邏輯斯蒂增長模擬

1、第7章 樹木生長量測定【本章提要】本章主要介紹樹木年齡的概念及測定方法；樹木生長量的概念和種類；樹木生長方程的概念和性質(zhì)；樹木生長經(jīng)驗方程；常用的幾種樹木生長理論方程的假設(shè)、性質(zhì)和適用條件；平均生長量和連年生長量的關(guān)系；樹木生長率；樹木生長量的測定方法以及樹干解析的外業(yè)調(diào)查和內(nèi)業(yè)計算方法。 測樹學中所研究的生長按研究對象分為樹木生長和林分生長兩大類；按調(diào)查因子分為直徑生長、樹高生長、斷面積生長、形數(shù)生長、材積（或蓄積）生長和生物量生長等。樹木生長量的大小及生長速率，一方面受樹木本身遺傳因素的影響，另一方面受外界環(huán)境條件的影響。在這雙重因素的影響下，經(jīng)過樹木內(nèi)部生理生化的復雜過程，表現(xiàn)在樹高、直

2、徑、材積及形狀等因子的生長變化過程。正確地分析和研究樹木與其相關(guān)因子的變化規(guī)律，對指導森林經(jīng)營工作具有重要意義。7. 1 樹木年齡的測定 樹木年輪的概念.1 年輪樹木年輪(tree annual ring)的形成是由于樹木形成層受外界季節(jié)變化產(chǎn)生周期性生長的結(jié)果。在溫帶和寒溫帶，大多數(shù)樹木的形成層在生長季節(jié)(春、夏季)向內(nèi)側(cè)分化的次生本質(zhì)部細胞，具有生長迅速、細胞大而壁薄、顏色淺等特點，這就是早材(春材)，它的寬度占整個年輪寬度的主要部分。而在秋、冬季，形成層的增生現(xiàn)象逐漸緩慢或趨于停止，使在生長層外側(cè)部分的細胞小、壁厚而分布密集，木質(zhì)顏色比內(nèi)側(cè)顯著加深，這就形成晚材(秋材)。晚材與下一年生長

3、的早材之間有明顯的界限，這就是通常用來劃分年輪的界限。所以年輪是樹干橫斷面上由早（春）材和晚（秋）材形成的同心“環(huán)帶”。在一年中只有一個生長盛期的溫帶和寒溫帶，其根頸處的樹木年輪數(shù)就是樹木的年齡(tree age)。.2 年輪的變異一般情況下，一年中樹木年輪是由早（春）、晚（秋）材的完整環(huán)帶構(gòu)成。但在某些年份，由于受外界環(huán)境條件的制約，使年輪環(huán)帶產(chǎn)生不完整的現(xiàn)象，這就稱為年輪變異。在年輪分析過程中，常遇到偽年輪、多層輪、斷輪以及年輪消失、年輪界線模糊不清等變異現(xiàn)象。為此，在年輪測定時要認真觀察識別多方位量測。并可借助圓盤著色、顯微鏡觀測等手段識別年輪變異現(xiàn)象。7.1.2 確定樹木年齡的方法7.

4、1.2.1年輪法在正常情況下，樹木每年形成一個年輪，直接查數(shù)樹木根頸位置的年輪數(shù)就是樹木的年齡。如果查數(shù)年輪的斷面高于根頸位置，則必須將數(shù)得的年輪數(shù)加上樹木長到此斷面高所需的年數(shù)才是樹木的總年齡。樹干任何高度橫斷面上的年輪數(shù)只是表示該高度以上的年數(shù)。7.1.2.2生長錐測定法當不能伐倒樹木或沒有伐樁查效年輪時，可以用生長錐查定樹木年齡。生長錐(increment borer)是測定樹木年齡和直徑生長量的專用工具。生長錐的使用方法：先將錐筒裝置于錐柄上的方孔內(nèi)，用右手握柄的中間，用左手扶住錐筒以防搖晃。垂直于樹干將錐筒先端壓入樹皮，而后用力按順時針方向旋轉(zhuǎn)，待鉆過髓心為止。將探取桿插入筒中稍許逆

