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1、1人體及動(dòng)物生理人體及動(dòng)物生理學(xué)學(xué)2022-1-6第五章第五章 骨骼肌、心肌和平滑肌細(xì)胞生骨骼肌、心肌和平滑肌細(xì)胞生理理 第一節(jié) 骨骼肌生理 第二節(jié) 平滑肌生理 第三節(jié) 心肌生理 22022-1-63第一節(jié)第一節(jié) 骨骼肌生理骨骼肌生理 神經(jīng)肌肉組織的一般生理主要是指運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維及其支配的骨神經(jīng)肌肉組織的一般生理主要是指運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維及其支配的骨骼肌纖維(如神經(jīng)骼肌纖維(如神經(jīng)-肌肉標(biāo)本肌肉標(biāo)本nerve-muscle preparation)的生理功能。的生理功能。 環(huán)節(jié)與內(nèi)容:環(huán)節(jié)與內(nèi)容: 興奮及其傳導(dǎo) 神經(jīng)肌肉接點(diǎn)間興奮的傳遞 肌肉收縮 實(shí)驗(yàn)材料:坐骨神經(jīng)實(shí)驗(yàn)材料:坐骨神經(jīng)腓腸肌腓腸肌202
2、2-1-64 50年代,年代,Huxley提出肌絲滑行學(xué)說(shuō),認(rèn)為肌肉收縮時(shí)并無(wú)肌絲或其他有提出肌絲滑行學(xué)說(shuō),認(rèn)為肌肉收縮時(shí)并無(wú)肌絲或其他有形結(jié)構(gòu)的卷曲、縮短,只是細(xì)肌絲向粗肌絲之間滑動(dòng),使肌節(jié)縮短。形結(jié)構(gòu)的卷曲、縮短,只是細(xì)肌絲向粗肌絲之間滑動(dòng),使肌節(jié)縮短。第一節(jié)第一節(jié) 骨骼肌生理骨骼肌生理 2022-1-652022-1-66一一 骨骼肌纖維肌原纖維和肌管系統(tǒng)構(gòu)骨骼肌纖維肌原纖維和肌管系統(tǒng)構(gòu)成成 1.肌原纖維:肌原纖維:由許多肌微絲組成,肌微絲有粗肌絲和 細(xì)肌絲兩種。 1)粗肌絲粗肌絲(100-150A15000A)位于暗帶,主要由肌球蛋白構(gòu)成。 每條粗肌絲約含200個(gè)肌球蛋白分子,肌球蛋白
3、分子類(lèi)似豆芽,主干細(xì)長(zhǎng),頭膨大,又稱(chēng)橫橋,橫橋具有ATPase活性。 肌球蛋白分子構(gòu)成粗肌絲時(shí),其主干朝向暗帶中央M線,橫橋螺旋式排列在外,與主干略呈垂直,朝向Z線。 2) 細(xì)肌絲細(xì)肌絲(50-70A10000A)位于明帶和部分暗帶,由肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白組成。 肌動(dòng)蛋白:?jiǎn)误w球形,聚合成兩條并行的念珠串,且擰成螺旋雙鏈,上有與粗肌絲橫橋結(jié)合的位點(diǎn)。 原肌球蛋白:兩條細(xì)長(zhǎng)形原肌球蛋白雙體分子分別位于肌動(dòng)蛋白雙螺旋鏈的兩條溝壁中,可掩蓋或暴露肌動(dòng)蛋白上的橫橋結(jié)合位點(diǎn)。 肌鈣蛋白:球形,能與Ca2+結(jié)合或分離以調(diào)節(jié)原肌球蛋白的位置。 2022-1-67 2肌小節(jié)肌小節(jié)sorcomere
4、橫切面:每一粗肌絲周?chē)辛?xì)肌絲;每一細(xì)肌絲周?chē)腥旨〗z。 縱切面:1/2明帶 + 暗帶 + 1/2明帶: Z線1/2明帶暗帶(中間為H帶,正中有一M線)-1/2明帶Z線 2022-1-68 3肌管系統(tǒng)與三聯(lián)體結(jié)構(gòu)肌管系統(tǒng)與三聯(lián)體結(jié)構(gòu) 橫管系統(tǒng)橫管系統(tǒng):由肌膜在A帶和I帶交界處凹陷成橫小管與肌纖維長(zhǎng)軸垂直,穿行于肌原纖維之間,橫小管開(kāi)口于肌膜,與細(xì)胞外液相連通。 縱管系統(tǒng):縱管系統(tǒng):由滑面骨質(zhì)網(wǎng)形成,與肌原纖維長(zhǎng)軸平行,其兩端(A帶、I帶交界處)膨大成終末池,起貯存、釋放Ca2+的作用。 三聯(lián)體結(jié)構(gòu)三聯(lián)體結(jié)構(gòu)2022-1-69二二 骨骼骨骼肌的收縮機(jī)制肌的收縮機(jī)制 (一)(一) Ca2+
