AA第二章植物的礦質營養(yǎng)精講

1、第二章植物的礦質與氮素營養(yǎng)第一節(jié) 植物體內(nèi)的必需元素一、植物體內(nèi)的元素二、植物必需的礦質元素 1、確定必需的礦質元素 的方法溶液培養(yǎng)法（水培法）：在含有礦質元素的營養(yǎng)液中培養(yǎng)植 物的方法。 溶液培養(yǎng)法的意義：營養(yǎng)液中添加或除去某種或某些元素， 通過觀察分析植物生長發(fā)育情況，可準確 判斷植物所必需的礦質元素的種類和數(shù) 量。 營養(yǎng)液配方：Hoagland和Arnon溶液； 溶液培養(yǎng)法的類型：純?nèi)芤号囵B(yǎng)、砂基培養(yǎng)法、氣 栽法、營養(yǎng)液膜法等。無 土栽培法。 溶液培養(yǎng)中應注意的事項：保證通氣良好；容器應避 光；試劑、容器、介質、水 均應非常純凈；應及時更換 或補充營養(yǎng)液；應注意種子 中原有營養(yǎng)物的影響；

2、種子 必須嚴格消毒。 營養(yǎng)液補充方式：潑水培養(yǎng)；滴水培養(yǎng)等。2、植物的必須元素大量元素（macroelement）或大量營養(yǎng)（macronutrient）:碳、氧、氫、氮、鉀、鈣、鎂、磷、硫、硅等10種微量元素（microelement）或微量營（micronutrient） ：氯、鐵、硼、錳、鈉、鋅、銅、鎳和鉬等9種三、植物必需礦質元素的生理作用第1組碳化合物部分的營養(yǎng)：氮、硫第2組能量貯存和結構完整性的營養(yǎng)：磷、硅、硼第3組仍保留離子狀態(tài)的營養(yǎng)：鉀、鈣、鎂、氯、錳、 鈉第4組參與氧化還原反應的營養(yǎng)：鐵、鋅、銅、鎳、鉬 1、氮a、氮的吸收形式：主要是無機態(tài)氮,即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，也可 吸收一部

3、分有機態(tài)氮,如尿素。b、生理作用：是蛋白質、核酸、磷脂的主要成分,而這三者又 是原生質、細胞核和生物膜的重要組成部分。 酶以及許多輔酶和輔基如NAD+、NADP+FAD 等的構成也都有氮參與。 氮還是某些植物激素(如生長素和細胞分裂素)、 維生素(如B、PP等)的成分。 氮是葉綠素的成分,與光合作用有密切關系。 c、缺乏：植物生長矮小,分枝、分蘗很少,葉片小而薄,花果少且易 脫落；枝葉變黃,葉片早衰甚至干枯,從而 導致產(chǎn)量降 低。 d、過多：葉片大而深綠,柔軟披散，植株徒長；易造成倒伏和被 病蟲害侵害。2、硫a、吸收形式：硫酸根離子 b、生理作用硫也是原生質的構成元素。輔酶A和硫胺素、生物素等

4、維生素也含有硫。硫在光合、固氮等反應中起重要作用。c、缺乏：幼葉表現(xiàn)缺綠癥狀,且新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。3、磷a、吸收形式：磷主要以2b、生理作用磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。磷是許多輔酶如NAD+、NADP+等的成分。 磷還參與碳水化合物的代謝和運輸。磷對氮代謝也有重要作用。 磷與脂肪轉化也有關系。 c、缺乏：分蘗分枝減少, 幼芽、幼葉生長停滯, 莖、根纖細,植株矮小,花果脫落,成熟 延遲；葉子暗綠色或紫紅色。 d、過多：葉上又會出現(xiàn)小焦斑；易招致水稻感病；易引起缺鋅病。4、硅a、吸收形式：硅酸（H4SiO4）形式b、生理作用：硅主要以非結晶水化合物形式（SiO2nH2O）沉積在