5、轉(zhuǎn)再取出木條，木條上的年齡數(shù)，即為鉆點以上樹木的年齡。加上由根頸長至鉆點高度所需的年數(shù)，即為樹木的年齡。 7.1.2.3查數(shù)輪生枝法有些針葉樹種，如松樹、云杉、冷杉等，一般每年在樹的頂端生長一輪側(cè)枝稱為輪生枝。這些樹種可以直接查數(shù)輪生枝的環(huán)數(shù)及輪生枝脫落(或修枝)后留下的痕跡來確定年齡。由于樹木的競爭，老齡樹干下部側(cè)枝脫落（或樹皮脫落），甚至節(jié)子完全閉合，其輪枝及輪枝痕不明顯，這種情況可用對比附近相同樹種小樹枝節(jié)樹木的方法近似確定。用查數(shù)輪生枝的方法確定幼小樹木（人工林小于30年，天然林小于50年）的年齡十分精確，對老樹則精度較差。但樹木受環(huán)境因素或其他原因，有時出現(xiàn)一年形成二層輪枝的二次高生

6、長現(xiàn)象。因此，使用此方法要特別注意。7.1.2.4查閱造林技術(shù)檔案或訪問的方法這種方法對確定人工林的年齡是最可靠的方法。72 樹木生長量的概念721 樹木生長量的定義一定間隔期內(nèi)樹木各種調(diào)查因子所發(fā)生的變化稱為生長(growth)，變化的量稱為生長量(increment)。生長量是時間（t）的函數(shù)，時間的間隔可以是1年、5年、10年或更長的期間，通常以年為時間的單位。例如，一株小興安嶺天然紅松在150年和160年時分別測定的胸徑（d）、樹高（h）、材積（V）和胸高形數(shù)（f1.3）等各種調(diào)查因子在兩次測定期間的變化量就是這株紅松的相應(yīng)生長量(表71)。表71 一株紅松的生長量調(diào)查因子150a生時

7、測定160a生時測定生 長 量25.227.62.420.922.01.10.528370.656320.127950.50690.4986-0.0083722 樹木生長量的種類 通常在樹木生長量的測定中，只能在有限個離散的樹木年齡（t）點上取樣測定。由于所取樹木年齡(t)的方法不同，樹木生長量可分為總生長量、定期生長量、連年生長量、定期平均生長量和總平均生長量等。 下面以材積為例，說明各種生長量的定義： 令 t調(diào)查當時的樹木年齡； 間隔期的年數(shù)； t年時的樹干材積； n年前的樹干材積。.1總生長量 樹木自種植開始至調(diào)查時整個期間累積生長的總量為總生長量，它是樹木的最基本生長量，其它種類的生長

8、量均可由它派生而來。設(shè)t年時樹木的材積為，則就是t年時的總生長量。.2定期生長量（） 樹木在定期n年間的生長量為定期生長量，一般以表示。設(shè)樹木現(xiàn)在的材積為，n年前的材積為，則在n年間的材積定期生長量為： (71).3總平均生長量() 總平均生長量簡稱平均生長量，總生長量被總年齡所除之商稱為總平均生長量，簡稱平均生長量。一般以表示，即 (72).4定期平均生長量() 定期生長量被定期年數(shù)所除之商，稱為定期平均生長量，以表示，即 (73) 表71中，紅松在150年160年間材積定期平均生長量分別為0.012795m3。.5連年生長量(Z) 樹木一年間的生長量為連年生長量，以Z表示，即 (74) 連

