第六講：第四章人體的基本生理功能2

1、第六講：第四章人體的基本生理功能第六講：第四章人體的基本生理功能2主講人：閆泉香主講人：閆泉香骨骼肌是體內體積最大的骨骼肌是體內體積最大的 組織。軀體的各種運動組織。軀體的各種運動和呼吸動作都是由骨骼肌的收縮和舒張完成的。每和呼吸動作都是由骨骼肌的收縮和舒張完成的。每條骨骼肌纖維都是一個獨立的結構和功能單位，它條骨骼肌纖維都是一個獨立的結構和功能單位，它們至少接受一個運動神經元末梢的支配。們至少接受一個運動神經元末梢的支配。（一）神經（一）神經肌肉肌肉接頭處的興奮傳遞接頭處的興奮傳遞1、神經、神經-肌肉接頭的結構肌肉接頭的結構 接頭前膜接頭前膜：囊泡內含：囊泡內含 ACh,并以囊泡為單位釋放并

2、以囊泡為單位釋放ACh（稱量子釋放）。（稱量子釋放）。 接頭間隙接頭間隙：約：約50-60nm。 接頭后膜接頭后膜：又稱：又稱終板膜。終板膜。存在存在ACh受體（受體（N2受體），受體），能與能與ACh發(fā)生特異性結合。發(fā)生特異性結合。無電壓性門控性鈉通道。無電壓性門控性鈉通道。接頭間隙2.神經神經-肌肉接頭處的興奮傳遞過程肌肉接頭處的興奮傳遞過程當神經沖動傳到軸突末膜Ca2通道開放，膜外Ca2向膜內流動接頭前膜內囊泡移動、融合、破裂，囊泡中的ACh釋放(量子釋放)ACh與終板膜上的N2受體結合，受體蛋白分子構型改變終板膜對Na、K (尤其是Na)通透性終板膜去極化終板電位（EPP）EPP電緊張

3、性擴布至肌膜去極化達到閾電位爆發(fā)肌細胞膜動作電位 3.神經神經-肌肉接頭處的興奮傳遞特征肌肉接頭處的興奮傳遞特征 （1）是電是電-化學化學-電的過程電的過程：N末梢末梢APACh受體受體EPP肌膜肌膜AP （2）具一對一的關系具一對一的關系： 接頭前膜傳來一個接頭前膜傳來一個AP，便能引起肌細胞，便能引起肌細胞興奮和收縮一次（因每次興奮和收縮一次（因每次ACh釋放的量，產生釋放的量，產生的的EPP是引起肌膜是引起肌膜AP所需閾值的所需閾值的3-4倍）。倍）。 神經末梢的一次神經末梢的一次AP只能引起一次肌細胞只能引起一次肌細胞興奮和收縮（因終板膜上含有豐富的膽堿酯酶，興奮和收縮（因終板膜上含有

4、豐富的膽堿酯酶，能迅速水解能迅速水解ACh）。）。 4.影響神經影響神經-肌肉接頭處興奮傳遞的因素肌肉接頭處興奮傳遞的因素 （1）阻斷阻斷ACh受體受體：箭毒和：箭毒和銀環(huán)蛇毒，肌銀環(huán)蛇毒，肌松劑（馳肌碘）。松劑（馳肌碘）。 （2）抑制膽堿酯酶活性抑制膽堿酯酶活性：有機磷農藥，新斯：有機磷農藥，新斯的明。的明。 （3）自身免疫性疾病自身免疫性疾病：重癥肌無力（抗體破：重癥肌無力（抗體破壞壞ACh受體），肌無力綜合征（抗體破壞受體），肌無力綜合征（抗體破壞N末末梢梢Ca2+通道）。通道）。 （4）接頭前膜接頭前膜Ach釋放釋放：肉毒桿菌中毒。：肉毒桿菌中毒。 5.EPP的特征：的特征：無無“全或

5、無全或無”現象；無不應現象；無不應期；有總和現象；期；有總和現象；EPP的大小與的大小與Ach釋放量呈釋放量呈正相關。正相關。（二）骨骼肌細胞的收縮功能（二）骨骼肌細胞的收縮功能1.肌管系統(tǒng)：肌管系統(tǒng)： 橫管系統(tǒng)橫管系統(tǒng)：T管（肌膜內管（肌膜內凹而成。肌膜凹而成。肌膜AP沿沿T管傳管傳導）。導）。 縱管系統(tǒng)縱管系統(tǒng)：L管（也稱肌管（也稱肌漿網。肌節(jié)兩端的漿網。肌節(jié)兩端的L管稱管稱終池，富含終池，富含Ca2+)。 三聯(lián)管三聯(lián)管：T管管+終池終池2骨骼肌細胞微細結構要點骨骼肌細胞微細結構要點2.肌原纖維肌原纖維 粗肌絲粗肌絲: 由肌球或稱肌凝蛋由肌球或稱肌凝蛋白組成，其頭部有一膨大部白組成，其頭部