5、細胞壁和細胞間隙中，它也可以與多酚類物質形成復合物成為細胞壁加厚的物質，以增加細胞壁剛性和彈性。c、缺乏：缺硅時，蒸騰加快，生長受阻，植物易受真菌感染和易倒伏。d、施用適量：可促進作物（如水稻）生長和受精，增加籽粒產(chǎn)量。5、硼a、吸收形式：硼酸b、生理作用與花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精有密切關系。硼能參與糖的運轉與代謝。能促進蔗糖的合成。對蛋白質合成也有一定影響。c、缺乏：缺硼時花藥花絲萎縮,花粉母細胞不能向四分體分化。缺硼時,受精不良,籽粒減少。6、鉀a、吸收形式：鉀離子b、生理作用60多種酶的活化劑。鉀能促進蛋白質的合成。 鉀與糖類的合成有關。鉀也能促進糖類運輸?shù)劫A藏器官，K+對韌皮部運輸也

6、有作用。鉀是構成細胞滲透勢的重要成分。c、缺乏：植株易倒伏，抗旱、抗寒性降低，葉色變黃而逐漸壞死。有時也會出現(xiàn)葉緣焦枯,生長緩慢的現(xiàn)象，葉子會形成杯狀彎曲,或發(fā)生皺縮d、過多：葉上又會出現(xiàn)小焦斑；易招致水稻感??；易引起缺鋅病。7、鈣a、吸收形式：鈣離子 b、生理作用鈣是植物細胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分 。鈣對植物抗病有一定作用。 鈣也是一些酶的活化劑。Ca2+與CaM結合形成Ca2+- CaM復合體,它在植物體內(nèi)具有第二信使功能。c、缺乏：初期頂芽、幼葉呈淡綠色,繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀,隨后壞死。8、鎂a、吸收形式：鎂離子 b、生理作用鎂是葉綠素的成分,又是RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等

7、酶的活化劑 。鎂與碳水化合物的轉化和降解以及氮代謝有關。 鎂還是核糖核酸聚合酶的活化劑 鎂在核酸和蛋白質代謝中也起著重要作用。 c、缺乏：葉片貧綠,嚴重時可引起葉片的早衰與脫落。 9、氯 a、吸收形式：氯離子b、生理作用：在光合作用中參加水的光解，還與K+等離子一起參與滲透勢的調節(jié)c、缺乏：缺氯時,葉片萎蔫,失綠壞死,最后變?yōu)楹稚?同時根系生長受阻、變粗，根尖變?yōu)榘魻睢?0、錳a、吸收形式：錳離子b、生理作用錳是光合放氧復合體的主要成員, 。錳為形成葉綠素和維持葉綠素正常結構的必需元素。錳也是許多酶的活化劑。錳還是硝酸還原的輔助因素。c、缺乏：植物不能形成葉綠素,葉脈間失綠褪色,但葉脈仍保持綠

8、色。11、鈉a、吸收形式： Na+b、生理作用：鈉離子對許多C3植物的生長也是有益的，它使細胞膨脹從而促進生長。鈉還可以部分地代替鉀的作用，提高細胞液的滲透勢。c、缺乏：缺鈉時，這些植物呈現(xiàn)黃化和壞死現(xiàn)象，甚至不能開花。12、鐵a、吸收形式：Fe2+的螯合物b、生理作用鐵是許多酶的輔基。參與了光合作用中的電子傳遞。它還與固氮有關。c、缺乏：幼芽幼葉缺綠發(fā)黃,甚至變?yōu)辄S白色,而下部葉片仍為綠色。13、鋅a、吸收形式：鋅離子b、生理作用鋅是碳酸酐酶(carbonic anhydrase,CA)的成分。鋅也是谷氨酸脫氫酶及羧肽酶的組成成分,因此它在氮代謝中也起一定作用。鋅是合成生長素前體-色氨酸的必

9、需元素。c、缺乏：出現(xiàn)通常所說的“小葉病”。14、銅a、吸收形式：銅離子b、生理作用呼吸的氧化還原中起重要作用。銅也是質蘭素的成分,它參與光合電子傳遞,故對光合有重要作用。銅還有提高馬鈴薯抗晚疫病的能力。c、缺乏：缺銅會導致葉片柵欄組織退化,氣孔下面形成空腔,使植株即使在水分供應充足時也會因蒸騰過度而發(fā)生萎蔫。 15、鎳a、生理作用：鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解成CO2和NH4+。鎳也是氫化酶的成分之一，它在生物固氮中產(chǎn)生氫氣起作用。b、缺乏：缺鎳時，葉尖積累較多的脲，出現(xiàn)壞死現(xiàn)象。16、鉬a、吸收形式：鉬酸鹽b、生理作用鉬是硝酸還原酶的組成成分c、缺乏：葉較小,葉脈間失綠,有