9、年生長量數(shù)值一般很小，測定困難，通常用定期平均生長量代替。但對于生長很快的樹種，如泡桐、桉樹等，可以直接利用連年生長量。 下面用表71中的紅松實例說明各生長量的計算方法： 150年時的總生長量：150160年間的定期生長量： 150年時的總平均生長量： 150160年間的定期平均生長量：紅松生長緩慢，定期平均生長量為0.012795m3，它可以用來代替150160年間任意一年的連年生長量。73 樹木生長方程731 樹木生長方程的基本概念 樹木生長包括3個基本過程，即細胞分裂、細胞延長和細胞分化。從理論上講，各個細胞和組織的生長潛力是無限的，它們的生長過程應(yīng)該始終按指數(shù)式進行增長(如圖74中的A

10、曲線)，但由于單個細胞或器官之間內(nèi)部的交互作用限制了生長，因此，經(jīng)過一個階段后，隨著指數(shù)生長期的結(jié)束，增長速率開始下降，使整個生長曲線呈現(xiàn)“S”形(如圖74中的B曲線)，這種曲線稱為生長曲線(growth curve)，又稱為“S”曲線（如圖75）。盡管樹木生長過程中由于受環(huán)境的影響出現(xiàn)一些波動，但總的生長趨勢是比較穩(wěn)定的。 樹木的生長方程(growth equation)是指描述某樹種(組)各調(diào)查因子總生長量y(t)隨年齡(t) 生長變化規(guī)律的數(shù)學模型。由于樹木生長受立地條件、氣候條件、人為經(jīng)營措施等多種因子的影響，因而同一樹種的單株樹木生長過程往往不盡相同。生長方程是用來描述樹木某調(diào)查因子

11、變化規(guī)律的數(shù)學模型，所以它是該樹種某調(diào)查因子的平均生長過程，也就是在均值意義上的生長方程。圖74 生長曲線示意圖 圖75 生長方程示意圖732 樹木生長方程的性質(zhì) 由于樹木的生長速度是隨樹木年齡的增加而變化，即由緩慢旺盛緩慢最終停止，因此反映總生長量變化過程的曲線是一個呈“S”形曲線的生長方程，從這條曲線上能明顯看出有兩個彎或3個階段。如果沿曲線的彎曲處作3條直線，以其相交處為界限，第一段大致相當于幼齡階段，第二段相當于中、壯齡階段，第三段相當于近、成熟齡階段，如圖74所示。樹木生長方程的特點為： (1)當t0時y(t)0。此條件稱之為樹木生長方程應(yīng)滿足的初始條件。 (2)y(t)存在一條漸進

12、線y(t)A，A是該樹木生長極大值(如圖75所示)。 (3)由于樹木生長是依靠細胞的增殖不斷地增長它的直徑、樹高和材積，所以樹木的生長是不可逆的，使得y(t)是關(guān)于年齡（t）的單調(diào)非減函數(shù)。 (4)y(t)是關(guān)于t的連續(xù)且光滑的函數(shù)曲線。733 樹木生長經(jīng)驗方程樹木生長方程作為描述林木大小隨年齡變化的模型，可以反映樹木生長的規(guī)律性。生長方程是比較復雜的，有大量公式可以描述所觀察的生長數(shù)據(jù)及曲線，總體上可劃分為經(jīng)驗生長方程及理論生長方程兩大類。一個理想的樹木生長方程應(yīng)滿足通用性強、準確度高等條件，且最好能對方程的參數(shù)給出生物學解釋。至今，除根據(jù)生物學特性的某些假定條件推導建立的少數(shù)幾個理論生長方

13、程外，還只是停留在經(jīng)驗方程階段。根據(jù)樹木生長方程的性質(zhì)，為了更嚴密地表達總生長過程曲線，各國學者曾提出許多經(jīng)驗生長方程，可供選擇的主要方程有: (1)舒馬切爾(Schumacher,1939)方程：或(2)柯列爾(R，1878)方程：(3) 豪斯費爾德(Hossfeld,1822)方程： (4)萊瓦科威克(Levakovic，1935)方程：，d=1,2 或常數(shù)(5)修正Weibull(楊容啟等人，1978)方程：(6)吉田正男(Yoshida，1928)方程：(7)斯洛波達(Sloboda，1971)方程：(8)其他經(jīng)驗方程：1）冪函數(shù)型：2）對數(shù)型：3）雙曲線型：4) 混合型： 上述各方程