6、有一膨大部橫橫橋橋: :能與細肌絲上的能與細肌絲上的結合位點結合位點發(fā)發(fā)生可逆性結合生可逆性結合; ;具有具有ATPATP酶的作酶的作用用, ,與結合位點結合后與結合位點結合后, ,分解分解ATPATP提提供橫橋扭動（肌絲滑行）和作功供橫橋扭動（肌絲滑行）和作功的能量。的能量。 細肌絲細肌絲:肌動蛋白肌動蛋白：表面有：表面有與橫橋結合的位點，靜息時被原與橫橋結合的位點，靜息時被原肌球蛋白掩蓋；肌球蛋白掩蓋；原肌球蛋白原肌球蛋白：靜：靜息時掩蓋橫橋結合位點；息時掩蓋橫橋結合位點；肌鈣蛋肌鈣蛋白白：與：與CaCa2+2+結合變構后結合變構后, ,使原肌球使原肌球蛋白位移，暴露出結合位點。蛋白位移，

7、暴露出結合位點。3.肌小節(jié)肌小節(jié): 是肌細胞收縮的基本結構和功能單位。是肌細胞收縮的基本結構和功能單位。 =1/2明帶暗帶明帶暗帶1/2明帶明帶 = 2條條Z線間的區(qū)域線間的區(qū)域 1.興奮興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 2.肌絲滑行肌絲滑行（三）骨骼肌收縮機制（三）骨骼肌收縮機制1.興奮興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 三個主要步驟三個主要步驟：肌膜電興奮的傳導肌膜電興奮的傳導:指肌膜產生指肌膜產生AP后后,AP由橫由橫管系統(tǒng)迅速傳向肌細胞深處，到達三聯(lián)管和肌管系統(tǒng)迅速傳向肌細胞深處，到達三聯(lián)管和肌節(jié)附近。節(jié)附近。三聯(lián)管處的信息傳遞：三聯(lián)管處的信息傳遞：（尚不很清楚）（尚不很清楚）肌漿網（縱管系統(tǒng)）中肌漿網（縱

8、管系統(tǒng)）中Ca2+的釋放的釋放:指終池膜指終池膜上的鈣通道開放，終池內的上的鈣通道開放，終池內的Ca2+ 順濃度梯度進順濃度梯度進入肌漿，觸發(fā)肌絲滑行，肌細胞收縮。入肌漿，觸發(fā)肌絲滑行，肌細胞收縮。 Ca2+是興奮是興奮-收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物興奮興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)肌節(jié)縮短肌節(jié)縮短= =肌細胞收縮肌細胞收縮牽拉細肌絲朝肌節(jié)中央滑行牽拉細肌絲朝肌節(jié)中央滑行橫橋擺動橫橋擺動橫橋與結合位點結合，橫橋與結合位點結合，分解分解ATPATP釋放能量釋放能量原肌球蛋白位移，暴露細肌絲原肌球蛋白位移，暴露細肌絲上的結合位點上的結合位點CaCa2+2+與肌鈣蛋白結合與肌鈣蛋白結合肌鈣蛋白的構型肌鈣

9、蛋白的構型終池膜上的鈣通道開放終池膜上的鈣通道開放終池內的終池內的CaCa2+2+進入肌漿進入肌漿2.肌絲滑行肌絲滑行按任意鍵飛入橫橋擺動動畫肌絲滑行肌絲滑行運動神經沖動傳至末梢運動神經沖動傳至末梢N N末梢對末梢對CaCa2+2+通透性增加通透性增加 CaCa2+2+內流入內流入N N末梢內末梢內接頭前膜內囊泡接頭前膜內囊泡向前膜移動、融合、破裂向前膜移動、融合、破裂AChACh釋放入接頭間隙釋放入接頭間隙 AChACh與終板膜受體結合與終板膜受體結合受體構型改變受體構型改變終板膜對終板膜對NaNa+ +、K K+ +( (尤其尤其NaNa+ +) )的通透性增加的通透性增加產生終板電位產生

