植物生理學(xué)期末復(fù)習(xí)指導(dǎo)

1、yhh植物生理學(xué)期末復(fù)習(xí)指導(dǎo)本課程的教學(xué)基本要求：1在學(xué)習(xí)本課程之前，應(yīng)學(xué)好本課程的前期課程：植物學(xué)、無機(jī)及有機(jī)化學(xué)、生物化學(xué)等相關(guān)基礎(chǔ)課程。2本課程是一門理論與實驗技術(shù)緊密聯(lián)系的基礎(chǔ)學(xué)科，在學(xué)習(xí)過程中應(yīng)以文字教材為基礎(chǔ)，全面系 統(tǒng)學(xué)習(xí)植物生理學(xué)課程的基本概念和基本理論；并結(jié)合錄像教材進(jìn)一步掌握本課程所要求的重點(diǎn)容。 同時， 盡可能地到實驗室參加實驗。只有通過大量觀察及實踐，才能更好掌握所學(xué)知識，為后續(xù)專業(yè)課程打下堅 實基礎(chǔ)。3各章具體的教學(xué)要求分重點(diǎn)掌握、一般掌握和基本了解三個層次，重點(diǎn)掌握的是各章的核心容，占60%。一般掌握的為基本容，占30。基本了解的容，占10%。課程目的與任務(wù)：植物生

2、理學(xué)是研究植物生命活動規(guī)律的科學(xué)。其任務(wù)是研究和了解植物在各種環(huán)境條件下進(jìn)行生命 活動的基本規(guī)律和機(jī)制，從而對植物的生長發(fā)育進(jìn)行有效地控制以滿足植物生產(chǎn)及人類的需求。通過本課程教學(xué)，使學(xué)生認(rèn)識植物生理過程及其與環(huán)境的關(guān)系，從植物的代生理、生長發(fā)育生理和 逆境生理三個方面掌握與植物生產(chǎn)有密切聯(lián)系的植物生理學(xué)基本理論、基本知識和基本實驗技能。在教學(xué) 中注重培養(yǎng)學(xué)生獨(dú)立思考、綜合分析、靈活運(yùn)用的能力。引導(dǎo)學(xué)生將所學(xué)理論知識運(yùn)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐和 農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，培養(yǎng)提高科學(xué)素質(zhì)、創(chuàng)新意識和分析和解決問題能力。植物生理學(xué)是一門實踐性很強(qiáng)的學(xué)科，其發(fā)展與現(xiàn)代實驗技術(shù)革新和手段的進(jìn)步密切相關(guān)，因此實 驗課是植

3、物生理學(xué)課程的重要組成部分，其目的是在完成實驗課的過程中，鞏固和擴(kuò)充理論知識，學(xué)習(xí)研 究方法和實驗技術(shù)，培養(yǎng)或訓(xùn)練學(xué)生從事科學(xué)研究的基本技能。第一章 典型題解析例：何謂根壓？根壓是如何產(chǎn)生的？其在植物水分代中有何作用？分析 根壓是一形象的說法，其實質(zhì)是根部溶液的滲透壓。解 根壓是指由于根系自身的生理代活動所引起的使根部液流上升的壓力。 這種壓力實質(zhì)上是根部溶 液的滲透壓。由于根系的代活動不斷向根部導(dǎo)管積累有機(jī)和無機(jī)溶質(zhì)，使其水勢降低，土壤及周圍細(xì)胞的 水分向根部導(dǎo)管流動，導(dǎo)致此處溶液體積增大，溶液即沿導(dǎo)管上升。根壓產(chǎn)生的原理與根系的結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。根的解剖結(jié)構(gòu)可分為共質(zhì)體和質(zhì)外體兩部分，共質(zhì)體通

