取食、交配、產(chǎn)卵和躲避天敵等行為活動(dòng)歸1。 明確昆蟲觸角感器種類、分布以及功能，有助于深入研究昆蟲的行

8、為機(jī)制。近年 來，對(duì)鞘翅目昆蟲觸角感器的種類和分布研究較多回，如ali等10研究發(fā)現(xiàn) 谷象類成蟲有刺形感器、腔形感器和腔錐形感器;zhang等11研究發(fā)現(xiàn)黃曲條 跳甲觸角有毛形感器、刺形感器、b9hm鬃毛、耳狀感器和腔形感器，而長(zhǎng)角天 牛觸角有毛形感器、刺形感器、b9hm鬃毛、凹槽釘形感器、厚壁感受器、耳狀 感器和腔形感器曲。對(duì)鞘翅目瓢甲科昆蟲觸角感受器的研究主要集中在肉食性 瓢蟲的研究，已有關(guān)七星瓢蟲、異色瓢蟲13、孟氏隱唇瓢蟲14和奇變瓢蟲15 的觸角感受器種類和分布的研究，迄今為止，未見關(guān)于龜紋瓢蟲觸角感器的研 究報(bào)道，本研究借助掃描電鏡觀察了龜紋瓢蟲成蟲觸角感器的種類、數(shù)量、分布 情況

9、，既可以進(jìn)一步豐富龜紋瓢蟲外部形態(tài)學(xué)知識(shí)，也為田間更好的利用龜紋 瓢蟲提供參考。1材料與方法1.1供試蟲源龜紋瓢蟲成蟲pjaponica (thunberg)采于河北農(nóng)業(yè)大學(xué)三園實(shí)習(xí)基地馬鈴薯 田內(nèi)，智能人工氣候箱內(nèi)用酚蟲為飼料繼代培養(yǎng)，獲下一代羽化五日齡成蟲備 用。1. 2標(biāo)本的制備與觀察解剖鏡下取下龜紋瓢蟲雌蟲和雄蟲整個(gè)觸角，分別放置于干凈的平皿內(nèi)，用毛 刷蘸75%酒精反復(fù)刷洗觸角表面，清除污物，再分別置于75%酒精的三角瓶中， 超聲波清洗機(jī)(編號(hào)：11-1635,寧波新芝生物科技股份有限公司)超聲震蕩清 洗2次(80 w, 2min/次),依次在體積分?jǐn)?shù)比80%, 90%, 95%和10

10、0%的酒精溶 液中逐級(jí)脫水，每次20min,脫水后的觸角分裝至干凈的平皿中，于超凈臺(tái)中 靜置干燥57d。取干燥后的雌雄觸角各10只，用無齒小銀子將觸角樣品粘在導(dǎo)電膠帶上，h立 tm-3000型掃描電子顯微鏡下掃描觀察觸角感器，并拍照保存。1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及圖像處理tmage-pro plus 6. 0圖像處理軟件測(cè)量觸角長(zhǎng)度、寬度以及統(tǒng)計(jì)觸角感器數(shù)量、 分布，excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。觸角感器名稱、形態(tài)特征及類型主要參照 schneider16 李秀敏17、劉春雨18等的描述。2結(jié)果與分析2. 1龜紋瓢蟲成蟲觸角的一般形態(tài)龜紋瓢蟲雄性和雌性成蟲的觸角均由柄節(jié)(scape, sc)、梗節(jié)(ped

11、icel, pc) 和鞭節(jié)(flagellum, f) 3部分組成，鞭節(jié)末端三節(jié)膨大成錘狀。觸角每節(jié)表面 都有網(wǎng)狀或鱗狀紋，雌蟲觸角長(zhǎng)度略大于雄蟲觸角長(zhǎng)度(見表1),其長(zhǎng)度分別 為(952±75. 39) um和(922±67. 26) umo觸角柄節(jié)(sc)長(zhǎng)且較粗壯，基 部著生于觸角窩內(nèi)；梗節(jié)(pe)呈短柱形，明顯較柄節(jié)短小，約為柄節(jié)長(zhǎng)度的 l/2o鞭節(jié)由9個(gè)亞節(jié)組成，第1亞節(jié)和第9亞節(jié)長(zhǎng)度最長(zhǎng)，第7、8、9亞節(jié)明 顯橫向加寬，且密集分布大量感受器。表1龜紋瓢蟲觸角各節(jié)長(zhǎng)度和寬度table 1 measurements of antennae of p. japonic