10、終板電位(EPP)(EPP)EPPEPP引起肌膜引起肌膜APAP肌膜肌膜APAP沿橫管膜傳至三聯(lián)管沿橫管膜傳至三聯(lián)管終池膜上的鈣通道開放終池膜上的鈣通道開放終池內終池內CaCa2+2+進入肌漿進入肌漿CaCa2+2+與肌鈣蛋白結合與肌鈣蛋白結合 引起肌鈣蛋白的構型改變引起肌鈣蛋白的構型改變原肌凝蛋白發(fā)生位移原肌凝蛋白發(fā)生位移暴露出細肌絲上與橫橋結合位點暴露出細肌絲上與橫橋結合位點橫橋與結合位點結合橫橋與結合位點結合激活激活ATPATP酶作用酶作用, ,分解分解ATPATP橫橋擺動橫橋擺動牽拉細肌絲朝肌節(jié)中央滑行牽拉細肌絲朝肌節(jié)中央滑行肌節(jié)縮短肌節(jié)縮短= =肌細胞收縮肌細胞收縮小結：骨骼肌收縮全

11、過程1.興奮傳遞 2.興奮-收縮（肌絲滑行）耦聯(lián) 肌絲滑行幾點說明肌絲滑行幾點說明: 1.肌細胞收縮時肌原纖維的縮短肌細胞收縮時肌原纖維的縮短,并不是肌并不是肌絲本身縮短絲本身縮短,而是細肌絲向肌節(jié)中央而是細肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內粗肌絲內)滑行?；?。因相鄰因相鄰Z線靠近線靠近,即肌節(jié)縮短；暗即肌節(jié)縮短；暗帶長度不變帶長度不變,即粗肌絲長度不變；從即粗肌絲長度不變；從Z線到線到H帶邊緣的距離不變帶邊緣的距離不變,即細肌絲長度不變即細肌絲長度不變; 明明帶和帶和H帶變窄。帶變窄。 2.橫橋的循環(huán)擺動，細肌絲向肌節(jié)中央橫橋的循環(huán)擺動，細肌絲向肌節(jié)中央(粗粗肌絲內肌絲內)滑行，滑行中由于肌肉的負荷

12、而受阻，滑行，滑行中由于肌肉的負荷而受阻，便產生張力。便產生張力。 3.橫橋的循環(huán)擺動在肌肉中是非同步地，橫橋的循環(huán)擺動在肌肉中是非同步地，從而肌肉產生恒定的張力和連續(xù)的縮短。從而肌肉產生恒定的張力和連續(xù)的縮短。 4.橫橋循環(huán)擺動的參入數目及擺動速率，橫橋循環(huán)擺動的參入數目及擺動速率，是決定肌肉縮短程度、速度和肌張力的關鍵是決定肌肉縮短程度、速度和肌張力的關鍵因素。因素。 （四）骨骼肌舒張機制（四）骨骼肌舒張機制興奮興奮-收縮耦聯(lián)后收縮耦聯(lián)后肌膜電位復極化肌膜電位復極化終池膜對終池膜對Ca2+通透性通透性肌漿網肌漿網膜膜Ca2+泵激活泵激活肌漿網肌漿網膜膜Ca2+Ca2+與肌鈣蛋白解離與肌鈣蛋

13、白解離原肌凝蛋白覆蓋的原肌凝蛋白覆蓋的橫橋結合位點橫橋結合位點骨骼肌舒張骨骼肌舒張骨骼肌舒張機制模擬圖（五）骨骼肌收縮的外部表現（五）骨骼肌收縮的外部表現收縮形式收縮形式 1.單收縮與復合收縮單收縮與復合收縮: 單收縮：單收縮：肌肉受到一次刺激，引起一次收縮和舒張的過程。肌肉受到一次刺激，引起一次收縮和舒張的過程。 復合收縮復合收縮:肌肉受到連續(xù)刺激，前一次收縮和舒張尚未結束，肌肉受到連續(xù)刺激，前一次收縮和舒張尚未結束，新的收縮在此基礎上出現的過程。新的收縮在此基礎上出現的過程。 不完全強直收縮不完全強直收縮:當新刺激落在前一次收縮的舒張期當新刺激落在前一次收縮的舒張期,所出所出現的強而持久的

14、收縮過程稱之?，F的強而持久的收縮過程稱之。 完全強直收縮完全強直收縮: 當新刺激落在前一次收縮的縮短期當新刺激落在前一次收縮的縮短期,所出所出現的強而持久的收縮過程稱之。現的強而持久的收縮過程稱之。 機制機制:強直收縮是各次單收縮的機械疊加現象強直收縮是各次單收縮的機械疊加現象( 并非動作電位的疊加，動作電位始終是分離的并非動作電位的疊加，動作電位始終是分離的)所以所以,強直收縮的收縮幅度和收縮力比單收縮大。強直收縮的收縮幅度和收縮力比單收縮大。 2.等長收縮與等張收縮等長收縮與等張收縮 等長收縮等長收縮:肌肉收縮時肌肉收縮時,只有張力增加而長度不變的收只有張力增加而長度不變的收縮縮,稱為等長