14、中，y是調(diào)查因子，t是年齡，為待定參數(shù)，e是自然對數(shù)。 734 樹木生長理論方程在生長模型研究中，根據(jù)生物學特性做出某種假設(shè)，建立關(guān)于y(t)的微分方程或微積分方程，求解后并代入其初始條件或邊界條件，從而獲得該微分方程的特解，這類生長方程稱為理論方程。其特點是：1) 邏輯性強；2) 適用性較大；3) 參數(shù)可由獨立的試驗加以驗證，即參數(shù)可作出生物學解釋；4) 從理論上對未來生長趨勢可以進行預測。因此，在生物生長模型研究中，多采用理論生長方程。現(xiàn)有的理論生長方程中，目前應(yīng)用較多的有Logistic模型、單分子式（Mitscherlich式）、Gompertz方程、Richards方程及Korf方程

15、等。下面簡要介紹常用的幾種理論方程的假設(shè)、推導和性質(zhì)。.1邏輯斯蒂(Logistic)方程Logistic 方程是生態(tài)學中模擬種群動態(tài)的最常用的模型： A,m,r>0 (77)式中：A樹木生長的最大值參數(shù)，A=ymax；m與初始值有關(guān)的參數(shù)；r內(nèi)稟增長率（最大生長速率）參數(shù)。由于林分中林木生長的營養(yǎng)空間有限，樹木生長過程必然受到林木競爭的限制，而隨著林木大?。▂)的增加競爭加劇，使得樹木生長率（）是關(guān)于y（t）的線性遞減函數(shù)。假設(shè)樹木生長過程滿足阻滯方程(見圖77)： (78)式中：r內(nèi)稟增長率（最大生長速率）；擁擠效應(yīng)系數(shù)。（78）式為變量可分離型的一階常微分方程。圖77 樹木生長阻滯

16、方程假設(shè)代入初始條件t=0，y=y0（y00）得到上述一階常微分方程的特解，即Logistic 方程（77式）。Logistic 方程具有下列性質(zhì)： (1) 曲線有兩條漸近線yA和yy0，其中A是樹木生長的極限值。 (2) y是關(guān)于t的單調(diào)遞增函數(shù)，由阻滯方程(7-8)，樹木生長速度為； (79) 由于性質(zhì)(1)，yA，所以。 (3) 曲線存在一個拐點，令：解得其拐點坐標，即樹木連年生長量（）達到最大時的年齡（）及其林木大?。ǎ┓謩e為：，此時的最大生長速率為。因此，邏輯斯蒂曲線是具有初始值的典型的對稱型“S”形生長曲線。但是，該方程拐點在y最大值的一半（A/2）處，方程的生長率隨其大小呈線性下

17、降，這些性質(zhì)比較適合于生物種群增長，但對樹木生長卻不合適。一些研究均表明，用Logistic方程比較適合于描述慢生樹種的樹木生長，而對生長較快的其他樹種其精度較低。圖78為采用Logistic 方程擬合的四川省紫果云杉樹高生長曲線，其擬合方程為： SSE=6.663,R2=0.9987 (710)該株樹木在年時，樹高生長達到最大，此時樹高為21.95m；樹高連年生長量最大值為0.436m。圖78 Logistic 方程擬合的紫果云杉樹高生長曲線.2 單分子 (Mitscherlich) 式Mitscherlich方程： A，r>0 (712)式中：A樹木生長的最大值參數(shù)，A=ymax；r

