第一章植物細胞的亞顯微結(jié)構與功能_植物生理學

1、第一章 植物細胞的亞顯微結(jié)構與功能本章內(nèi)容提要    細胞是植物體結(jié)構與功能的基本單位。植物細胞的一個顯著特征就是具有細胞壁，“經(jīng)緯”模型假說比較成功地解釋了細胞壁中各種多聚物大分子的組建。細胞壁除了支撐和保護細胞的功能以外，還參與細胞的生長、分化、細胞識別和抗病以及信息傳遞等過程。    細胞膜主要由磷脂和蛋白質(zhì)組成。最流行的細胞膜結(jié)構假說是“流動鑲嵌模型”。細胞膜具有分室作用，物質(zhì)選擇吸收、運輸、合成及信息傳遞和細胞識別等功能。    細胞間物質(zhì)運輸與信息傳遞的重要通道是

2、胞間連絲。    植物細胞信號轉(zhuǎn)導的分子途徑包括胞外刺激信號傳遞、膜上信號轉(zhuǎn)換以及胞內(nèi)信號傳遞和蛋白質(zhì)可逆磷酸化等階段。    植物細胞全能性是研究細胞生長分化的遺傳控制與開展新的育種途徑和植物快速繁殖的理論基礎。    植物細胞的基因表達是在不同層次不同水平上進行的，具有明顯的“時”、“空”專一性。植物細胞基因表達的調(diào)控以轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控為主。1 細胞壁    1.1 細胞壁的化學組成    纖

3、維素，半纖維素、果膠物質(zhì)；以及結(jié)構蛋白、酶類、木質(zhì)素以及礦物質(zhì)等。        （1）高等植物細胞初生壁的化學組成         （2）細胞壁蛋白質(zhì)    初生壁中的蛋白質(zhì)多為糖蛋白：    富含甘氨酸的蛋白(glycine-rich protein， GRP)    富含蘇氨酸和羥脯氨酸的糖蛋白 

4、60;  (threonine and hydroxyproline-rich glycoprotein， THRGP)    富含組氨酸和羥脯氨酸的糖蛋白    (histidine and hydroxyproline-rich glycoprotein， HHRGP)    富含脯氨酸重復單位的蛋白    (repetitive proline-rich protein, RPRP)  &#

5、160; 阿拉伯半乳聚糖蛋白(arabinogalactan proteins, AGPs)    阿拉伯膠糖蛋白(gum arabic glycoprotein, GAGP)    富硫蛋白(thionin)    瘤素(nodulin)    嵌合蛋白(chimeric protein)    鈣調(diào)素（calmodulin，CaM）等。    

6、    （3）細胞壁中主要的酶類    纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶、酸性磷酸酶、-葡糖苷酶、-甘露糖苷酶、阿拉伯糖苷酶、-木糖苷酶、淀粉酶、果膠甲基酯酶、海藻糖酶、過氧化物酶、蘋果酸脫氫酶等。    （4）植物凝集素（lectins）    是一類存在于細胞壁中能與多糖結(jié)合或使細胞凝集的蛋白，參與細胞壁的識別反應。    （5）細胞壁中的礦質(zhì)元素（mineral element）：主要是鈣（10-

7、410-3mol/L）等。    1.2 細胞壁的亞顯微結(jié)構    典型的高等植物細胞壁可分為三層：胞間層（intercellular layer）；初生壁（primary wall）和次生壁（secondary wall）。    細胞壁大分子多聚物的組建：“經(jīng)緯”模型假說（Lamport和Epstein，1983）。    認為初生壁是由兩個交連在一起的多聚物纖維素微纖絲和它穿過的伸展素網(wǎng)絡交織而成的結(jié)構，懸浮在親水的果膠半纖維素膠

