第六章細(xì)胞的基本功能

1、第六章第六章 細(xì)胞的基本功能細(xì)胞的基本功能膜的通透性膜的通透性 ( (permeability)-permeability)-膜膜有有選擇性選擇性允許允許或阻止一定物質(zhì)穿越的性能或阻止一定物質(zhì)穿越的性能物質(zhì)物質(zhì)運(yùn)輸運(yùn)輸形式形式跨膜運(yùn)輸跨膜運(yùn)輸 小分子和離子的運(yùn)輸小分子和離子的運(yùn)輸（Transmembrane transport）膜泡運(yùn)輸膜泡運(yùn)輸 大分子和顆粒物質(zhì)的運(yùn)輸大分子和顆粒物質(zhì)的運(yùn)輸（Vesicular transport）第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能1、膜對(duì)物質(zhì)分子的通透性、膜對(duì)物質(zhì)分子的通透性 -取決于取決于物質(zhì)本身分子特性物質(zhì)本身分子特性及及膜的結(jié)

2、構(gòu)屬性膜的結(jié)構(gòu)屬性物質(zhì)本身物質(zhì)本身分子特性分子特性1 1、分子量大小、分子量大小2 2、脂溶性程度、脂溶性程度人工脂雙層膜對(duì)不同分子的相對(duì)透性人工脂雙層膜對(duì)不同分子的相對(duì)透性膜結(jié)構(gòu)屬性膜結(jié)構(gòu)屬性1 1、脂質(zhì)雙層、脂質(zhì)雙層2 2、膜蛋白特性、膜蛋白特性( (一一) )小分子和離子的跨膜機(jī)制小分子和離子的跨膜機(jī)制2 2、膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)工具、膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)工具 - -膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：轉(zhuǎn)運(yùn)特定類型物質(zhì)的膜蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)特定類型物質(zhì)的膜蛋白載體蛋白載體蛋白(carrier protein)(carrier protein)： 通過(guò)蛋白質(zhì)發(fā)生可逆的構(gòu)象變化進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸通過(guò)蛋白質(zhì)發(fā)生可逆的構(gòu)象變化進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸通道

3、蛋白通道蛋白(channel protein)(channel protein)： 蛋白質(zhì)在膜上形成一個(gè)親水性通道，允許特定溶質(zhì)穿越蛋白質(zhì)在膜上形成一個(gè)親水性通道，允許特定溶質(zhì)穿越按運(yùn)輸按運(yùn)輸機(jī)制分類機(jī)制分類3 3、膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方向的控制因素、膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方向的控制因素 - -物質(zhì)的電化學(xué)梯度（物質(zhì)的電化學(xué)梯度（包括濃度梯度和跨膜電壓）包括濃度梯度和跨膜電壓）根據(jù)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與能量耦聯(lián)，分為兩種運(yùn)輸方式：根據(jù)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與能量耦聯(lián)，分為兩種運(yùn)輸方式：被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(passive transport)(passive transport)：物質(zhì)借助于物質(zhì)借助于膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，順著電化學(xué)梯度自發(fā)穿越

4、細(xì)胞膜，順著電化學(xué)梯度自發(fā)穿越細(xì)胞膜，不需消耗能量不需消耗能量主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(active transport)(active transport)：物質(zhì)借助于物質(zhì)借助于膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，逆著電化學(xué)梯度穿越細(xì)胞膜，需消耗能量，逆著電化學(xué)梯度穿越細(xì)胞膜，需消耗能量載體蛋白載體蛋白-既可參與主動(dòng)運(yùn)輸又可參與被動(dòng)運(yùn)輸既可參與主動(dòng)運(yùn)輸又可參與被動(dòng)運(yùn)輸通道蛋白通道蛋白-只參與被動(dòng)運(yùn)輸只參與被動(dòng)運(yùn)輸特點(diǎn)：特點(diǎn)：不需要消耗細(xì)胞代謝能，不依靠專一膜蛋白分子，使物質(zhì)不需要消耗細(xì)胞代謝能，不依靠專一膜蛋白分子，使物質(zhì) 順濃度梯度從膜一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到另一側(cè)順濃度梯度從膜一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到另一側(cè)( (二二) )小分子和離子的