18、生長速率參數(shù)。單分子 (Mitscherlich) 式是假設(shè)樹木生長速度（dy/dt）與其極限值ymax（=A）和林木大小y之差成比例： (713)在t=0,y00條件下，求解微分方程（713）式的一個特解，即可得到（712）式。Mitscherlich方程具有下列性質(zhì)： (1) 單分子式滿足生長方程的初始條件，即t0時，y00。它有一條漸近線yA，A為樹木生長的極限值ymax。 (2) y是關(guān)于t的單調(diào)遞增函數(shù)，由(7l2)式可得到樹木生長速率為：顯然，當t0時，取極大值；當t時，。即在樹木生長方程滿足單分子式條件時，樹木生長速率是關(guān)于t的非線性函數(shù)，在這點上，它不同于Logistic方程。

19、(3) 方程不存在拐點，因為：單分子式比較簡單，它無拐點，相當于理想的生長曲線，曲線形狀類似于“肩形”（見圖79），是一種近似的“S”形。因此，單分子式不能很好地描述典型的“S”型生長曲線，比較適合于描述一開始生長較快、無拐點的闊葉樹或針葉樹的生長過程。采用 Mitscherlich 方程擬合的興安落葉松樹高生長數(shù)據(jù)（見表73），擬合結(jié)果見（714）式和圖79。 SSE=10.378,R2=0.9804 (714)圖79 Mitscherlich方程擬合的興安落葉松樹高生長曲線7343 坎派茲（Gompertz,1825）方程坎派茲方程形式為： A，b，r>0 (715)式中：A樹木生長

20、的最大值參數(shù)，A=ymax；b與初始值有關(guān)的參數(shù)；r內(nèi)稟增長率（最大生長速率）參數(shù)。Gompertz方程是假設(shè)樹木生長率（）與以對數(shù)表示的林木大小y和極限值ymax（=A）的接近程度成比例：即 (716)以t=0,y=y0的初始條件，求解微分方程（716）式的一個特解，即可得到（715）式。Gompertz方程具有下列性質(zhì)： (1) Gompertz方程有兩條漸近線yA和yy0，其中A是樹木生長的極限值。 (2) y是關(guān)于t的單調(diào)遞增函數(shù)。對(7l5)式求一階導數(shù)，可得到樹木生長速率為： (3) Gompertz方程存在一個拐點，對(7l5)式求二階導數(shù)，并令：解得拐點坐標為：，此處的最大生長

21、速率為。該方程存在拐點，約位于最大值三分之一處(A/e)，Gompertz方程是具有初始值的典型“S”形生長曲線。許多研究者發(fā)現(xiàn)，Gompertz方程在生物學工作中適用性較大，同樣也比較適合于描述樹木生長，但其精度不及Richards方程和Korf方程。7344 考爾夫（Korf,1939）方程Korf方程程形式為： A，b，c>0 (717)式中：A樹木生長的最大值參數(shù)，A=ymax；b、c方程參數(shù)。Korf方程是假設(shè)樹木生長率（）與生長衰減因子（ymax/y）對數(shù)的密函數(shù)成比例：即 (718)式中： r內(nèi)稟增長率；p衰減冪指數(shù)，對于樹木生長曲線一般p>1。以t=0,y=0的初始

22、條件代入微分方程（718）式的通解中，并令：，所求得的一個特解即為（717）式。該方程具有下列性質(zhì)： (1) Korf方程有兩條漸近線yA和y0。 (2)y是關(guān)于t的單調(diào)遞增函數(shù)，對(7l7)式求一階導數(shù)，可得到樹木生長速率為： (3) Korf方程存在一個拐點，對(7l7)式求二階導數(shù)，并令：解得拐點坐標為：，此處的最大生長速率為。7345 理查德(Richards, 1959)方程Chapman-Richards方程： A，r，c>0 (719)式中：A樹木生長的最大值參數(shù)，A=ymax；r生長速率參數(shù)； c與同化作用冪指數(shù)m有關(guān)的參數(shù)，。 （1）Richards方程的生物學假設(shè) 在