12、a下載原表統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)(表2),龜紋瓢蟲觸角背面感受器的數(shù)量略多于腹面感受器，特別是 鞭節(jié)第7、8、9亞節(jié)背面感受器數(shù)量多于腹面，并且雌蟲觸角感受器數(shù)量多于雄 蟲。龜紋瓢蟲雌雄成蟲柄節(jié)感受器數(shù)量明顯多于梗節(jié)，是梗節(jié)感受器數(shù)量的23 倍。鞭節(jié)的前6個(gè)亞節(jié)背而和腹而都著生很少量的感受器，相反，第7亞節(jié)、第 8亞節(jié)和第9亞節(jié)的膨大處著生大量感受器，是觸角接收外界信息和調(diào)控昆蟲行 為的重要部位。表2龜紋瓢蟲雌雄成蟲觸角感器數(shù)量統(tǒng)計(jì)結(jié)果(n二10) table 2 numbers of diffcrcnt types of sensilla observed on the emtcnriei of p ja

13、ponica (n=10)下載原表2.2龜紋瓢蟲觸角感器的特征掃描電鏡觀察，龜紋瓢蟲觸角感器的類型見表3。表3龜紋瓢蟲雌蟲觸角感器類型及其分布table 3 types of sensilla observed on the antennae of female p. japonica下載原表觸角感器共有5種類型，為毛形感器(sensilla trichodca, st)、刺形感器 (sensilla chaetica, sc) 、 b9hm 氏鬃毛(b9hm bristles, bb)、腔形感受器 (cavity sensilla, cas)、錐形感受器(sensilia basiconca

14、, sb),雌雄成 蟲之間感受器種類無明顯差異，但是b9hm氏鬃毛和錐形感器在雌蟲觸角上分布 數(shù)量明顯多于雄蟲。2. 2. 1 毛形感器(sensilia trichodea, st)毛形感器呈長(zhǎng)毛狀，成簇分布，徑直挺立，大多數(shù)與觸角表而成銳角，少部分 垂直于表面，尖端徑直或向觸角軸方向彎曲，表面光滑，無豎紋(見圖1)。本 研究發(fā)現(xiàn)毛形感器是龜紋瓢蟲觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器，觸角各節(jié)上均 有分布，柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)第7、8、9亞節(jié)分布居多。圖 1 毛形感受器(雄蟲柄節(jié))fig. 1 sensilla trichodea (st) on the scape of male adul t of

15、 p. japonica 下載原圖2. 2. 2 刺形感受器(sensilia chaetica, sc)刺形感器大多直立于觸角表面，剛直如刺，從基部到末端逐漸變細(xì)，比其他感 器明顯高出很多，是所有感受器中最長(zhǎng)、基部最寬的感受器，表面有明顯的縱 紋。主要分布在柄節(jié)背面，鞭節(jié)第78亞節(jié)外側(cè)面和第9亞節(jié)腹面（見圖2）。圖2刺形感受器（雌性鞭節(jié)第9亞節(jié)）fig. 2 sensilla chaetica （sc） on the ninth flagel lar of female of p. japonica下載原圖2. 2. 3 腔形感受器（cavity sensilla, cas）腔形感器是觸角表

16、皮凹陷產(chǎn)生的坑形或孔形感器，常分布在其他感器的基部， 在鞭節(jié)第9亞節(jié)分布數(shù)量較多（圖3）。圖3腔形感受器(雄性鞭節(jié)第9亞節(jié))fig. 3 cavi ty sensi ila (cas) on the ninth flagellar of male of p japonica 下載原圖2. 2. 4 b hm 氏鬃毛(b hm bristles, bb)(bb) fig. 4 b hm bristtles (bb) on 卜載原圖sb)布氏鬃毛呈短毛狀，表面光滑無縱紋，大多乖直于表面，比刺形感器短、細(xì)，具 淺的貫。布氏鬃毛成簇分布在與頭部相連處的柄節(jié)基部、梗節(jié)與柄節(jié)相鄰處，而 口觸角背面和側(cè)面布

17、氏鬃毛的數(shù)量分布比腹面的數(shù)量多，梗節(jié)分布較少（圖 4） o圖4位于雌蟲梗節(jié)的b hm氏鬃毛感受器 the pedicel of female of p. japonica2. 2. 5 錐形感受器(sensilia basiconca,錐形感器呈短錐狀，生長(zhǎng)于突出于觸角表而的圓形穴內(nèi)，沿觸角中心軸方向彎 曲（圖5）。成簇分布于觸角鞭節(jié)第廠8亞節(jié)外側(cè)面、第9亞節(jié)腹面，形成感器 數(shù)量較多的密集區(qū)，值得注意的是錐形感器壁薄，梯度酒精清洗過稈中容易斷 裂。圖5錐形感受器(雌蟲鞭節(jié)第9亞節(jié))fig. 5 sensilla basiconca (sb) on the ninth flagellar of