5、穿膜運(yùn)輸方式小分子和離子的穿膜運(yùn)輸方式2 2、離子通道擴(kuò)散（、離子通道擴(kuò)散（Ion channel diffusion）特點(diǎn)：特點(diǎn)：快速、特異性強(qiáng)，快速、特異性強(qiáng)， 由通道蛋白構(gòu)成的閘門控制間斷開(kāi)放，由通道蛋白構(gòu)成的閘門控制間斷開(kāi)放， 順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)，不需要消耗細(xì)胞代謝能順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)，不需要消耗細(xì)胞代謝能離子通道蛋白的類型：離子通道蛋白的類型：A A 電壓門控通道電壓門控通道(voltage gated channel)(voltage gated channel)B B 配體門控通道配體門控通道(ligand gated channel)(ligand gated channe

6、l)C C 機(jī)械門控通道機(jī)械門控通道(mechanical gated channel)(mechanical gated channel)3 3、易化擴(kuò)散、易化擴(kuò)散特點(diǎn)：特點(diǎn)：借助于載體蛋白的幫助，不消耗代謝能，借助于載體蛋白的幫助，不消耗代謝能， 順濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)順濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)4 4、離子泵（、離子泵（Ion pump） 鈉鉀泵鈉鉀泵( (NaNa+ +-K-K+ + pump)pump)化學(xué)本質(zhì)：化學(xué)本質(zhì)：Na+-K+ ATP酶，兼有載體蛋白載體蛋白和酶酶的雙重活性化學(xué)組成：化學(xué)組成：大亞基：跨膜蛋白，催化部位小亞基：膜外半嵌入的糖蛋白，作用不詳內(nèi)側(cè)：Na+、ATP的結(jié)合部位外側(cè)：

7、K+、烏本苷的結(jié)合部位特點(diǎn)：特點(diǎn)：借助于借助于載體蛋白載體蛋白的幫助，消耗代謝能的幫助，消耗代謝能PPPP運(yùn)輸過(guò)程：運(yùn)輸過(guò)程：逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)NaNa+ +和和K K+ +工作效率工作效率1 1個(gè)個(gè)ATPATP酶分子每秒鐘水解酶分子每秒鐘水解10001000個(gè)個(gè)ATPATP分子，進(jìn)行分子，進(jìn)行10001000次次NaNa+ +、K K+ +的主動(dòng)運(yùn)輸；的主動(dòng)運(yùn)輸；每水解每水解1 1分子分子ATPATP所釋放的能量可泵出所釋放的能量可泵出3 3個(gè)個(gè)NaNa+ +，同時(shí)泵入同時(shí)泵入2 2個(gè)個(gè)K K+ +。生理意義生理意義A A、維持細(xì)胞內(nèi)外鈉、鉀離子的濃度梯度；維持細(xì)胞內(nèi)外鈉、鉀離

8、子的濃度梯度；B B、維持膜電位；維持膜電位；C C、調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外滲透壓；調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外滲透壓；D D、為細(xì)胞主動(dòng)運(yùn)輸葡萄糖、氨基酸提供驅(qū)動(dòng)力。為細(xì)胞主動(dòng)運(yùn)輸葡萄糖、氨基酸提供驅(qū)動(dòng)力。5 5、伴隨運(yùn)輸、伴隨運(yùn)輸 ( (cotransport)cotransport)由由NaNa+ +-K-K+ +泵泵與與載體蛋白載體蛋白協(xié)同作用，靠協(xié)同作用，靠間接消耗間接消耗ATPATP所完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式。所完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式。 鈉離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)運(yùn)輸鈉離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)運(yùn)輸 由兩種由兩種載體蛋白載體蛋白協(xié)同完成協(xié)同完成鈉鉀泵：鈉鉀泵：將將NaNa+ +泵出細(xì)胞，造成胞內(nèi)外的泵出細(xì)胞，造

9、成胞內(nèi)外的NaNa+ +濃度梯度濃度梯度葡萄糖特異性載體蛋白：葡萄糖特異性載體蛋白：利用利用NaNa+ + 勢(shì)能驅(qū)動(dòng)，結(jié)合葡萄糖，勢(shì)能驅(qū)動(dòng)，結(jié)合葡萄糖， 使之與使之與NaNa+ +相伴進(jìn)入細(xì)胞（相伴進(jìn)入細(xì)胞（因此又因此又 稱稱共運(yùn)輸共運(yùn)輸或或同向協(xié)同運(yùn)輸同向協(xié)同運(yùn)輸）n單運(yùn)輸：葡萄糖載體蛋白、鈉鉀泵等載體單純轉(zhuǎn)運(yùn)一種物質(zhì)的運(yùn)輸方式。n協(xié)同運(yùn)輸：鈉鉀泵和葡萄糖特異性載體蛋白同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)兩種物質(zhì)的運(yùn)輸方式。如果同方向轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)，稱為共運(yùn)輸或同向協(xié)同運(yùn)輸。如果相反方向轉(zhuǎn)運(yùn)兩種物質(zhì)，稱為對(duì)向運(yùn)輸或逆向協(xié)同運(yùn)輸。概念：概念：大分子及顆粒物質(zhì)大分子及顆粒物質(zhì)并不直接穿越細(xì)胞膜，而是通過(guò)一系列并不直接穿越細(xì)胞膜，