23、生物種群中，無論是動物還是植物，由于新陳代謝的生理作用，使得個體在其生命過程中的每一時刻都存在著兩方面的生理作用，一方面是合成或同化作用，如植物的光合作用，使其不斷地聚集干物質(zhì)；另一方面是分解或異化作用，動植物為維持生命不斷地消耗已聚集的干物質(zhì)。上述兩種作用，反映生物的生命過程實質(zhì)上為增消型過程。生物生長是上述兩種作用的綜合結(jié)果。 上述生命的新陳代謝作用，反映樹木生長一般具有下列特點： (1)由于樹木生長的不可逆性，其同化作用效果必定大于或等于異化作用效果。 (2)由于樹木生長的阻滯性，樹木同化作用的效果一般與其大小的m次冪成正比，且一般呈拋物線型，即m1。 (3)樹木異化作用的效果一般與其大

24、小成線性遞增關(guān)系。 由以上樹木生長的假設(shè)： (720)式中：樹木同化系數(shù)； 樹木異化系數(shù)； m樹木同化作用冪指數(shù)。(720)式稱為貝塔蘭菲(Bertalanffy，L .Von，1957)方程，亦稱為同化異化方程。 （2）Richards方程的推導顯然，(720)式屬于貝努利 (Bernoulli)型微分方程。利用變量代換可將其化為一階線性非齊次方程。將t=0時，y0的初始條件代入（724）式,可得到同化異化方程(720)式的特解： (725)若令 ，即可得到理查德方程(719)式。(3) Richards方程的性質(zhì) Richards方程具有下列性質(zhì)： 具有兩條漸近線yA和y0。 y是關(guān)于t的

25、單調(diào)遞增函數(shù)，對(7l9)式求一階導數(shù)，可得： 理查德方程存在一個拐點，對(7l9)式求二階導數(shù)，并令其等于0解得拐點坐標為：，此時的最大生長速率（連年生長量最大值）為736 生長方程的擬合實例上述多數(shù)經(jīng)驗方程和5個理論生長方程，均屬于典型的非線性回歸模型，估計參數(shù)時需采用非線性最小二乘法（詳見附錄1）。許多高級統(tǒng)計軟件包，如SAS、SPSS、Statistica、統(tǒng)計之林（FORSTAT）等，均提供了非線性回歸模型參數(shù)估計的方法。下面舉一實例說明樹木生長方程的擬合過程。根據(jù)表72中紅松樹高生長數(shù)據(jù)，利用Richards生長方程（719）來建立樹高生長模型。給定初始參數(shù)值：A=50，r=0.0

26、1，c=1.5，采用SAS 8.1統(tǒng)計軟件包中所提供的麥夸特（Marquardt）迭代法，經(jīng)過11步迭代得到的Richards方程的參數(shù)估計值如表75。表75 紅松樹高生長模型（719）式參數(shù)估計值參數(shù)名參數(shù)漸近估計值漸近標準誤t值p參數(shù)漸近估計值95%的置信區(qū)間下限上限A34.94150.5394564.77220.000033.825636.0574r0.010230.00045722.36500.00000.009280.0112c1.72980.0641526.96390.00001.59711.8625 剩余離差平方和: RSS=2.4119 剩余均方：MSE=RSS/(n-3)=

27、2.4119/(26-3)=0.1049 剩余標準差：Sy.x=0.3238 相關(guān)指數(shù)： R2=0.9990紅松樹高生長方程擬合結(jié)果見（732）式和圖710。 (732)圖710 紅松樹高生長方程擬合結(jié)果74 平均生長量與連年生長量的關(guān)系 由樣本數(shù)據(jù)()用非線性回歸模型擬合法構(gòu)造的均值意義上的生長方程為y(t)，通常是呈單調(diào)遞增的“S”形曲線，其生長方程可化為平均生長量和連年生長量方程。 連年生長量函數(shù) 連年生長量Z(t)是說明樹木某一年的實際生長速度，即連年生長量是樹木年齡t 的函數(shù)，其生長方程為： (733)總生長過程曲線方程取一階導數(shù)，就得連年生長量依年齡變化的方程。以Richards方

