花粉粒的發(fā)育

1、第十章植物的成熟與衰老第一節(jié)授粉與受精一、花粉粒和胚囊的發(fā)育（一）花粉粒的發(fā)育1. 花粉粒的發(fā)生花粉是花粉粒的總稱，花粉粒是由小抱子發(fā)育而成的雄配子體?；ǚ勰覂?nèi)的花粉母細胞經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生四個子細胞（圖10-2）,每個子細胞染色體數(shù)目是花粉母細胞的一半。這四個子細胞，起初是連在一起的，叫四分體。不久，這四個細胞彼此分離，最后發(fā)育成單核花粉 粒。單核花粉粒最后發(fā)育為成熟的花粉粒（圖10-3）。圖10-2花粉母細胞減數(shù)分裂的兩種胞質(zhì)分裂類型A .小麥的連續(xù)型胞質(zhì)分裂；1 .減數(shù)分裂后期I2 .產(chǎn)生分隔壁，形成二分體 3.后期4.末期H 5.四分體形成 B .蠶豆的同時型胞質(zhì)分裂：1.減數(shù)分裂后期I

2、2.后期H 3 .末 期n 4.同時產(chǎn)生分隔壁 5.四分體形成（另一小抱子在所見的三個小抱子的后方）（引自鄭相如等主編植物學）圖10-3花藥橫切面結(jié)構(gòu)圖（引自鄭相如等主編植物學）疝務(wù)閱讀材料11-1:減數(shù)分裂時間判斷一般植物在花粉母細胞的減數(shù)分裂期間，對環(huán)境條件變化甚為敏感。例如水稻花粉母細胞減數(shù)分裂時期，正是水稻生育中的孕穗期，此時如遇干旱、低溫、缺乏營養(yǎng)等都會影響花粉粒的正常形成，從而影響結(jié)實，降低產(chǎn)量，因此減數(shù)分裂時期是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中加強管理的重要階 段。為了掌握花粉母細胞的減數(shù)分裂時期，除了做壓片直接在顯微鏡下檢查外，通?？衫靡欢ǖ男螒B(tài)學指標或計算方法進行預(yù)測。對水稻、小麥等禾本科作物，

3、?？筛鶕?jù)頂葉（花序下的葉，又稱劍葉或旗葉）葉環(huán)與下一葉葉環(huán)之間的距離數(shù)值、幼穗的長度、幼穗分化開始后的 大數(shù)和積溫指數(shù)等來判斷。例如水稻當劍葉和下一葉葉環(huán)重疊（葉環(huán)距為零）。穎花長度達到全長的55%60%時為減數(shù)分裂盛期。小麥旗葉全部長出葉稍（挑旗），旗葉與倒二葉的 葉耳距為24cm時為減數(shù)分裂時期。棉花減數(shù)分裂時，其花蕾長度達34cm,花瓣即將露出花蕊。但有時因品種、地區(qū)不同，減數(shù)分裂時期也會有所變動，應(yīng)用多種方法綜合分析，較為準確的預(yù)測，及時采取相應(yīng)的農(nóng)業(yè)措施，提高減數(shù)分裂的質(zhì)量，為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)打好基礎(chǔ)。2. 花粉粒的發(fā)育 經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生的單核花粉粒壁薄、質(zhì)濃、核位于細胞中央。單核花粉粒繼續(xù)從

4、絨氈層細胞中吸取營養(yǎng)而增大體積。 隨著體積不斷增大，細胞中產(chǎn)生液泡并逐漸形成中央大液泡，使細胞核由中央移向一側(cè)。 接著進行一次有絲分裂， 產(chǎn)生大小不同的2個細胞，大的為營養(yǎng)細胞， 小的為生殖細胞。生殖細胞為紡錘形，核大，只含有少量細胞質(zhì)和細胞器。營養(yǎng)細胞包括原來的大液泡以及大部分細胞質(zhì)和細胞器，并富含淀粉、脂肪及生理活性物質(zhì)（圖10-4）。約有70%的被子植物當花粉成熟時只有營養(yǎng)細胞和生殖細胞，如棉、桃、梨、柑橘、茶、 大蔥、大豆、百合等，此時稱為二核期花粉粒。二核期花粉傳粉后，要在萌發(fā)的花粉管內(nèi)由 生殖細胞進行一次有絲分裂而形成2個精細胞（精子）。另外一些植物的花粉在散出之前，其生殖細胞再進

