脈翅目昆蟲的研究進(jìn)展

1、脈翅目昆蟲的研究進(jìn)展脈翅目昆蟲的研究進(jìn)展脈翅目昆蟲的研究進(jìn)展脈翅目是完全變態(tài)類昆蟲中較為原始的一個類群。成蟲具有咀嚼式口器，復(fù)眼發(fā)達(dá)，兩對近等長的翅呈透明膜質(zhì)，翅脈網(wǎng)狀，在翅緣處二分叉。幼蟲和成蟲均為捕食性，捕食蚜蟲、葉蟬、粉虱、蚧(介殼蟲)、鱗翅目的幼蟲和卵，以及蟻、螨等，是重要的天敵昆蟲類群，對于控制昆蟲種群、保持生態(tài)平衡具有重要意義(New, 1989)。目前全世界已知現(xiàn)生脈翅目昆蟲20余科，近6000種(Oswald, 2012)。中生代是脈翅目昆蟲一個重要的輻射時期，也是脈翅目昆蟲研究最為深入的時期，無論在科級階元還是種級的分化上，該時期的脈翅目昆蟲化石的豐富度以及分異度都遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其

2、它時期，出現(xiàn)了大量中生代特有的類群：如麗蛉科Kalligrammatidae、線蛉科Grammolingiidae、異麗蛉科Atheogrammatidae、中草蛉科Mesochrysopida等。而且絕大多數(shù)現(xiàn)生類群也開始出現(xiàn)，如溪蛉科Osmylidae、螳蛉科Mantispidae、細(xì)蛉科Nymphidae、蟻蛉科Myrmeleontidae、美蛉科Polystoechotidae、粉蛉科Coniopterygidae和草蛉科Chrysopidae等(Garibaldi and Engel, 2005)。因此，中生代脈翅目昆蟲化石對研究該類昆蟲的起源、演化具有重要的意義。作為捕食性昆蟲，脈

3、翅目昆蟲與植物間的聯(lián)系相對較少，然而植物卻是其生存環(huán)境中不可或缺、也不可忽視的重要部分，在現(xiàn)生的脈翅目昆蟲中也能發(fā)現(xiàn)其與植物之間聯(lián)系的“痕跡”：草蛉科通常?？吭谥参锏娜~片背面，其身體及翅常呈綠色，與周圍環(huán)境形成一種簡單的模擬;褐蛉中的正鉤翅褐蛉Drepanepteryx phalaenoides Linnaeus, 1758前翅顏色及形態(tài)與被子植物的枯葉相近，達(dá)到了很好的隱蔽效果(Aspck and Aspck, 2007)。而脈翅目昆蟲中更為特化的是螳蛉科昆蟲對黃蜂的模擬，是一種典型的貝氏擬態(tài)(Opler, 1981)。圖1 斑塊型翅斑(A1-無清晰輪廓)，脈翅目a-c：奇異蛉科，d：潘 氏

4、 麗 蛉 科 ， 比 例 尺 = 1 0 m m 。 在中生代脈翅目昆蟲中，也發(fā)現(xiàn)了形態(tài)多樣的該時期特有的翅斑類型，可能是對環(huán)境適應(yīng)性演化過程中特化出的防御機(jī)制。其中，中侏羅世的線蛉科和溪蛉科中的部分類群昆蟲四翅上常分布有深淺相間的弧形條帶狀斑紋(圖1)，斑紋邊緣呈不規(guī)則的波浪形曲線，邊緣偶見直徑1mm左右的白色小圓斑，如秀脈細(xì)蛉Leptolingia calonervis Shi, Yang et Ren, 2011。這種規(guī)律的翅紋的存在，極有可能是對周圍環(huán)境的一種模擬，使自己的體色完全融入到環(huán)境的背景色中，即隱蔽色(Ren, 2002; Ren and Yin, 2003; Shi et

5、al., 2011)。圖2. 斑塊型翅斑(A2-不規(guī)則斑塊)，脈翅目a：蝶蛉科，b：麗翼蛉科，比例尺=10mm。 侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)的麗蛉科昆蟲的翅上還出現(xiàn)了形態(tài)各異的眼斑(圖2)。眼斑在生物進(jìn)化及適應(yīng)環(huán)境的過程中起著積極的作用，利用翅的結(jié)構(gòu)模擬動物的眼睛以恐嚇天敵，達(dá)到自我保護(hù)的作用。眼斑是晝行性昆蟲的一種很重要的反捕食策略，因為對于脊椎動物來講，眼對眼的對視有很強(qiáng)的威懾力。直到今天，眼斑仍是昆蟲重要自我防護(hù)措施之一，是現(xiàn)生鱗翅目昆蟲最常見的一種擬態(tài)形式。麗蛉有兩個主要擬態(tài)方式，通過模擬其天敵的捕食者的眼睛來達(dá)到避害的目的，稱之為狹義擬態(tài)或貝茨氏擬態(tài)(Bayesian mimicry);或者通過