4、過胞間連絲而成為一個連續(xù)的整體，質(zhì)外體 則由于皮層上有凱氏帶分成不連續(xù)的兩個部分。在皮層以外，水分和礦質(zhì)離子可通過質(zhì)外體自由向擴(kuò)散， 到達(dá)皮層時由于凱氏帶的限制， 水分和礦質(zhì)離子必須進(jìn)入共質(zhì)體 （即通過原生質(zhì)膜及液泡） 才能進(jìn)入中柱。 由于皮層對離子的進(jìn)出有一定的限制作用，是一種選擇透性膜，因此根系就是一個滲透系統(tǒng)。礦質(zhì)離子可 通過主動吸收進(jìn)入共質(zhì)體，經(jīng)胞間連絲轉(zhuǎn)移到中柱木質(zhì)部導(dǎo)管。由于離子的主動吸收可逆著濃度梯度進(jìn)行， 使皮層的溶質(zhì)濃度增大，水勢降低，水分向流動，導(dǎo)致木質(zhì)部導(dǎo)管溶液體積增大，溶液沿導(dǎo)管向上流動， 表現(xiàn)出根具有使溶液上升的壓力 靜水壓力，即根壓。根壓是植物主動吸水的動力，在蒸騰

5、作用微弱時，由根壓驅(qū)動的水分上升對幼小植物和早春未展葉的樹木地上部分水分供應(yīng)具有積極的作用。但一般植物的根壓較小（不超過0.1MPa），對高大的植物體僅靠根壓是不夠的，在蒸騰旺盛時維持植物體水分運(yùn)轉(zhuǎn)的主要動力是蒸騰拉力。例：將一植物細(xì)胞放入純水中其水勢、滲透勢、壓力勢和體積如何變化？分析 在純水中由于細(xì)胞吸水，其體積增大，水勢、滲透勢、壓力勢增高，水勢最終增至零，滲透勢 與壓力勢絕對值相等，故代數(shù)和為零。解 （1）如果該細(xì)胞處在初始質(zhì)壁分離狀態(tài)下，因其壓力勢為零，其水勢等于滲透勢，將該細(xì)胞放 入純水，由于二者存在有水勢差，水分就會不斷地滲，使原生質(zhì)體不斷膨脹，質(zhì)壁分離逐漸復(fù)原。由于細(xì) 胞壁有一

6、定的彈性，整個細(xì)胞的體積會隨之增大。（2）細(xì)胞質(zhì)壁分離復(fù)原后，隨著水分的滲，原生質(zhì)體對細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓，即細(xì)胞產(chǎn)生了壓力勢。壓 力勢的出現(xiàn)提高了細(xì)胞水勢，但只要細(xì)胞水勢仍低于外液水勢，水分繼續(xù)進(jìn)入細(xì)胞，壓力勢和滲透勢就會 繼續(xù)增大，水勢也隨之增大，當(dāng)增大到使細(xì)胞水勢等于外液水勢（w = 0）時，細(xì)胞停止吸水，此時細(xì)胞水勢則為零，壓力勢與滲透勢彼此抵消（數(shù)值相等，符號相反）。細(xì)胞吸水時，由于稀釋作用，細(xì)胞液中 的溶質(zhì)濃度降低，滲透勢增大。最后達(dá)到滲透平衡時，滲透勢已大于原來的數(shù)值?？傊?xì)胞在吸水過程 中，體積、水勢、壓力勢、滲透勢是同時增大的，至吸水飽和時，細(xì)胞體積達(dá)最大，各組分不再變化例：試述

7、氣孔運(yùn)動機(jī)理及影響因素。分析 氣孔運(yùn)動取決于保衛(wèi)細(xì)胞膨壓的變化，膨壓增大，氣孔開放，反之關(guān)閉。而保衛(wèi)細(xì)胞膨壓的變 化是由于保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢或水勢的變化導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞吸水或失水引起的。解 氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的大門，因此氣孔運(yùn)動是植物控制水分散失和光合作用CO2供應(yīng)的重要生理過程。氣孔的開閉即氣孔運(yùn)動受多種環(huán)境因素的影響，其中主要有：（1）光：氣孔一般是在光下開放，暗中關(guān)閉，光對氣孔運(yùn)動的調(diào)節(jié)作用與光下保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作 用，降低胞間CO2濃度和產(chǎn)生能量（光合磷酸化）促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞吸收離子有關(guān)。CAM植物則相反，其氣 孔是夜晚開放，白天關(guān)閉。（2）溫度：氣孔只有在一定的溫度圍才開放，且在此溫度