10、而是通過(guò)一系列膜囊泡膜囊泡的形成和融合的形成和融合來(lái)完成物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，此過(guò)程來(lái)完成物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，此過(guò)程需消耗能量需消耗能量。分類分類胞吞作用胞吞作用胞吐作用胞吐作用吞噬作用吞噬作用胞飲作用胞飲作用受體介導(dǎo)的胞吞作用受體介導(dǎo)的胞吞作用結(jié)構(gòu)性分泌結(jié)構(gòu)性分泌調(diào)節(jié)性分泌調(diào)節(jié)性分泌（一）胞吞作用（一）胞吞作用( (endocytosis)endocytosis)定義：定義：細(xì)胞表面發(fā)生內(nèi)陷，由細(xì)胞膜將胞外大分子或顆粒物質(zhì)細(xì)胞表面發(fā)生內(nèi)陷，由細(xì)胞膜將胞外大分子或顆粒物質(zhì) 包圍成小泡，脫離細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸過(guò)程。包圍成小泡，脫離細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸過(guò)程。1. 1. 吞噬作用吞噬作用 ( (phagocytos

11、is)phagocytosis) 指細(xì)胞內(nèi)吞較大固體顆?；蚍肿訌?fù)合物的過(guò)程，指細(xì)胞內(nèi)吞較大固體顆?；蚍肿訌?fù)合物的過(guò)程，如細(xì)菌、無(wú)機(jī)塵粒、細(xì)胞碎片等如細(xì)菌、無(wú)機(jī)塵粒、細(xì)胞碎片等 吞噬作用形成的囊泡稱吞噬作用形成的囊泡稱吞噬體吞噬體（phagosome)phagosome) 是原生動(dòng)物獲取營(yíng)養(yǎng)的重要方式是原生動(dòng)物獲取營(yíng)養(yǎng)的重要方式 在高等動(dòng)物和人類是機(jī)體免疫系統(tǒng)的重要功能在高等動(dòng)物和人類是機(jī)體免疫系統(tǒng)的重要功能2.2.胞飲作用胞飲作用 ( (pinocytosis)pinocytosis) 指細(xì)胞內(nèi)吞大分子溶液物質(zhì)或極微小顆粒物的活動(dòng)指細(xì)胞內(nèi)吞大分子溶液物質(zhì)或極微小顆粒物的活動(dòng) 吞飲形成的囊泡稱吞

12、飲形成的囊泡稱胞飲體（胞飲體（pinosomepinosome）或或胞飲小泡胞飲小泡 3.3.受體介導(dǎo)的胞吞作用受體介導(dǎo)的胞吞作用 ( (receptor mediated endocytosis)receptor mediated endocytosis)概念：概念：特異性很強(qiáng)特異性很強(qiáng)的胞吞作用，大分子與質(zhì)膜上的受體特異性結(jié)合，的胞吞作用，大分子與質(zhì)膜上的受體特異性結(jié)合，然后內(nèi)陷成有被小窩，繼之形成然后內(nèi)陷成有被小窩，繼之形成有被小泡有被小泡，完成物質(zhì)傳送。，完成物質(zhì)傳送。細(xì)胞對(duì)膽固醇細(xì)胞對(duì)膽固醇的攝取為例：的攝取為例：（二）胞吐作用（二）胞吐作用( (exocytosis)exocyto

13、sis)細(xì)胞內(nèi)某些物質(zhì)由膜包圍成小泡從細(xì)胞內(nèi)部逐步移到質(zhì)膜下方，細(xì)胞內(nèi)某些物質(zhì)由膜包圍成小泡從細(xì)胞內(nèi)部逐步移到質(zhì)膜下方，與質(zhì)膜融合，把物質(zhì)排到細(xì)胞外的運(yùn)輸過(guò)程。與質(zhì)膜融合，把物質(zhì)排到細(xì)胞外的運(yùn)輸過(guò)程。概念概念按作用方式分類按作用方式分類組成性分泌組成性分泌（constitutive sconstitutive secretionecretion）調(diào)節(jié)性分泌調(diào)節(jié)性分泌（ regulated regulated secretorysecretory）第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞通訊細(xì)胞通訊（一）直接通訊（一）直接通訊 縫隙連接（縫隙連接（gap junctiongap junction）通訊連接的主要形式通