8、體中。    按照這個假說，纖維素和伸展素網(wǎng)絡之間是通過環(huán)繞在微纖絲外的封閉型的伸展素環(huán)而相互交聯(lián)起來，而不是共價結(jié)合在一起的，這個交織的結(jié)構中，微纖絲是“經(jīng)”(warp)，平行于壁平面排列；而伸展素是“緯”(weft)，垂直于壁平面排列。    Wilson和Fry（1986）又指出，木葡聚糖可能以氫鍵結(jié)合在纖維素組分上形成“網(wǎng)鎖”(latches)，控制微纖絲的滑動，當其發(fā)生轉(zhuǎn)換(turnover)時，這個“閂子”就打開，于是允許微纖絲在伸展素網(wǎng)孔之間滑動，因而允許細胞伸展生長。  

9、0; 1.3 細胞壁的功能    （1）穩(wěn)定細胞形態(tài)    （2）控制細胞生長擴大    （3）參與胞內(nèi)外信息的傳遞    （4）防御功能    （5）識別作用2 原生質(zhì)體    原生質(zhì)體（protoplast）：由細胞質(zhì)、細胞核和液泡組成。    細胞質(zhì)（cytoplasm）：質(zhì)膜、胞基質(zhì)、內(nèi)膜系統(tǒng)、細胞骨

10、架及細胞器等組成。    2.1細胞膜（cell membrane）    亦稱生物膜（biomembrane）：是指由脂類和蛋白質(zhì)組成的具有一定結(jié)構和生理功能的胞內(nèi)所有被膜的總稱。    質(zhì)膜（plasma membrane）：原生質(zhì)的外膜。    內(nèi)膜（endomembrane）：細胞器的膜。        2.1.1 細胞膜的組成成分 

11、60;  （1）膜脂    磷脂、糖脂、硫脂和甾醇等    （2）膜蛋白    外在蛋白（extrinsic protein），又稱外周蛋白或表在蛋白，占膜蛋白總量的20%30%，這類蛋白含有較多的親水性氨基酸，具有親水性，與膜結(jié)合不牢固。    內(nèi)在蛋白（intrinsic protein），又稱內(nèi)部蛋白、嵌入蛋白或整合蛋白，占膜蛋白總量的70%80%。這類蛋白含有較多的疏水性氨基酸，能與膜脂疏水性部分相互作用，并

12、且結(jié)合得很牢固，很難分離。    膜錨蛋白（anchor membrane）    (3)膜糖    （主要以糖脂和糖蛋白形式分布于質(zhì)膜外表面，約占質(zhì)膜干重的2%10%。）    2.1.2 細胞膜的亞顯微結(jié)構    流動鑲嵌模型（fluid mosaic model）    S.J.Singer等（1972）。    

13、;（S. J. Singer認為，膜的骨架是由膜脂雙分子構成，疏水性尾部向內(nèi)，親水性頭部向外，通常呈液晶態(tài)。膜蛋白不是均勻的分布在膜脂的兩側(cè)，有些蛋白質(zhì)位于膜的表面，與膜脂親水性的頭部相連接（外在蛋白）；有些蛋白質(zhì)則鑲嵌在磷脂分子之間，甚至穿透膜的內(nèi)外表面，以其外露的疏水基團與膜脂疏水性的尾部相結(jié)合（內(nèi)在蛋白），漂浮在膜脂之中，具有動態(tài)性質(zhì)。    流動鑲嵌模型的特點：膜的不對稱性（asymmetry）和流動性（fluidity）。    膜的不對稱性（asymmetry）：膜脂和膜蛋白分布的不對稱性。磷脂雙分子層

14、中外半層以PC為主，而內(nèi)半層則以PE和PS為主，且數(shù)量不等。不飽和脂肪酸主要存在于外半層。膜蛋白的種類和數(shù)量在膜上的分布有很大差別。膜糖只分布于膜脂的外半層，而且糖基暴露于膜外，呈現(xiàn)出分布上的絕對不對稱性。    膜脂中的磷脂層可作旋轉(zhuǎn)運動、側(cè)向運動、翻轉(zhuǎn)運動、左右擺動等，而且磷脂分子中脂肪酸鏈的不飽和程度越高，膜脂的流動性就越大。膜上的受體蛋白、免疫球蛋白等只能在一定區(qū)域作相互擴散運動。    2.1.3 細胞膜的功能    （1）分室作用   