5、是興奮是興奮收縮的偶聯(lián)因子收縮的偶聯(lián)因子1興奮通過(guò)橫管傳導(dǎo)到肌細(xì)胞深部2橫管的電變化通過(guò)三聯(lián)體,導(dǎo)致縱管終末池釋放Ca2+3肌肉收縮后Ca2+被回?cái)z入縱管系統(tǒng) 2022-1-610 (二)兩種肌微絲所含蛋白質(zhì)的不同分子特性是肌絲滑行的分子基礎(chǔ)兩種肌微絲所含蛋白質(zhì)的不同分子特性是肌絲滑行的分子基礎(chǔ) 1粗肌絲:幾乎全部由肌球蛋白組成:主桿; 球頭(橫橋) 2細(xì)肌絲:60%為肌動(dòng)蛋白 原肌球蛋白 肌鈣蛋白:C亞單位 T亞單位 I亞單位 2022-1-611 (三)肌絲滑行導(dǎo)致肌小節(jié)縮短(三)肌絲滑行導(dǎo)致肌小節(jié)縮短 1Huxlay發(fā)現(xiàn),肌肉縮短時(shí),A帶寬度不變;I帶變窄;H小帶變小直到消失。表明肌肉收
6、縮時(shí),粗細(xì)肌絲長(zhǎng)度不變,只是細(xì)肌絲向粗肌絲中間滑行。 2細(xì)肌絲的滑行是由于粗肌絲上橫橋與細(xì)肌絲的肌動(dòng)蛋白結(jié)合,然后橫橋向M線方向擺動(dòng),拖動(dòng)細(xì)肌絲向暗帶中央滑行。2022-1-612 3Ca2+與肌絲滑行:與肌絲滑行: Ca2+達(dá)到一定水平 (10-5mol/L)時(shí),Ca2+可與肌鈣蛋白結(jié)合,并使之變構(gòu),進(jìn)而引起原肌球蛋白構(gòu)型改變,使肌動(dòng)蛋白頭和肌球蛋白能結(jié)合成肌動(dòng)球蛋白,分解ATP,引起橫橋擺動(dòng)。 4Ca2+的來(lái)龍去脈的來(lái)龍去脈 1)安靜時(shí),貯存于終末池中,肌漿中僅)安靜時(shí),貯存于終末池中,肌漿中僅10-9 mol/L 2)興奮傳進(jìn)橫管,傳遞到終末池膜結(jié)構(gòu)中,)興奮傳進(jìn)橫管,傳遞到終末池膜結(jié)構(gòu)
7、中,Ca2+通道通道打開(kāi),打開(kāi),Ca2+順濃度差進(jìn)入胞漿中。順濃度差進(jìn)入胞漿中。 3)沖動(dòng)結(jié)束后,肌質(zhì)網(wǎng)中)沖動(dòng)結(jié)束后,肌質(zhì)網(wǎng)中Ca2+泵將肌漿中泵將肌漿中Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)到轉(zhuǎn)運(yùn)到肌質(zhì)網(wǎng)(終末池)中。肌質(zhì)網(wǎng)(終末池)中。2022-1-613 5興奮興奮收縮耦聯(lián)的總過(guò)程收縮耦聯(lián)的總過(guò)程 excitation-contraction coupling 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng) 肌膜產(chǎn)生動(dòng)作電位 橫管系產(chǎn)生動(dòng)作電位 終末池釋放Ca2+ Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合使之變構(gòu) 原肌球蛋白變構(gòu),暴露出肌動(dòng)蛋白結(jié)合點(diǎn) 肌球蛋白(橫橋)與肌動(dòng)蛋白結(jié)合,分解ATP 橫橋擺動(dòng),細(xì)肌絲滑行 肌節(jié)縮短2022-1-614三三 骨骼肌收縮的