10、壞死斑點,且葉邊緣焦枯,向內(nèi)卷曲 四、植物缺乏礦質元素診斷1、病癥診斷法2、化學分析診斷 第二節(jié) 植物細胞對礦質元素的吸收一、生物膜1、膜的特性和化學成分2、膜的結構二、細胞吸收溶質的方式和機理 根據(jù)目前的資料，植物細胞吸收溶質的方式共有4種類型： 離子通道運輸 載體運輸 離子泵運輸 胞飲作用1、離子通道運輸 a、結構：細胞膜中一類內(nèi)在蛋白構成的孔道。 b、開關控制：化學方式或電學方式 c、離子流向：順濃度梯度或電化學梯度跨膜 d、運輸性質：簡單擴散 e、舉例：K+、Cl、a2+通道 離子通道運輸離子的模式圖2、載體運輸(carrier transport) 機理：質膜上的載體蛋白屬于內(nèi)在蛋白

11、，它有選擇地與質膜一側的分子或離子結合，形成載體物質復合物。通過載體蛋白構象的變化，透過質膜，把分子或離子釋放到質膜的另一側。 類型：單向運輸載體（uniport carrier）、同向運輸器（symporter）和反向運輸器。 性質：既可以順著電化學勢梯度跨膜運輸（被動運輸），也可以逆著電化學勢梯度進行（主動運輸）。 單向運輸載體模型 A. 載體開口于高溶質濃度的一側，溶質與載體結合 B. 載體催化溶質順著電化學勢梯度跨膜運輸 植物細胞質膜上的同向運輸（A）和反向運輸（B）模式 X和Y分別表示分子或離子3、泵運輸(pump transport)機理：泵運輸（pump transport）理論

12、認為，質膜上存在著ATP酶，它催化ATP水解釋放能量，驅動離子的轉運。類型：植物細胞質膜上的離子泵（ion pump）主要有質子泵和鈣泵。質子泵 生電質子泵亦稱為H+-ATP酶： ATP驅動質膜上的H+-ATP酶將細胞內(nèi)側的H+向細胞外側泵出，細胞外側的H+濃度增加，結果使質膜兩側產(chǎn)生了質子濃度梯度和膜電位梯度，兩者合稱為電化學勢梯度。 質子泵作用的機理 A. 初級主動運輸 B、C. 次級主動運輸K+(或其它陽離子)經(jīng)通道蛋白進入H+泵將H+泵出細胞內(nèi)側陰離子與H+同向運輸進入ABC細胞外側鈣泵（calcium pump） 鈣泵 ：亦稱為Ca2+-ATP酶，它催化質膜內(nèi)側的ATP水解，釋放出能

13、量，驅動細胞內(nèi)的鈣離子泵出細胞，由于其活性依賴于ATP與Mg2+的結合，所以又稱為（Ca2+，Mg2+）-ATP酶。4、胞飲作用(pinocytosis) 胞飲作用（pinocytosis）：細胞從外界直接攝取物質進入細胞的過程。 胞飲過程：當物質吸附在質膜時，質膜內(nèi)陷，液體和物質便進入，然后質膜內(nèi)折，逐漸包圍著液體和物質，形成小囊泡，并向細胞內(nèi)部移動。囊泡把物質轉移給細胞質。 胞飲作用是非選擇性吸收。第三節(jié) 植物對礦質元素的吸收與運輸 一、植物吸收礦質元素的特點二、根系對溶液中礦質元素的吸收三、根系對土壤中非溶解狀態(tài)礦質 元素的吸收四、影響根系吸收礦質元素的條件一、植物吸收礦質元素的特點 4