14、訊連接的主要形式組織分布：組織分布：普遍存在各種組織細(xì)胞中(成熟骨骼肌細(xì)胞和循環(huán)系統(tǒng)中的血細(xì)胞除外)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：連接子（connexon）是間隙連接的結(jié)構(gòu)單位。每個(gè)連接子由6個(gè)穿膜的膜內(nèi)在蛋白質(zhì)分子圍成，中央有直徑2nm的通道，相鄰細(xì)胞膜的連接子一一對(duì)接，孔道相通，允許一定分子量的物質(zhì)通過(guò)。特殊功能：特殊功能：除使細(xì)胞牢固連接外，主要介導(dǎo)細(xì)胞間通訊。細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞間隙細(xì)胞間隙2-4nm連接小體連接小體跨膜蛋白分子跨膜蛋白分子孔孔 道道2.0nm2.0nm9-10nm兩個(gè)連接小體間兩個(gè)連接小體間 的通道相對(duì)接的通道相對(duì)接（間隙連接的基本單位）（間隙連接的基本單位）（二）間接通訊（二）間

15、接通訊細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signal transductionsignal transduction）通過(guò)化學(xué)信號(hào)分子而實(shí)現(xiàn)對(duì)細(xì)胞的生命活動(dòng)進(jìn)行調(diào)節(jié)的現(xiàn)象。通過(guò)化學(xué)信號(hào)分子而實(shí)現(xiàn)對(duì)細(xì)胞的生命活動(dòng)進(jìn)行調(diào)節(jié)的現(xiàn)象。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程包括細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程包括 胞外信號(hào)分子，即信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑胞外信號(hào)分子，即信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的第一信使，包括激素、神經(jīng)中的第一信使，包括激素、神經(jīng)遞質(zhì)、藥物、光子等；遞質(zhì)、藥物、光子等； 細(xì)胞表面以及細(xì)胞內(nèi)部能接受這細(xì)胞表面以及細(xì)胞內(nèi)部能接受這些化學(xué)信號(hào)分子的受體；些化學(xué)信號(hào)分子的受體； 受體將信號(hào)分子所攜帶的信號(hào)轉(zhuǎn)受體將信號(hào)分子所攜帶的信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)胞內(nèi)信號(hào)分子，也稱為

16、信變?yōu)榧?xì)胞內(nèi)信號(hào)分子，也稱為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的第二信使；號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的第二信使； 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的蛋白質(zhì)變化及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的蛋白質(zhì)變化及其所引發(fā)的細(xì)胞行為的改變。其所引發(fā)的細(xì)胞行為的改變。 配體（配體（ligand）：）：細(xì)胞所接受的信號(hào)，包細(xì)胞所接受的信號(hào)，包括物理信號(hào)（光、熱、括物理信號(hào)（光、熱、電流）和化學(xué)信號(hào)，在電流）和化學(xué)信號(hào)，在有機(jī)體間和細(xì)胞間的通有機(jī)體間和細(xì)胞間的通訊中最廣泛的信號(hào)是化訊中最廣泛的信號(hào)是化學(xué)信號(hào)，也統(tǒng)稱為第一學(xué)信號(hào)，也統(tǒng)稱為第一信使（信使（first messenger）。）。 從化學(xué)結(jié)構(gòu)來(lái)看細(xì)胞信號(hào)分子包括：從化學(xué)結(jié)構(gòu)來(lái)看細(xì)胞信號(hào)分子包括： 短肽、蛋白質(zhì)、氣體分