8、機(jī)械特性骨骼肌收縮的機(jī)械特性 (一)肌肉收縮的基本形式:等張收縮和等長(zhǎng)收縮(一)肌肉收縮的基本形式:等張收縮和等長(zhǎng)收縮 1等張收縮 2等長(zhǎng)收縮 (二)肌肉收縮具有空間和時(shí)間總和的特性(二)肌肉收縮具有空間和時(shí)間總和的特性 1單收縮: 潛伏期; 收縮期;舒張期 2復(fù)合收縮 3強(qiáng)直收縮2022-1-6152022-1-616 (三)肌肉收縮的機(jī)械功取決于(三)肌肉收縮的機(jī)械功取決于 負(fù)荷量和收縮速率負(fù)荷量和收縮速率 1負(fù)荷量:后負(fù)荷;前負(fù)荷負(fù)荷量:后負(fù)荷;前負(fù)荷 2肌肉收縮的速率肌肉收縮的速率 3 機(jī)械效率機(jī)械效率mechanical efficiency:完成機(jī)械功的:完成機(jī)械功的分量與所耗費(fèi)的
9、總能量的比率。分量與所耗費(fèi)的總能量的比率。 2022-1-6第二節(jié)第二節(jié) 平滑肌生理平滑肌生理一、平滑肌的結(jié)構(gòu)一、平滑肌的結(jié)構(gòu) 平滑肌細(xì)胞呈梭形,長(zhǎng)50100微米,直徑210微米,有單個(gè)細(xì)胞核。許多平滑肌細(xì)胞以典型的薄層形式圍繞機(jī)體腔器官分布。 平滑肌纖維中存在三種類(lèi)型的肌絲:粗肌絲(含肌球蛋白)、細(xì)肌絲(含肌動(dòng)蛋白,無(wú)肌鈣蛋白 )和中間絲。粗、細(xì)肌絲并不構(gòu)成肌原纖維,也不存在有規(guī)律的肌節(jié)。中間不參與肌纖維的收縮,但作為細(xì)胞骨架的一部分維持細(xì)胞的形態(tài)。 平滑肌細(xì)胞相互連接,形成連續(xù)的結(jié)構(gòu),這種機(jī)械連接的形式使它們能同時(shí)被激活并對(duì)刺激作出相同的反應(yīng),這種結(jié)構(gòu)對(duì)平滑仙完成其生理功能是至關(guān)重要的。
10、在平滑肌之間存在各種形式的特異連接。包括縫隙連接(類(lèi)似電突觸,傳電)和機(jī)械連接(又稱(chēng)粘附連接,傳力)。172022-1-6第二節(jié)第二節(jié) 平滑肌生理平滑肌生理二、平滑肌細(xì)胞的電活動(dòng)二、平滑肌細(xì)胞的電活動(dòng) (一) 單位平滑肌和自發(fā)電活動(dòng)電位 主要存在于腔器官的管壁和內(nèi)臟器官中,細(xì)胞間以縫隙連接通過(guò)電偶合來(lái)傳遞信息,故常作為一個(gè)功能合胞體形成一個(gè)共同單位同步產(chǎn)生收縮。 單位平滑肌纖維沒(méi)有恒定的靜息電位,它們能自我興奮逐步除極化,達(dá)到閾電位水平時(shí)產(chǎn)生一次動(dòng)作電位(起搏點(diǎn)電位)。 單位平滑肌細(xì)胞的自動(dòng)去極化電位可分為兩種類(lèi)型:一種是起搏點(diǎn)電位,另一種為慢波電位。前者的活動(dòng)可啟動(dòng)非神經(jīng)支配的。182022
11、-1-6 (二) 多單位平滑肌和神經(jīng)源性活動(dòng) 多單位平滑肌由多個(gè)分離的、在功能上相互獨(dú)立的單位組成。與骨骼肌類(lèi)似,每個(gè)單位都需要接受神經(jīng)刺激才能收縮,屬于神經(jīng)源性活動(dòng)。但多單位平滑肌接受自主神經(jīng)支配,而非軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)支配。 多單位平滑肌主要存在于大血管的管壁、氣管、與調(diào)節(jié)眼屈光度有關(guān)的眼肌以及毛囊基部等處。19第二節(jié)第二節(jié) 平滑肌生理平滑肌生理二、平滑肌細(xì)胞的電活動(dòng)二、平滑肌細(xì)胞的電活動(dòng)2022-1-6第二節(jié)第二節(jié) 平滑肌生理平滑肌生理三、平滑肌的收縮三、平滑肌的收縮 (一)平滑肌的收縮機(jī)制 由于平滑肌細(xì)胞的細(xì)肌絲中沒(méi)有與鈣結(jié)合的肌鈣蛋白,因此不存在 橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)激活的問(wèn)題。研究表明