15、; （2）物質(zhì)運輸    （3）能量轉(zhuǎn)換    （4）信息傳遞和識別功能    （5）抗逆能力    （6）物質(zhì)合成    2.2 胞基質(zhì)    胞基質(zhì)（cytoplasmic matrix）又稱細胞漿（cytosol）是指細胞質(zhì)中的無定形的膠體部分。    化學組成：水約85%、蛋白質(zhì)10%，核酸1.1%，

16、脂類2%，糖及其他有機物0.4%，無機物1.5%。    膠體性質(zhì)    主要功能：細胞代謝的重要場所。    糖酵解途徑、戊糖磷酸途徑、脂肪的分解、脂肪酸的合成、蔗糖的合成、C4植物葉肉細胞固定CO2的過程等都在細胞基質(zhì)中進行。    2.3 內(nèi)膜系統(tǒng)    內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembrane system）由細胞器膜構成的在結(jié)構上連續(xù)、功能上相關的膜網(wǎng)絡體系。   

17、; （1）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)    粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rough endoplasmic reticulum, RER）；    光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smooth endoplasmic reticulum, SER）。    細胞內(nèi)物質(zhì)合成的重要場所，RER可合成蛋白質(zhì)，SER可合成脂類和固醇；    胞內(nèi)外信息傳遞和物質(zhì)運輸?shù)耐ǖ?；與高爾基體泡囊的產(chǎn)生、液泡和微體膜的起源有關。    （2）高爾基體

18、60;   參與細胞分泌作用、多糖和糖蛋白的合成以及細胞壁的形成以及溶酶體的液泡膜的形成。    2.4 細胞骨架    由微管、微絲和中間纖維三種蛋白質(zhì)纖維相互連接組成的支架網(wǎng)絡，稱為細胞骨架（cytoskeleton），也稱細胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)(microtrabecular system)。    微管（microtubule）、微絲（microfilament）、中間纖維（intermediate filament）  &

19、#160; 維持細胞形狀；參與細胞器的運動、細胞內(nèi)的物質(zhì)運輸；傳遞細胞信息。    2.5 細胞器    2.5.1線粒體    線粒體（mitochondria）是由內(nèi)、外兩層膜包被的細胞器。其外膜平滑，內(nèi)膜向內(nèi)皺褶突起稱為嵴（cristae）。嵴使內(nèi)膜表面積大大增加，有利于呼吸過程中的酶促反應。一般情況是呼吸旺盛的細胞，線粒體數(shù)目多，嵴的數(shù)目也多。內(nèi)膜為高蛋白質(zhì)膜，含磷脂較少，功能較外膜復雜得多，呼吸作用電子傳遞體和酶就定位于內(nèi)膜上。在電鏡下可以看到在內(nèi)膜內(nèi)側(cè)表

20、面分布有許多帶柄的球狀小體，即ATP合酶復合體，該酶的功能是催化ATP合成。呼吸作用的電子傳遞和氧化磷酸化就發(fā)生在內(nèi)膜上。線粒體又被稱為細胞能量的加工場。    線粒體兩層膜之間的空腔，稱為膜間空間（intermembrane space），其中含有腺苷酸激酶、二磷酸核苷激酶及輔助因子。內(nèi)膜所包圍的中心腔內(nèi)是以可溶性蛋白質(zhì)為主的基質(zhì)(matrix)，其中主要分布著三羧酸循環(huán)的酶系，是丙酮酸有氧分解的場所?；|(zhì)中還含有環(huán)狀DNA分子和核糖體。DNA可指導自身部分蛋白質(zhì)的合成，具有自己完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)，合成的蛋白質(zhì)約占線粒體蛋白質(zhì)的10%，所以線粒體是一

21、個半自主性的細胞器。    2.5.2質(zhì)體    質(zhì)體（plastid）是植物細胞特有的雙層膜包被的細胞器，分為白色體（leucoplast）、有色體（chromoplast）、葉綠體（chloroplast）。    白色體：不含色素，為無色透明圓球狀顆粒。根據(jù)其貯藏物質(zhì)不同可分為造粉體或叫淀粉體（amyloplast）、蛋白體（proteoplast）和造油體（elaioplast）。    有色體（雜色體）：是一種含有黃色或橙色的