6、對其捕食對象的寄主眼睛形態(tài)的模擬來獲得捕食上的優(yōu)勢，稱之為侵略性擬態(tài)(Aggressive mimicry)(Makarkin et al., 2009; Fang et al., 2010)。圖3. 斑塊型翅斑(A3-整翅散布斑紋)，脈翅目溪蛉科，比例尺=10mm。 此外，發(fā)現(xiàn)于中國早白堊世義縣組地層的李氏聰蛉Sophogramma lii Yang, Zhao et Ren, 2009(麗蛉科)，四翅的近邊緣處出現(xiàn)了罕見的對稱性的波浪狀條紋，形成了波浪狀的半圓弧(圖3)。推測這可能是一種保護(hù)色，隱藏自己免遭捕食，或是一種破壞性斑紋，使其翅看似殘缺，破壞本身較為規(guī)則醒目的形態(tài)(Yang et

7、 al., 2009)。 我們研究的所有脈翅目昆蟲化石標(biāo)本均保存于首都師范大學(xué)昆蟲演化與環(huán)境變遷重點實驗室，產(chǎn)自內(nèi)蒙古寧城道虎溝地區(qū)中侏羅世九龍山組。我們一共觀察了脈翅目成蟲標(biāo)本3040件(對版標(biāo)本按一件計算)，根據(jù)已報道的道虎溝地區(qū)發(fā)現(xiàn)的脈翅目昆蟲類群，以科(family)為單位，對11個科(溪蛉科Osmylidae、螳蛉科Mantispidae、蝶蛉科Psychopsidae、麗翼蛉科Saucrosmylidae、潘氏麗蛉科Panfiloviidae、麗蛉科Kalligrammatidae、線蛉科Grammolingiidae 、奇異蛉科Parakseneuridae、蛾蛉科Ithonid

8、ae、草蛉科Chrysopidae、細(xì)蛉科Nymphidae)的翅斑類型進(jìn)行歸類并統(tǒng)計標(biāo)本數(shù)量。 中侏羅世九龍山組脈翅目化石昆蟲的翅斑類型豐富多樣，變化較大。翅斑有無及翅斑的形狀是脈翅目昆蟲重要的鑒別特征之一。我們在產(chǎn)自道虎溝地區(qū)中侏羅世九龍山組的3000余件脈翅目昆蟲化石成蟲標(biāo)本中，共發(fā)現(xiàn)6型14類翅斑(見表1，無該類翅斑則用“”表示)。表1 中國中組脈翅目昆蟲化石翅斑類型中國中侏羅世時期的脈翅目化石種類豐富，其翅斑已具有多樣性的分化。道虎溝地區(qū)脈翅目化石昆蟲翅斑類型共發(fā)現(xiàn)6型14類(見表1、圖15)，各種類型具有明顯的區(qū)別，并且物種種類及數(shù)量較多的類群，例如溪蛉科，保存數(shù)量最多，并且翅斑類

9、型也變化多樣。這種類型昆蟲化石翅為無色透明，很清晰的看出其并沒有明顯翅斑。在此次調(diào)查的道虎溝地區(qū)脈翅目化石昆蟲中，51.12%的標(biāo)本具有翅斑。根據(jù)翅斑的形狀及特點，分為六種類型(A-F，見表1)，各類型所占比例見圖14。 葉狀擬態(tài)屬于一種較為進(jìn)化的隱藏方式。由于昆蟲化石保存的不完整，對昆蟲葉狀擬態(tài)的起源問題目前還尚不清楚。美翼蛉的翅斑與同時代的蕨類植物葉片達(dá)到了很高的相似性，而且可能存在一種特殊的行為適應(yīng)性，即靜止時將四翅展開，是整個蟲體與其生存的環(huán)境形成視覺上的融合，將自身偽裝成隨風(fēng)擺動的葉片，從而達(dá)到逃避天敵捕食的效果。 擬態(tài)不僅局限于形態(tài)學(xué)的范疇，更是昆蟲的一種行為方式，在昆蟲演化的漫長歷史中特化出的一種防御策略。中生代脈翅目昆蟲翅斑多樣性分化程度高，出現(xiàn)了麗蛉科的眼斑、波浪狀斑紋;線蛉科、溪蛉科的條帶狀斑紋;溪蛉科麗翼蛉亞科的葉狀斑紋，代表了中侏羅世復(fù)雜的生存條件下已經(jīng)產(chǎn)生了高度的多樣性分化，同時揭示了中侏羅世昆蟲與環(huán)境之間存在著更為復(fù)雜的協(xié)同演化關(guān)系。 在漫長的生物演化歷史進(jìn)程中，昆蟲與裸子植物之間存在著多樣化的協(xié)同演化關(guān)系，并隨著環(huán)境的變遷繁盛與消逝。這種協(xié)同演化的關(guān)系在現(xiàn)生的昆蟲中已經(jīng)不復(fù)存在