12、,肌球蛋白的磷酸化是屐這一過(guò)程的唯一條件。 4個(gè)Ca2+與胞質(zhì)中的鈣調(diào)蛋白結(jié)合形成復(fù)合體 復(fù)合體與肌球蛋白輕鏈激酶MLCK結(jié)合并激活此酶 激活的MLCK催化肌球蛋白輕鏈MLC磷酸化 磷酸化的橫橋被激活,與肌動(dòng)蛋白結(jié)合。 (二)肌漿中Ca2+濃度的調(diào)節(jié) 細(xì)胞外Ca2+是啟動(dòng)平滑肌細(xì)胞收縮的主要來(lái)源。2021第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理 一 心肌的電活動(dòng) 組成心臟的心肌細(xì)胞可以分為兩大類(lèi):一類(lèi)是普通的心肌細(xì)胞,包括心房肌和心室肌,它們含有豐富的肌原纖維,執(zhí)行收縮功能,故又稱(chēng)為工作細(xì)胞,工作細(xì)胞不具有自動(dòng)節(jié)律性,屬于非自律細(xì)胞;另一類(lèi)是特殊分化的心肌細(xì)胞,具有自動(dòng)節(jié)律性,組成了心臟的特殊傳導(dǎo)組織(
13、specific conduction system)。心臟的特殊傳導(dǎo)組織包括:竇房結(jié)、房室交界、房室束、末梢普肯野纖維網(wǎng)。房室交界又分為:房結(jié)區(qū)、室結(jié)區(qū)、結(jié)希區(qū)和希氏束。22 另外,根據(jù)心肌細(xì)胞0期去極化速度的不同,以及是否具有自律性的特點(diǎn),可分為快反應(yīng)自律細(xì)胞(心房傳導(dǎo)組織、房室束和普肯野纖維網(wǎng)中的自律細(xì)胞)和非自律細(xì)胞(心房肌和心室肌細(xì)胞)、慢反應(yīng)自律細(xì)胞(竇房結(jié)、房結(jié)區(qū)和結(jié)希區(qū)的自律細(xì)胞)和非自律細(xì)胞(存在于結(jié)區(qū)中)4類(lèi)。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理23 (一)(一) 心肌電活動(dòng)的離子基礎(chǔ)心肌電活動(dòng)的離子基礎(chǔ) 與骨骼肌相比,心肌細(xì)胞的電活動(dòng)要復(fù)雜得多。不同類(lèi)型的心肌細(xì)胞的跨膜電位在幅
14、度和持續(xù)時(shí)間上各不相同,而且其波形和形成的離子基礎(chǔ)也有一定的差異?,F(xiàn)以心室肌細(xì)胞為例介紹心肌細(xì)胞動(dòng)作電位形成的機(jī)制。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理241 心肌細(xì)胞的靜息電位: 形成的離子機(jī)制與骨骼肌相同,是“安靜”時(shí)細(xì)胞內(nèi)高濃度的K+外流造成。 心室?。?90mV第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理252 心肌細(xì)胞的動(dòng)作電位 其去極化和復(fù)極化過(guò)程共五個(gè)時(shí)期: (1) 0期去極化過(guò)程 靜息(-90 mV) 膜靜息電位減小到閾值(-70 mV) Na+通道激活 Na+透性 膜外高濃度Na+內(nèi)流 膜內(nèi)電位迅速上升(去、反極化)(+30 mV) (2) 復(fù)極化1 期(快速?gòu)?fù)極化初期) 通道迅速關(guān)閉,Cl-道