8、圍氣孔的開度隨溫度的升高而增大。溫度過高或過低氣孔都有關(guān)閉。（3）CO2濃度：葉片部CO2濃度高時氣孔關(guān)閉，CO2濃度低時氣孔開放。（4）水分：葉片水分狀況顯著影響著氣孔的開閉，當(dāng)葉片水勢降低（即缺水）時氣孔開度減小或關(guān) 閉。水分充足時保衛(wèi)細(xì)胞膨壓增大，氣孔開放。（5）風(fēng)：空氣的流動是通過影響保衛(wèi)細(xì)胞水分的丟失而控制氣孔的開閉，風(fēng)速過高時， 使蒸騰加快，保衛(wèi)細(xì)胞失水過多，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。例：植物細(xì)胞吸水與根系吸水的方式有何不同、有何聯(lián)系？分析 根系對水分的吸收最終是根細(xì)胞對水分的吸收， 只有根細(xì)胞水勢低于環(huán)境水勢， 根系才能吸水。解 （1）植物細(xì)胞對水分的吸收有三種方式，即滲透性吸水：成熟植物細(xì)

9、胞其中央有一很大的液泡，含多種礦質(zhì)鹽和有機(jī)酸等溶質(zhì)，具有一定的滲 透勢。當(dāng)由于這些部溶質(zhì)的存在使細(xì)胞的水勢低于外界溶液的水勢時，水分就會自動進(jìn)入細(xì)胞，表現(xiàn)為細(xì) 胞吸水，即滲透吸水；吸脹吸水：未形成液泡的分生細(xì)胞以及干燥種子（沒有液泡）靠吸脹作用吸水，吸脹作用是由于親 水膠體對水分的吸附作用引起的，原生質(zhì)中的蛋白質(zhì)以及細(xì)胞壁的纖維素都是親水膠體，能夠吸附水分子 使其自由能降低，導(dǎo)致細(xì)胞水勢降低。這種由于親水膠體對水分的吸附作用而降低的水勢值稱為襯質(zhì)勢， 因此細(xì)胞的吸脹吸水是由其襯質(zhì)勢引起的；代性吸水：是指細(xì)胞利用代能量使水分經(jīng)過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過程，代吸水的實質(zhì)是細(xì)胞的代活動使 細(xì)胞溶質(zhì)增加（細(xì)胞

10、吸收或通過代產(chǎn)生物質(zhì)），細(xì)胞水勢降低引起吸水。上述三種吸水方式中滲透吸水最 為重要，但無論哪種方式，水分進(jìn)出細(xì)胞是由細(xì)胞與環(huán)境之間的水勢差決定的，水總是由水勢高的區(qū)域向 水勢低的區(qū)域移動。（2）植物根系吸水有兩種方式，主動吸水：主動吸水的動力是根壓，指根系通過自身的生理代活動，主要是根系利用代能量對礦質(zhì) 的主動吸收，使根部溶質(zhì)濃度增大，水勢降低（低于土壤溶液的水勢），水分進(jìn)入根系。隨著水分的不斷 吸收，根部溶液體積增大，溶液會沿導(dǎo)管上升，向地上運(yùn)輸。被動吸水：被動吸水的動力是蒸騰拉力，是由于蒸騰作用使地上枝葉的大量丟失水分，其水勢顯著 降低，導(dǎo)致根部的水分向上移動，這樣又使根系的水勢降低，土壤