28、程擬合的紅松樹高生長方程(732)為例： (734) 平均生長量函數(shù) 平均生長量函數(shù)(t)是說明樹木在某一時刻（t）的平均生長速度，即總平均生長量是樹木年齡t的函數(shù)。其方程為： 即總生長過程曲線方程y(t)被年齡t除，所得到的平均生長量依年齡變化的曲線方程。 仍以Richards方程擬合的紅松樹高生長方程(732)為例，相應(yīng)的平均生長量方程為： (736)通過對(736)式的一階導數(shù)，并令其等于0，可求得平均生長量達到極大值時的年齡()和極大值Zmax。平均生長量的主要用途有二： (1)可根據(jù)同一生長期平均生長量的大小來比較不同樹種在同一條件下生長的快慢或同一樹種在不同條件下生長的快慢。 (2

29、)材積平均生長量是說明平均每年材積生長數(shù)量的指標。在樹木或林分整個生長過程 中，平均生長量最高的年齡在林業(yè)上叫做數(shù)量成熟齡，它是確定合理采伐年齡的依據(jù)之一。根據(jù)Richards方程(732)算出的平均生長量和連年生長量的理論值如圖711所示。從計算結(jié)果或圖形可以看出：(t)是一條單峰曲線，Z(t)是一條存在唯一極大值的單峰曲線。這種方法對于分析樹木生長規(guī)律、劃分樹木的生長階段等，都具有重要意義。 連年生長量與平均生長量的關(guān)系 樹木的連年生長量與平均生長量在初生時皆為“0”，以后隨年齡增加而逐漸上升，至一定年齡后開始逐漸下降。其一般變化過程如圖711所示。 兩者之間的關(guān)系可概括為以下4點： (1

30、)在幼齡階段，連年生長量與總平均生長量都隨年齡的增加而增加，但連年生長量增加的速度較快，其值大于平均生長量，即Z(t)(t)。(2)連年生長量達到最高峰的時間比總平均生長量早。 (3)平均生長量達到最高峰(即最大值)時，連年生長量與總平均生長量相等，即Z(t)(t)時，反映在圖711上兩條曲線相交。對樹木材積來說，兩條曲線相交時的年齡即為數(shù)量成熟齡。 ( 4)在總平均生長量達到最高峰以后，連年生長量永遠小于平均生長量，即Z(t)(t)。 上述關(guān)系可給出如下數(shù)學證明：設(shè)總生長量y(t)是關(guān)于t的連續(xù)且光滑的生長方程，且總平均生長量曲線存在唯一的極大值。對總平均生長量函數(shù)求一階導數(shù)并令其等于“0”

31、，可以證明： 當總平均生長量存在最大值時，根據(jù)極值存在的必要條件，(t)的極值點必是下列方程的解：或 所以有 即 顯然，當(t)存在唯一的極值點時，則(t)與Z(t)呈如下關(guān)系式： (738)圖711 紅松連年生長量（Z）與平均生長量（）關(guān)系75 樹木生長率751 生長率的定義 生長率是樹木某調(diào)查因子的連年生長量與其總生長量的百分比，它是說明樹木相對生長速度的，即 (739)式中：y(t)樹木的總生長方程； P(t)樹木在年齡t時的生長率。 顯然，當y（t）為“S”形曲線時，P(t)是關(guān)于t的單調(diào)遞減函數(shù)。 由于生長率是說明樹木生長過程中某一期間的相對速度，所以可用于對同一樹種在不同立地條件下

32、或不同樹種在相同立地條件下生長速度的比較及未來生長量的預估等，這比用絕對值的效果要好得多。752 普雷斯勒生長率公式普雷斯勒（Pressler,1857）以某一段時間的定期平均生長量代替連年生長量，即 及以調(diào)查初期的量（yt-n）與調(diào)查末期的量（yt）的平均值為原有總量（yt），則生長率計算式為 （740）（740）式稱為普雷斯式生長率公式。在我國林業(yè)工作中，均利用該式計算樹木直徑、樹高及材積等因子的生長率。753 各調(diào)查因子生長率之間的關(guān)系 各種調(diào)查因子的生長率，特別是材積生長率，在實際工作中應(yīng)用很廣，但除胸徑生長率外，所有調(diào)查因子的生長率都很難直接測定和計算，常常根據(jù)它們與胸徑生長率的關(guān)系