15、打開(kāi) Cl-內(nèi)流 膜電位迅速下降(0 mV) 0期與此同時(shí)期合成峰電位。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理26(3) 復(fù)極化2期(緩慢復(fù)極期或平臺(tái)期) Cl-關(guān)閉,Ca2+道打開(kāi),Ca2+內(nèi)流 = 慢K+道打開(kāi)K+外流:平衡。 平臺(tái)期是心肌細(xì)胞動(dòng)作電位的主要特征,也是復(fù)極化慢而且長(zhǎng)的原因所在。(4) 復(fù)極化3期(快速?gòu)?fù)極末期) K+道打開(kāi),K+外流 膜電位迅速下降(-90 mV)(5) 靜止期4 期 Na+/K+泵活動(dòng),為下一次心肌興奮作準(zhǔn)備。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理27 (二) 心肌的生理特性 1自律性Autorhythmicity 在適宜條件下,心臟在脫離神經(jīng)支配甚至離體的情況下,仍能自
16、動(dòng)地產(chǎn)生節(jié)律性興奮和舒縮的特性。自律性來(lái)源于自律組織的自律細(xì)胞。 蛙類(lèi)的Stannius,結(jié)扎實(shí)驗(yàn) 自律組織的自律性: 竇房結(jié)(100/min)心房傳導(dǎo)組織房室交界( 4 0 - 6 0 / m i n ) 房 室 束 和 P u k i n j u,s 纖 維(30/min)第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理28 心臟的自律活動(dòng): 自律細(xì)胞的電位特點(diǎn)是第4期不穩(wěn)定,存在4期自動(dòng)去極化(spontaneous depolarization),其原因在慢反應(yīng)細(xì)胞推測(cè)是由于內(nèi)向Ca2+流K+外流。當(dāng)舒張期自動(dòng)去極化達(dá)到閾電位水平時(shí),即引發(fā)全面的0期去極化,爆發(fā)動(dòng)作電位。 竇性節(jié)律與正常心律:第三節(jié)第三
17、節(jié) 心肌生理心肌生理29潛在起搏點(diǎn)與異位起搏點(diǎn): 異位節(jié)律: Stannius,結(jié)扎實(shí)驗(yàn): 靜脈 心房 心室 第一結(jié)扎 第二結(jié)扎 影響自律性的因素: (1)4期自動(dòng)去極化的速度 (2)最大舒張電位的水平 (3)閾電位水平第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理30 2 傳導(dǎo)性 Conductivity,conductibility 心肌和神經(jīng)纖維一樣,具有傳導(dǎo)興奮的能力,稱(chēng)為傳導(dǎo)性。即心肌的任何一點(diǎn)接受刺激,興奮即將從該點(diǎn)傳向心肌的其它部分。 傳導(dǎo):局部電流形式(心肌細(xì)胞內(nèi)) 傳遞:興奮能以電的形式通過(guò)電阻很低的閏盤(pán),在心肌間直接傳遞。整個(gè)心房或心室實(shí)際上就形成了一個(gè)功能上的合胞體。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生
18、理心肌生理31 竇房結(jié) - 結(jié)間束- 房室結(jié) - 房室束-Pukinju,s纖維-心室肌 速度:心房肌 0.4 m/s 房間束 1.7 m/s 心室肌 1 m/s 浦氏纖維 4 m/s 可使興奮幾乎同時(shí)傳到所 有心房肌或心室肌,從而使之同步收縮,效果好。 房室結(jié) 0.02 m/s 故興奮延擱(房室延擱) 0.05-0.1s,保證了心房、心室交替收縮;但此地容易發(fā)生傳導(dǎo)阻滯。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理32333興奮性:excitivity,excitativity,excitability心肌細(xì)胞具有對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的能力,稱(chēng)興奮性。(1) 心肌興奮性的周期性變化 +30mV -55 mV -