22、胡蘿卜素和葉黃素的質(zhì)體，常存在于成熟的果肉細胞中或黃紅色的花瓣里、胡蘿卜根及老葉中，呈棱形或圓形的小顆粒。有色體的顏色有助于異花授粉和種子傳播。    葉綠體：是植物特有的能量轉(zhuǎn)換細胞器。一般呈扁平的橢圓形，是光合作用的場所。葉綠體約含75%的水分。在干物質(zhì)中，包括蛋白質(zhì)（占30%45%）、脂類（占20%40%）、色素（占8%）、灰分元素（占10%）、糖類、核苷酸和醌類等（占10%20%）。葉綠體是從前質(zhì)體（proplastid）發(fā)育形成的。葉綠體由葉綠體膜（chloroplast membrane）、類囊體（thylakoid）和基質(zhì)(stroma)三

23、部分構成。葉綠體中的DNA和核糖體有編碼和合成自身部分蛋白質(zhì)的能力，葉綠體和線粒體一樣也是半自主性細胞器。    2.5.3 核糖體    核糖體（ribosome）是由蛋白質(zhì)（占60%）和rRNA(占40%)組成的微小顆粒。它是由核仁合成，再經(jīng)核孔進入細胞質(zhì)，多數(shù)附著于RER上，少數(shù)游離在細胞質(zhì)中。核糖體的結(jié)構包括一個大亞基和一個小亞基。核糖體是細胞中蛋白質(zhì)合成的中心。在電鏡下可見到多個核糖體由mRNA分子串在一起形成的多聚核糖體（polysome或polyribosome）。   

24、 2.5.4 溶酶體    溶酶體（lysosome）是由一層單位膜包被的微小泡狀結(jié)構。內(nèi)含有蛋白酶、脂酶、核酸酶等幾十種酸性水解酶。溶酶體內(nèi)的水解酶可以降解細胞內(nèi)大分子物質(zhì)，還可分解由外界進入細胞的病毒、細菌等異物，并加以再利用；在細胞衰老進程中和輸導組織分化時，溶酶體膜會自動破裂，釋放出水解酶，降解原生質(zhì)體部分，即發(fā)生細胞“自溶”（autolysis）現(xiàn)象。    2.5.5微體    微體（microbody）是由一層單位膜包被的球狀細胞器，是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的小泡形

25、成的。根據(jù)功能不同，微體可分為過氧化物酶體（peroxisome）和乙醛酸體（glyoxysome）。兩者均含有乙醇酸氧化酶和過氧化氫酶。過氧化物酶體與葉綠體、線粒體一道完成光呼吸過程。乙醛酸體在油料作物種子萌發(fā)時，能將脂肪酸經(jīng)-氧化、乙醛酸循環(huán)及葡萄糖異生途徑轉(zhuǎn)變?yōu)樘穷悺?#160;   2.5.6圓球體    圓球體（spherosome）又稱油體（oil body），是由一層（或半層）單位膜包被的球形細胞器，起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。其內(nèi)含有豐富的甘油三酯或蠟質(zhì)，也含有多種水解酶。主要分布于油料種子胚乳、子葉中，當種子萌發(fā)時，可釋

26、放脂肪酸參與代謝活動。        2.6 細胞核    細胞核（cytonucleus）是生物遺傳物質(zhì)DNA存在與復制的場所，它是細胞遺傳、代謝、分化和繁殖的控制中心。由核膜包被的細胞核是真核細胞最顯著的特征之一。典型的細胞核由核膜、染色質(zhì)、核基質(zhì)和核仁組成。    核膜（nuclear membrane）由內(nèi)外兩層單位膜組成。外膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，可進行物質(zhì)交換，內(nèi)膜緊貼染色質(zhì)，并且在內(nèi)膜內(nèi)側(cè)還有一層蛋白質(zhì)網(wǎng)絡結(jié)構，稱核纖層（nucl