33、間接推定，所以必須了解各種生長率之間的關(guān)系。.1 斷面積生長率()與胸徑生長率()的關(guān)系 已知，其中斷面積（g）與胸徑（D）均為年齡（t）的函數(shù)，等式兩邊求導 (741)用同除（741）等式的兩邊，得 (742) 即斷面積生長率等于胸徑生長率的兩倍。.2 樹高生長率(PH)與胸徑生長率(PD)的關(guān)系假設(shè)樹高與胸徑的生長率之間關(guān)系滿足相對生長式： (743)即林木的樹高與胸徑之間可用如下冪函數(shù)表示： (744) 式中： H t年時的樹高； D t年前的胸徑； a 方程系數(shù)；k反映樹高生長能力的指數(shù),k=02。 因此，由（743）式可得 （745） 即樹高生長率近似地等于胸徑生長率的 k倍。k值是

34、反映樹高生長能力的指數(shù)。（1）當k0時，樹高趨于停止生長，這一現(xiàn)象多出現(xiàn)在樹齡較大的時期，說明樹高生長率為零，即。（2）當k1時，樹高生長與胸徑生長成正比。（3）當k>1時，即樹高生長旺盛。樹木的平均k值，大致變化在02。根據(jù)大量材料分析結(jié)果表明，林分中的平均 k值與林木生長發(fā)育階段和樹冠長度占樹干高度的百分數(shù)均有關(guān)。.3 材積生長率與胸徑生長率、樹高生長率及形數(shù)生長率之間的關(guān)系依據(jù)立木材積公式，若把材積的微分作為材積生長量的近似值，則 取偏微分，則有 由此可得 即 或 (746)現(xiàn)將樹高生長率與胸徑生長率的關(guān)系(745)式代入(746)式中，且假設(shè)在短期間內(nèi)形 數(shù)變化較小(即)，則材積

35、生長率近似等于 (747) 以上推證的結(jié)果可為通過胸徑生長率測定立木材積生長量提供了理論依據(jù)。 在分析材積生長率時，通常假定形數(shù)在短期內(nèi)不變，但實際上形數(shù)也在變化，其變化規(guī)律大致是： (1)幼、中齡或樹高生長較快時，形數(shù)的變化大；成、過熟林或樹高生長較慢時，形數(shù)變化較小。 (2)一般情況下，形數(shù)生長率是負值，但特殊情況下可能出現(xiàn)正值。(3)調(diào)查的間隔期較短時，形數(shù)的變化較小。所以，（7-47）式只適用于年齡較大和調(diào)查間隔期較短時確定材積生長率。.4 施耐德(Schneider，1853)材積生長率公式 施耐德(Schneider，1853)發(fā)表的材積生長率公式為 (748)式中：n胸高處外側(cè)lcm半徑上的年輪數(shù)； d現(xiàn)在的去皮胸徑； K生長系數(shù)，生長緩慢時為400，中庸時為600，旺盛時為800。 此式外業(yè)操作簡單，測定精度又與其它方法大致相近，直到今天仍是確定立木生長量的最常用方法。 施耐德以現(xiàn)在的胸徑及胸徑生長量為依據(jù)，在林木生長遲緩、中庸和旺盛3種情況下，分別取表示樹高生長能力的指數(shù) k等于0、1和2時，曾經(jīng)得到公式(747) 據(jù)此，對施耐德公式作如下推導： 按生長率的定義，胸徑生長率為 而在(735)式中的n，是胸高外側(cè)1cm半徑上的年輪數(shù)，據(jù)此，一個年輪的寬度為cm，它等于胸高半徑的年生長量。因此