19、80 mV -90 mV 90 mV絕對(duì)不應(yīng)期 相對(duì)不應(yīng)期 超常期 正常期 0.2-0.3s 有效不應(yīng)期(-60 mV)絕對(duì)不應(yīng)期約與心肌收縮期等時(shí),故心肌收縮進(jìn)程中不可能接受刺激再次興奮,保證了一縮一舒射血功能的正常。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理34 (2) 期前收縮與代償間歇 premature systole and compensatory pause 心室開(kāi)始舒張(相對(duì)不應(yīng)期)時(shí)給予一個(gè)強(qiáng)刺激,則可引起期前收縮(早搏)。期前收縮后,??梢?jiàn)一段長(zhǎng)時(shí)間的間歇,稱(chēng)代償間歇。其原因是由于從竇房結(jié)傳來(lái)的興奮剛好落在期前收縮的絕對(duì)不應(yīng)期內(nèi),因而不會(huì)引起心肌收縮,須等竇房結(jié)傳來(lái)的下一次興奮才能發(fā)
20、生反應(yīng),因而減少了一次搏動(dòng)。354 收縮性 contractility,contractibility 心肌在發(fā)生興奮時(shí),外在表現(xiàn)為肌纖維的縮短,稱(chēng)心肌的收縮性。就整個(gè)心臟而言,收縮是“全或無(wú) all or none”式的。 特點(diǎn):(1)對(duì)Ca2+的明顯依賴(lài); (2)同步收縮; (3)不發(fā)生強(qiáng)直收縮。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理36(三)理化因素對(duì)心肌生理特性的影響1K+、Ca2+、Na+ 的影響 血K+過(guò)高:心率減慢,傳導(dǎo)速度降低,收縮力減弱。 血K+過(guò)低:自律性增高,易產(chǎn)生期前收縮,甚至異位節(jié)律。 血Ca2+過(guò)高:收縮力過(guò)強(qiáng),甚至停搏于收縮態(tài)。 血Ca2+過(guò)低:收縮力減弱。 血Na+主要
21、在于維持滲透壓平衡,也是心肌興奮所必需的。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理372溫度、酸堿度和氧的影響 溫度: 酸堿度:pH過(guò)低,收縮力減弱;pH過(guò)高,收縮力加強(qiáng),但舒張不全。 缺氧:心肌代謝障礙,收縮減弱,重則可引起心絞痛。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理38(四) 心電圖(electricardiogram,ECG) P波:代表左右兩心房除極過(guò)程的電位變化。 QRS波群:代表左右兩心室興奮擴(kuò)播過(guò)程的電位變化。 T波:反映心室復(fù)極過(guò)程的電位變化。 P-R間期:代表心房開(kāi)始興奮到心室開(kāi)始興奮所需時(shí)間。 S-T段:處于基線。 Q-T間期:代表心室肌除極和復(fù)極過(guò)程總共所需的時(shí)間。 第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理2022-1-639謝 謝 !2022-1-640 2肌小節(jié)肌小節(jié)sorcomere 橫切面:每一粗肌絲周?chē)辛?xì)肌絲;每一細(xì)肌絲周?chē)腥旨〗z。 縱切面:1/2明帶 + 暗帶 + 1/2明帶: Z線1/2明帶暗帶(中間為H帶,正中有一M線)-1/2明帶Z線 2022-1-641 3Ca2+與肌絲滑行:與肌絲滑行: Ca2+達(dá)到一定水平 (10-5mol/L)時(shí),Ca2+可與肌鈣蛋白結(jié)合,并使之變構(gòu),進(jìn)而引起原肌球
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