27、ear lamina）。兩層膜之間為膜間腔（inter membrane lumen）,核膜上有許多核孔（nuclear pore）核孔上有一些復雜結(jié)構，稱為核孔復合體。它是核內(nèi)外物質(zhì)交換的通道，蛋白質(zhì)、mRNA、核糖體等可以從中通過。    染色質(zhì)（chromatin）是細胞核中遺傳物質(zhì)存在的主要形式，其主要成分是DNA和蛋白質(zhì)，也含少量RNA。在細胞分裂間期，被堿性染料著色淺的染色質(zhì)稱為常染色質(zhì)(euchromatin)，著色深的染色質(zhì)，稱為異染色質(zhì)（heterochromatin）。染色質(zhì)在有絲分裂時高度螺旋化成為短而粗的染色體(chromosom

28、e)，在分裂間期又擴散為染色質(zhì)。兩者是在細胞周期不同階段可以相互轉(zhuǎn)變的形態(tài)結(jié)構。在電鏡下可看到染色質(zhì)成串珠狀的細絲，這些小珠就是由堿性蛋白（組蛋白）與DNA片斷形成的染色質(zhì)的基本結(jié)構單位核小體（nucleosome）。細胞中大部分DNA都集中在染色體上，因此染色體是遺傳密碼的載體，是細胞中主宰遺傳的結(jié)構中心。    核仁（nucleolus）是無被膜的小球體，含有大量的RNA和蛋白質(zhì)，也含有rDNA和酸性磷酸酯酶、核苷酸磷酸化酶等。核仁是核糖體RNA的合成、加工及核糖體亞單位的裝配場所。蛋白質(zhì)合成旺盛的細胞，常有較大或較多的核仁。此外，核仁對mRNA具有

29、保護作用，以利遺傳信息的傳遞。    核基質(zhì)(nuclear matrix)不是無結(jié)構的液體，而是由蛋白質(zhì)纖維構建的網(wǎng)狀結(jié)構，遍布于細胞核中，網(wǎng)孔中充以液體。其中除水分外，還含有多種酶和無機鹽等，核仁和核糖體懸浮于其中。染色質(zhì)附著于核基質(zhì)網(wǎng)上。核基質(zhì)是核的支架，有核骨架(nuclear skeleton)之稱。有人還提出它可能是DNA復制的基本位點，與基因表達調(diào)控有關。        2.7 液泡    液泡是植物細胞的特征結(jié)構。液泡（

30、vacuole）是單位膜包圍的囊泡，其中充滿細胞液（cell sap），成熟的植物細胞有一個中央液泡（central vacuole），可占據(jù)細胞體積的90%，其中除大量水分外，還含有無機離子、有機酸、糖類、可溶性蛋白、酶和次生代謝物質(zhì)、花青素、生物堿等。液泡是細胞代謝產(chǎn)物的貯藏場所，并經(jīng)常與細胞質(zhì)進行物質(zhì)、信息交流。具有滲透調(diào)節(jié)能力。3 胞間連絲    植物體細胞之間是相互溝通，緊密聯(lián)系在一起的。植物體活細胞的原生質(zhì)體通過胞間連絲形成了連續(xù)的整體，稱為共質(zhì)體(symplast)；質(zhì)膜以外的胞間層、細胞壁及胞間隙，彼此也形成了連續(xù)的整體，稱為質(zhì)外體（ap

31、oplast）。這里重點介紹胞間連絲的亞微結(jié)構和功能。    3.1 胞間連絲的亞顯微結(jié)構    胞間連絲（plasmodesma）：指貫穿細胞壁、胞間層、連接相鄰細胞原生質(zhì)體的管狀通道。胞間連絲是植物細胞的特征結(jié)構。    3.2 胞間連絲的功能    （1）物質(zhì)運輸：共質(zhì)體是植物體內(nèi)物質(zhì)運輸?shù)膬纱笸ǖ乐?，而胞間連絲則是共質(zhì)體運輸?shù)难屎硭?，無論是水，無機離子，還是生物大分子，病毒，甚至細胞器等物質(zhì)，都可通過胞間連絲進行細胞間轉(zhuǎn)移。