5、行一次有絲分裂，產(chǎn)生2個精細胞，它們是以含有1個營養(yǎng)細胞和2個精細胞進行傳粉的，被稱為三核期花粉粒，如玉米、水稻、油菜、小麥、向日葵等。二核期花粉 粒和三核期花粉粒通常又被稱為雄配子體，精子則稱為雄配子。圖10-4花粉粒的發(fā)育與花粉管的形成A .幼期單核花粉粒 B.后期單核花粉粒（單核靠邊期）C.單核花粉粒的核分裂 D . 2-細胞時期，示營養(yǎng)細胞和生殖細胞E.生殖細胞開始與花粉內(nèi)壁分離F.生殖細胞游離存在于營養(yǎng)細胞的細胞質(zhì)中G、H . 3-細胞型花粉，其生殖細胞分裂，形成兩個精細胞I、J. 2-細胞型花粉，其生殖細胞在花粉管中分裂，形成兩個精細胞（引自鄭相如等主編植物學）現(xiàn)將花粉粒的發(fā)育過程

6、圖解如下：花藥薄壁細胞M） 一 造艷細胞 3花粉母細胞（2Q f 花粉母細胞（2n）精細胞3），精細胞3），營養(yǎng)細胞（n） 四分體J單核花粉粒有絲L生殖細胞搪質(zhì)3. 花粉粒的形態(tài)結(jié)構(gòu)成熟的花粉粒有兩層壁，內(nèi)壁薄而柔軟，具有彈性；外壁厚而堅硬，由于外壁增厚不均勻，花粉壁薄弱的區(qū)域常形成萌發(fā)孔或萌發(fā)溝。當花粉粒萌發(fā)時，花粉管由此伸出（圖10-4）?；ǚ哿５男螤?、大小、顏色、花紋和萌發(fā)孔的數(shù)目與排列各不相同（圖10-5）,具有較強的種屬特異性，可用于判斷地質(zhì)年代、勘探礦藏、研究植物的系統(tǒng)分類、演化和地理分布等等，并由此發(fā)展為抱粉學。圖10-5不同植物的花粉粒形態(tài)A.美國鵝掌楸 B.牛尾草 C.美洲山

7、毛棒 D.蘋果E.棉花F.苕子G.芝麻H.柑橘I.藥用蒲公英（A、B、C、I引自 Wodehouse D、F、G轉(zhuǎn)引自曹慧娟）有關(guān)花粉實際應(yīng)用還表現(xiàn)在許多方面：在農(nóng)業(yè)和林業(yè)上，研究花粉的生活力和花粉的貯存條件，進行人工輔助授粉和雜交授粉，以提高結(jié)實率或獲得優(yōu)良的雜交組合；利用花藥和花粉進行離體培養(yǎng)，產(chǎn)生花粉植物，可作為新的育種方法， 它具有減少雜種分離、 縮短育種年限、 提高選擇效率等優(yōu)點； 在醫(yī)療保健方面，由于花粉粒的營養(yǎng)豐富， 可用花粉制造各種保健食 品等等。源*閱讀材料10-2:花粉的化學組成成熟花粉的化學組成極為豐富?；ǚ鄣膬?nèi)含物主要貯藏于營養(yǎng)細胞的細胞質(zhì)中，包括營養(yǎng)物質(zhì)，各種生理活性

8、物質(zhì)和鹽類。它們對花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長有重要作用。營養(yǎng)物質(zhì)以淀粉、脂肪為主。此外，還含有果糖、葡萄糖、蛋白質(zhì)以及人體必需的氨基酸。脯氨酸在花 粉中的數(shù)量與作用較為突出，脯氨酸的含量常是花粉育性的重要標志，不育的花粉中脯氨酸顯著減少?；ǚ壑泻卸喾N維生素，尤以B族維生素最多。 花粉中可能含有多種植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，如IAA、CTK、GA、ETH、蕓苔素等，人們相繼在葡萄、百合花藥中發(fā)現(xiàn)GA ,柑橘花粉中產(chǎn)生 ETH，油菜花粉中提取出蕓苔素，但一種花粉不一定同時都含有幾類激素?；ǚ鄣纳L調(diào)節(jié)物質(zhì)可抑制或促進花粉生長?；ǚ壑泻懈鞣N不同的酶，主要是水解酶或轉(zhuǎn)化酶，如淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、果膠酶和纖維素酶等。酶對花粉管生長過程中物質(zhì)代謝， 分解花粉的貯藏物質(zhì)及吸收利用外界物質(zhì)起重要作用?；ǚ壑羞€含有花青素、糖昔等色素， 以及占干重的2.5%6.5