17、子（短肽、蛋白質(zhì)、氣體分子（NO、CO）、以及氨基酸、）、以及氨基酸、核苷酸、脂類和膽固醇衍生物等。核苷酸、脂類和膽固醇衍生物等。 從產(chǎn)生和作用方式來(lái)看：從產(chǎn)生和作用方式來(lái)看： 可將胞外的化學(xué)信號(hào)分為內(nèi)分泌激素、神經(jīng)遞質(zhì)、局部可將胞外的化學(xué)信號(hào)分為內(nèi)分泌激素、神經(jīng)遞質(zhì)、局部化學(xué)介導(dǎo)因子和氣體分子等四類。化學(xué)介導(dǎo)因子和氣體分子等四類。 受體（受體（receptor） 作為一種具有特定功能的蛋白作為一種具有特定功能的蛋白質(zhì)，或存在于細(xì)胞膜上，或存質(zhì)，或存在于細(xì)胞膜上，或存在于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核內(nèi)，它能在于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核內(nèi)，它能接受外界的信號(hào)并將這一信號(hào)接受外界的信號(hào)并將這一信號(hào)轉(zhuǎn)化為細(xì)胞內(nèi)的一系列生物

18、化轉(zhuǎn)化為細(xì)胞內(nèi)的一系列生物化學(xué)反應(yīng)，從而對(duì)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)或?qū)W反應(yīng)，從而對(duì)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)或功能產(chǎn)生影響。功能產(chǎn)生影響。 受體所接受的外界信號(hào)包括：受體所接受的外界信號(hào)包括： 神經(jīng)遞質(zhì)、激素、生長(zhǎng)因子、光子、某些化學(xué)物質(zhì)（如可神經(jīng)遞質(zhì)、激素、生長(zhǎng)因子、光子、某些化學(xué)物質(zhì)（如可誘導(dǎo)嗅覺(jué)和味覺(jué)的化學(xué)物質(zhì)）及其他細(xì)胞外信號(hào)。這些不誘導(dǎo)嗅覺(jué)和味覺(jué)的化學(xué)物質(zhì)）及其他細(xì)胞外信號(hào)。這些不同的配體作用于不同的受體而產(chǎn)生不同的生物學(xué)效應(yīng)。同的配體作用于不同的受體而產(chǎn)生不同的生物學(xué)效應(yīng)。根據(jù)受體存在的部位可分為：根據(jù)受體存在的部位可分為： 細(xì)胞表面受體（細(xì)胞表面受體（cell surface receptor）以及細(xì)胞內(nèi)受體

19、）以及細(xì)胞內(nèi)受體（intracellular receptor）。此外，還有一種類型受體存在）。此外，還有一種類型受體存在于細(xì)胞膜上，配體與這種受體特異性結(jié)合介導(dǎo)了細(xì)胞的于細(xì)胞膜上，配體與這種受體特異性結(jié)合介導(dǎo)了細(xì)胞的內(nèi)吞作用，形成內(nèi)吞體從而將配體分子帶入細(xì)胞。內(nèi)吞作用，形成內(nèi)吞體從而將配體分子帶入細(xì)胞。 細(xì)胞表面受體細(xì)胞表面受體膜受體膜受體 包括：包括： 酪氨酸激酶受酪氨酸激酶受體體(tyrosine kinase receptortyrosine kinase receptor) G蛋白偶聯(lián)受蛋白偶聯(lián)受體體(G-protein-coupled G-protein-coupled recep

20、tor,receptor, GPCR GPCR) 細(xì)胞因子受細(xì)胞因子受體體(cytokine receptorcytokine receptor) 配體閘門通配體閘門通道道(ligand gated channelligand gated channel ) 鳥(niǎo)苷環(huán)化鳥(niǎo)苷環(huán)化酶受體（酶受體（guanylyl cyclase guanylyl cyclase receptor receptor ） 腫瘤壞死因子受腫瘤壞死因子受體體(tumour necrosis factor tumour necrosis factor receptor,receptor, TNFR TNFR) Toll樣受體樣受體 Notch受體受體 Hedgehog受體受體 Wnt受體受體胞內(nèi)受體：胞質(zhì)受胞內(nèi)受體：胞質(zhì)受體體(cytosol receptorcytosol receptor ) 核受體核受體 (nuclear receptornuclear receptor) 胞胞內(nèi)受體的配體多為甾體類激素，如類固醇激素類、甲狀腺素類內(nèi)受體的配體多為甾體類激素，如類固醇激素類、甲狀腺素類激素等。這些小分子可直接以簡(jiǎn)單擴(kuò)散的方式或借助于某些載體蛋激素等。這些小分子可直接以簡(jiǎn)單擴(kuò)散的方式或借助于某些載體蛋白跨越靶細(xì)胞膜，與位于胞質(zhì)或胞核內(nèi)的受體結(jié)合白跨越靶細(xì)胞膜，與位于胞質(zhì)或胞核內(nèi)的受