14、、平衡溶液 平衡溶液(balanced solution)：植物能良好生長比例適當?shù)亩帑}溶液,這種溶液稱平衡溶液。 對于海藻來說，海水就是平衡溶液。 對于陸生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液。 施肥的目的：就是使土壤中各種礦質元素達到平衡，以利于植物的正常生長發(fā)育。二、根系對溶液中礦質元素的吸收 1、根系吸收礦質元素的區(qū)域 根毛區(qū)才是吸收礦質離子最快的區(qū)域,根毛區(qū)積累離子較少是由于離子能很快運出根毛區(qū)的緣故。2、根系吸收礦質的過程（abc）a、離子被吸附在根系細胞的表面b、離子進入根部導管 途徑有兩種：質外體和共質體途徑 質外體又稱自由空間：根部有一個與外界溶液保持擴散

15、平衡、自由出入的外部區(qū)域稱為質外體（無法直接測定無法直接測定） 。 表觀自由空間(apparent free space，AFS)的大小,即推知組織中自由空間的表觀體積。 AFS(%)=自由空間體積/根組織總體積100% 共質體 ：離子通過自由空間到達原生質表面后,可通過主動吸收或被動吸收的方式進入原生質。在細胞內(nèi)離子可以通過內(nèi)質網(wǎng)及胞間連絲從表皮細胞進入木質部薄壁細胞，然后再從木質部薄壁細胞釋放到導管中 c、離子進入導管 進入導管機理：可以是被動的，也可以是主動的，并具有選擇性。 木質部薄壁細胞質膜上有ATP酶，推測這些薄壁細胞在分泌中起積極的作用。三、根系對土壤中非溶解狀態(tài)礦質元素的吸收

16、1、根系對吸附在土壤膠粒上的離子的吸收 土壤和土壤膠粒進行離子交換 接觸交換 2、根系對難溶礦物質的利用 根分泌二氧化碳、檸檬酸、蘋果酸先溶解，再離子交 換吸收四、影響根系吸收礦質元素的因素1、 溫度2、通氣狀況 3、土壤溶液濃度4、土壤pH值五、葉片對礦質元素的吸收 根外施肥或葉面營養(yǎng)(foliar nutrition)：生產(chǎn)上常把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收 。 角質層裂縫-角質層孔道-表皮細胞外側壁后-細胞壁中的外連絲-表皮細胞的質膜。 外連絲(ectodesmata)：里充滿表皮細胞原生質體的液體分泌物,從原生質體表面透過壁上的纖細孔道向外延伸,與質外體相接。 第四節(jié)第四節(jié)

17、植物對礦質的運輸和分布植物對礦質的運輸和分布一、運輸?shù)男问揭弧⑦\輸?shù)男问絅：主要以酰胺和氨基酸，少量以硝酸鹽形式主要以酰胺和氨基酸，少量以硝酸鹽形式P P：主要以磷酸鹽形式，也可磷酰膽堿形式主要以磷酸鹽形式，也可磷酰膽堿形式S S：主要以硫酸根形式，少數(shù)以蛋氨酸形式主要以硫酸根形式，少數(shù)以蛋氨酸形式金屬離子形式金屬離子形式二、運輸?shù)耐緩蕉?、運輸?shù)耐緩?1 1、 短距離通過共質體和質外體。短距離通過共質體和質外體。 長距離通過木質部。長距離通過木質部。2、途徑向上：木質部向下：韌皮部 葉片吸收的礦質元素在莖部向上運輸是通過韌皮部和木質部。3、運輸速率：約為30- 100 cmh-1。三、礦物質在

18、植物體內(nèi)的分布1、可再利用的元素：鉀、氮、磷、鎂 缺乏可再度利用元素生理病征，首先在老葉發(fā)生2、不能被再利用：硫、鈣、鐵、錳、硼 缺乏不可再度利用元素的生理病征，首先在幼葉發(fā)生第五節(jié) 植物對氮、硫、磷的同化 一、氮的同化氮的同化 氮源氮源空氣 N2土壤土壤無機氮化物無機氮化物有機氮化物有機氮化物 （氨基酸、尿素等）（氨基酸、尿素等）氨態(tài)氮氨態(tài)氮硝態(tài)氮硝態(tài)氮(一)硝酸鹽的代謝還原硝酸鹽硝酸鹽硝酸鹽還原酶硝酸鹽還原酶亞硝亞硝酸鹽酸鹽氨氨亞硝酸鹽還原酶亞硝酸鹽還原酶硝酸還原酶還原硝酸鹽的過程 反應可表示為：NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e- NO2- + NAD(P)+ + H2O