18、female adult of p japonica下載原圖3討論與結(jié)論昆蟲觸角的表面著生有各種不同類型的感器，因其各自特有的不同結(jié)構(gòu)而發(fā)揮 不同的功能。每種昆蟲的感器類型、數(shù)量和分布不但與其種類、性別密切相關(guān)，也 與其生活環(huán)境、寄主植物等有關(guān)，因此明確昆蟲觸角感器的種類、形態(tài)、分布，對(duì) 研究昆蟲觸角感器的功能、兩性間及其與寄主植物或環(huán)境的聯(lián)系和進(jìn)化地位具有 重大意義。本研究利用掃描電鏡觀察了龜紋瓢蟲雌、雄成蟲的觸角，結(jié)果顯示其 雌雄成蟲觸角形狀相同，觸角上均發(fā)現(xiàn)毛形感器、刺形感器、錐形感器、腔形感 器和b9hm氏鬃毛等5種類型的感器，這和前人報(bào)道的肉食性瓢蟲觸角感受器種 類有所差異，譬如，彎

19、角瓢蟲(semiadalia undecimnotata)和奇變瓢蟲 (aiolocaria mirabilis)雌雄成蟲觸角上均分布有刺形感器、毛形感器、錐形 感器、腔錐形感器和b9hm氏鬃毛回;孟氏隱唇瓢蟲含有刺形感器、毛形感器、 錐形感器、腔錐形感器、b9hm鬃毛、耳形感受器、腔錐形感受器等7種感受器14 o srivastava&omkar t* 2003 年曾報(bào)道七星瓢蟲(coccinella septempunctata)觸角具有刺形感器、毛形感器、錐形感器、鐘形感器、壇形感 器、劍鞘感器、板形感器、鉤狀感器等8種類型的感器型l木研究中發(fā)現(xiàn)龜紋 瓢蟲觸角鞭節(jié)第七亞節(jié)、第八亞

20、節(jié)和第九亞節(jié)膨人呈錘狀，并分布人量的毛形感 器、腔形感器和錐形感器;韓寶瑜等研究發(fā)現(xiàn)七星瓢蟲和異色瓢蟲觸角上粗大的 毛狀感器分布于各個(gè)亞節(jié)，短小的錐狀感器主要密布于鞭節(jié)的末節(jié)端部h， 與木研究結(jié)果一致。龜紋瓢蟲雌雄成蟲觸角背面感受器數(shù)量多于腹面，觸角外側(cè)面感受器數(shù)量多于 內(nèi)側(cè)面，此現(xiàn)象在鞭節(jié)末端三個(gè)亞節(jié)表現(xiàn)最明顯，口雌蟲觸角感受器數(shù)量多于 雄蟲。雄蟲通過觸角感受雌蟲釋放的性信息素，從而尋找伴侶和交配，通常認(rèn)為 雄蟲觸角上可能有較多的感受器感知性激素吐如，本研究發(fā)現(xiàn)龜紋瓢蟲雄蟲 感受器數(shù)量略少于雄蟲，renou24等研究發(fā)現(xiàn)異色瓢蟲中可能使用聽覺或視覺 器官來感知異性的存在。那么龜紋瓢蟲雄蟲哪種

21、感受器雌蟲釋放性信息素、如何 接收性信息素并且如何傳導(dǎo)信息的呢?這些還需要進(jìn)一步研究。毛狀感器與錐狀感器是鞘翅目昆蟲觸角上分布最廣、數(shù)量最多的重要感器類型 £91，在本研究中也發(fā)現(xiàn)龜紋瓢蟲觸角上的毛形感器和錐形感器也是數(shù)量最多的 一種感器類型，而且雌雄個(gè)體之間毎種感器的形狀、分布無明顯差界。本試騎首 次觀察了龜紋瓢蟲觸角感器，分析、討論了其各種感器的功能。今后，尚需運(yùn)用 各種電生理、分子生物學(xué)等技術(shù)，進(jìn)一步的明確感器的功能，對(duì)促進(jìn)龜紋瓢蟲在 農(nóng)口生態(tài)系統(tǒng)屮的重要生物防治作用至關(guān)重要。參考文獻(xiàn)1 程樹蘭，張帆，龐虹龜紋瓢蟲廣東種群和北京種群的耐熱性比較研究j. 昆蟲學(xué)報(bào)，2007, 5

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