32、植物根部吸收水分和礦質(zhì)元素，在通過內(nèi)皮層時，也需要進入共質(zhì)體，經(jīng)過胞間連絲才能進入維管束組織。    （2）信息傳遞：有人通過細胞學研究證實，形成細胞壁的信息或電波是由細胞核發(fā)出并通過胞間連絲傳遞的，光周期現(xiàn)象中發(fā)育信號的傳遞也與胞間連絲有關。4 細胞信號轉(zhuǎn)導    細胞信號轉(zhuǎn)導（signal transduction）是指偶聯(lián)各種胞外刺激信號（包括各種內(nèi)、外源刺激信號）與其相應的生理反應之間的一系列分子反應機理。    細胞信號轉(zhuǎn)導的分子途徑：胞外刺激信號傳遞，膜上信號轉(zhuǎn)換

33、，胞內(nèi)信號傳遞及蛋白質(zhì)可逆磷酸化。    4.1 胞外刺激信號傳遞    4.1.1 環(huán)境刺激    包括光、溫度、水分、重力、傷害、病原菌、毒物、礦物質(zhì)、氣體等。    4.1.2 胞間信號傳遞    能引起胞內(nèi)信號的胞間信號和環(huán)境刺激稱之為初級信使，或第一信使（first messenger）。    （1）化學信號    

34、 化學信號（chemical signals）是指細胞感受環(huán)境刺激后形成并能傳遞信息引起細胞特定反應的化學物質(zhì)。    如植物激素（脫落酸、乙烯、赤霉素、生長素等）、植物生長活性物質(zhì)（寡聚糖、茉莉酸、水楊酸、多胺類化合物、殼梭孢菌素等）。    胞間化學信號的傳遞途徑和速度：    韌皮部，傳遞速度為0.11mm/s,    其次是通過木質(zhì)部；    氣腔（air-space netwo

35、rk）擴散，速度可達2mm/s左右。    （2）物理信號    物理信號（physical signals）是指細胞感受環(huán)境刺激后產(chǎn)生的具有傳遞信息功能的物理因子。    水力學信號、電波等。    植物體內(nèi)的電波分方為兩種：    一種是動作電波（簡稱AP）即由不引起傷害的刺激使植物產(chǎn)生的“突起針峰”狀波形的電波。其傳遞途徑主要是通過薄壁組織（共質(zhì)體），傳遞速度快（1015mm/s），但涉及的

36、范圍小，常限于節(jié)間。    另一種是變異電波（VP）即由引起植物局部傷害的刺激使植物產(chǎn)生的“崎嶇高原”狀波形的電波。其傳遞途徑一般是通過導管質(zhì)外體，無蒸騰時也可沿共質(zhì)體途徑傳遞，傳遞速度相對較慢（510mm/s），但涉及的范圍廣，可遍及植物的全身。    4.2 跨膜信號轉(zhuǎn)換    信號受體（receptor）是指位于細胞質(zhì)膜上能與化學信號物質(zhì)（配體；ligand）特異地結(jié)合，并能把胞外信號轉(zhuǎn)化為胞內(nèi)信號，發(fā)生相應細胞反應的物質(zhì)。質(zhì)膜上存在三中類型的受體： 

37、0;  (1）G蛋白偶聯(lián)受體（G-protein-linked receptor）;    (2)酶聯(lián)受體（enzyme-linked receptor);    (3)離子通過偶聯(lián)受體（ion-channel-linked receptor）。    目前對受體研究較多的是光受體和激素受體。    植物細胞的光受體有三類：    a: 光敏色素 (phytochrome), 對紅光和遠紅光敏感；    b: 隱花色素(cryptochrome)，對藍光和紫外光A敏感；    c: 紫外光B光受體，對紫外光B敏感。    4.3 胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導    4.3.1 細胞內(nèi)信號傳遞系統(tǒng)    由胞外刺激信號激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細胞內(nèi)因子被稱為第二信使（second messenger）。  &#