19、硝酸還原酶是一種誘導酶（或適應酶）。所謂誘導酶（或適應酶），是指植物本來不含某種酶，但在特定外來物質的誘導下，可以生成這種酶，這種現(xiàn)象就是酶的誘導形成（或適應形成），所形成的酶便叫做誘導酶（induced enzyme）或適應酶（adaptive enzyme）。亞硝酸鹽還原成銨的過程 酶促過程：由葉綠體或根中的亞硝酸還原酶（nitrite reductase）催化的，其酶促過程如下式：NO2-+6Fd還+ 8H+ +6e- NH4+ + 6Fd氧+ 2H2O 葉綠體和根的質體中分離出亞硝酸還原酶，它含有兩個輔基，一個是鐵-硫簇（Fe4S4），另一個是特異化血紅素。它們與亞硝酸鹽結合，直接還原

20、亞硝酸鹽為銨。 亞硝酸還原酶還原亞硝酸的過程 （二）氨的同化(Assimilation of amino)包括谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合酶和谷氨酸脫氫酶等途徑。（1）谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase, GS）途徑：在細胞質、根部細胞的質體和葉片細胞的葉綠體中進行的。GluGln（2）谷氨酸合酶途徑（glutamate synthase pathway） 谷氨酰胺 -酮戊二酸 谷氨酸 谷氨酸 谷氨酸合酶存在于根部細胞的質體、葉片細胞的葉綠體及正在發(fā)育的葉片中的維管束。（3）谷氨酸脫氫酶途徑(glutamate dehydrogenase pathway) -酮戊二酸 谷氨酸

21、 谷氨酸脫氫酶（glutamate dehydrogenase, GDH） GDH對NH3的親和力很低，只有在體內(nèi)NH3濃度較高時才起作用。GDH存在于線粒體和葉綠體中。（4）氨基交換作用（transamination） 植物體內(nèi)通過氨同化途徑形成的谷氨酸和谷氨酰胺可以在細胞質、葉綠體、線粒體、乙醛酸體和過氧化物酶體中通過氨基交換作（transamination）形成其它氨基酸或酰胺。 谷氨酸 草酰乙酸 天冬氨酸 -酮戊二酸 谷氨酰胺 天冬氨酸 天冬酰胺 谷氨酸現(xiàn)將葉片氮同化步驟圖解 葉肉細胞 葉綠體 其它氨基酸 蛋白質 核酸 + + 天冬酰胺 谷氨酸 谷氨酸 天冬氨酸（三）生物固氮（biol

22、ogical nitrogen fixation） (1)生物固氮微生物種類 一類是能獨立生存的非共生微生物：主要有好氣性細菌（以固氮菌屬為主）、嫌氣性細菌（以梭菌屬為主）和藍藻3種。 另一類是與其他植物（宿主）共生的共生微生物：與豆科植物共生的根瘤菌，與非豆科植物共生的放線菌，以及與水生蕨類紅萍（亦稱滿江紅）共生的藍藻（魚腥藻）等，其中以根瘤菌最為重要。 （2）分子氮被固定為氨的總反應式： 固氮酶復合物 N2 + 8e- + 8H+ +16ATP 2NH3 + H2 + 16ADP+ 16Pi （3）固氮酶復合物有兩種組分： 鐵蛋白：由兩個3772 kDa的亞基組成。每個亞基含有一個4Fe - 4S2-簇，通過鐵參與氧化還原反應，其作用是水解ATP，還原鉬鐵蛋白； 鉬鐵蛋白：由4個180225kDa的亞基組成，每個亞基有2個Mo-Fe-S簇。作用是還原N2為NH3。 鐵蛋白和鉬鐵蛋白要同時存在才能起固氮酶復合物的作用，缺一則沒有活性。固氮酶復合物遇O2很快被鈍化。（4）生物固氮是把N2NH3的過程， 固氮酶復合物催化的反應過程 Feox接受Fdred的電子，成為Fered。 Fered伴隨著ATP水解，構象變化，把高能電子轉移給MoFeox，成為MoFered。 MoFered還原N2為NH3