15、收縮。稱為等長收縮。 等張收縮等張收縮:肌肉收縮時肌肉收縮時,只有長度縮短而張力不變的收只有長度縮短而張力不變的收縮縮,稱為等張收縮。稱為等張收縮。 注：注：等長收縮和等張收縮與肌肉收縮時所遇到的負等長收縮和等張收縮與肌肉收縮時所遇到的負荷大小有關荷大小有關: 當負荷小于肌張力時當負荷小于肌張力時,出現等張收縮；出現等張收縮； 當負荷等于或大于肌張力時當負荷等于或大于肌張力時,出現等長收縮；出現等長收縮； 正常人體骨骼肌的收縮大多是混合式的正常人體骨骼肌的收縮大多是混合式的,而且總是而且總是等長收縮在前等長收縮在前,當肌張力增加到超過后負荷時當肌張力增加到超過后負荷時,才出現才出現等張收縮。等

16、張收縮。影響收縮因素影響收縮因素 1.前負荷前負荷： 前負荷前負荷肌節(jié)初長度肌節(jié)初長度粗粗細肌絲的重疊程度細肌絲的重疊程度肌張力。肌張力。 肌節(jié)肌節(jié)最適最適初長（初長（2.0-2.2 m）時，粗細肌絲重疊佳，肌縮速時，粗細肌絲重疊佳，肌縮速度、幅度和張力最大；度、幅度和張力最大；大于大于最最適初長時，粗細肌絲重疊適初長時，粗細肌絲重疊，肌縮速度、幅度和張力肌縮速度、幅度和張力；小小于于最適初長時，粗細肌絲重疊最適初長時，粗細肌絲重疊，肌縮速度、幅度和張力雖，肌縮速度、幅度和張力雖然然，但不如最適初長時。，但不如最適初長時。 前負荷前負荷或或肌節(jié)最適肌節(jié)最適初長初長或或肌張力肌張力。 2.后負荷

17、：后負荷： 在等張收縮條件下觀察負在等張收縮條件下觀察負荷對肌縮張力和速度的影響。荷對肌縮張力和速度的影響。 后負荷為后負荷為0肌縮速度、幅肌縮速度、幅度度和張力最小；后負荷和張力最??；后負荷肌縮速度、幅度肌縮速度、幅度和張和張力力；后負荷后負荷肌縮速度、肌縮速度、幅度幅度和張力和張力。 后負荷過大，雖肌縮張后負荷過大，雖肌縮張力力，但肌縮速度、幅度但肌縮速度、幅度，不利作功不利作功；后負荷過小，雖后負荷過小，雖肌縮速度、幅度肌縮速度、幅度，但肌縮但肌縮張力張力，也不利作功也不利作功。曲線1：張力-速度曲線曲線2：速度張力=功率 3.肌縮能力：是指與負荷無關、決定肌縮效應的內肌縮能力：是指與負

18、荷無關、決定肌縮效應的內在特性。在特性。 肌縮能力肌縮能力肌縮速度、幅度和張力肌縮速度、幅度和張力； 肌縮能力肌縮能力肌縮速度、幅度和張力肌縮速度、幅度和張力。 決定肌縮效應的內在特性主要是：決定肌縮效應的內在特性主要是： .興奮興奮-收縮耦聯(lián)期間胞漿內收縮耦聯(lián)期間胞漿內Ca2+的水平；的水平； .肌球蛋白的肌球蛋白的ATP酶活性。酶活性。 調節(jié)和影響肌縮效應內在特性的因素：調節(jié)和影響肌縮效應內在特性的因素： 許多神經遞質、體液物質、病理因素和藥物。如：許多神經遞質、體液物質、病理因素和藥物。如：甲狀腺素和體育鍛煉能提高心肌肌球蛋白的甲狀腺素和體育鍛煉能提高心肌肌球蛋白的ATP酶活酶活性，增強心肌收縮力。老年人因心肌肌球蛋白分子結性，增強心肌收縮力。老年人因心肌肌球蛋白分子結構的改變，構的改變，ATP酶活性降低，心肌收縮力減弱。酶活性降低，心肌收縮力減弱。復習思考題復習思考