11、溶液中的水分就會流入根，最終表現(xiàn)為 根系從土壤中吸水。由蒸騰作用引起的被動吸水是植物根系吸水的主要方式。例：試述水分進(jìn)出植物體的全過程及動力。分析 從根系對水分的吸收，根、莖、葉中水分流經(jīng)的全部途徑以及枝葉蒸騰作用引起的水分散失三 個過程進(jìn)行分析論述，其動力是下部的根壓和上部的蒸騰拉力，其中以蒸騰拉力為主。解 植物根部從土壤中吸收水分，通過根、莖的輸導(dǎo)組織運(yùn)輸?shù)饺~子及其它器官，除少部分水分參與 植物體的代活動外，絕大部分通過蒸騰作用又以水蒸汽的形式散失到大氣中。因此水分進(jìn)出植物體的全過 程可分為三階段，即水分的吸收、運(yùn)輸和散失。（1）根系對水分的吸收： 植物主要是通過根系從土壤中吸收水分， 根

12、系吸水有主動和被動兩種方式， 主動吸水的動力是根壓，是由于根系的生理代活動（如礦質(zhì)離子的主動吸收、小分子有機(jī)導(dǎo)導(dǎo)致物的合成 等）導(dǎo)致根溶質(zhì)濃度增大，水勢降低，低于土壤水勢時，土壤水分會順著水勢梯度進(jìn)入根。被動吸水的動 力是蒸騰拉力， 是由于地上枝葉的蒸騰作用大量丟失水分所產(chǎn)生的低水勢傳導(dǎo)到根部， 導(dǎo)致根部水勢降低， 引起根系吸水。（2）水分在植物體的運(yùn)輸：水分在植物體運(yùn)輸?shù)娜^程為：土壤水分 根毛根皮層根中柱鞘 中柱鞘薄壁細(xì)胞 根導(dǎo)管莖導(dǎo)管葉柄導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞 葉細(xì)胞間隙 氣孔下室 氣孔 大氣這一水分運(yùn)輸途徑可分為兩部分，一部分是通過活細(xì)胞運(yùn)輸，屬徑向運(yùn)輸，包括根毛 根皮層 根 中柱鞘以及

13、葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞 葉細(xì)胞間隙。徑向的共質(zhì)體運(yùn)輸距離雖短，但運(yùn)輸阻力大，速度慢；另 一部分是在維管束的死細(xì)胞（導(dǎo)管或管胞）和細(xì)胞壁與細(xì)胞間隙中運(yùn)輸，即質(zhì)外體運(yùn)輸。質(zhì)外體對水分運(yùn) 輸?shù)淖枇π。\(yùn)輸速度快，適應(yīng)于縱向長距離運(yùn)輸。植物體水分向上運(yùn)輸?shù)膭恿?，下有根壓，上有蒸騰拉 力，但在一般情況下（蒸騰作用正常進(jìn)行時）蒸騰拉力是水分運(yùn)輸?shù)闹饕獎恿Α?3)植物體水分散失：主要是通過蒸騰作用進(jìn)行的，蒸騰作用是指植物體的水分以汽態(tài)的方式經(jīng)植 物體表面散失到大氣中的過程。植物的蒸騰作用有皮孔蒸騰、角質(zhì)層蒸騰和氣孔蒸騰三種方式，其中以葉 片的氣孔蒸騰為主。第二章植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)一、容提要1.植物必需元素及功能

14、：通過水培和砂培植物，人們了解到植物生長發(fā)育需要碳、氫、氧、氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂、鐵、 錳、硼、鋅、銅、鉬、氯16種必需元素。其中碳、氫、氧是由C02和H20提供，其余13種由土壤提供， 除氮外，稱為礦質(zhì)元素，根據(jù)植物需要的多寡將其分為大量元素和微量元素。必需礦質(zhì)元素的生理功能為：(1)是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分，(2)是生命活動的調(diào)節(jié)者，如酶的輔基或活化劑，(3)起電化學(xué)作用，如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等。不同元素的功能不同，缺乏時呈現(xiàn)不同病癥，當(dāng)各種元素適當(dāng)配合時，可使作物生長發(fā)育良好。2植物對礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸和利用：礦質(zhì)元素順電化學(xué)勢梯度擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞，稱為被動吸收，而通過代提供能

15、量利用質(zhì)膜上ATP酶和傳遞體逆電化學(xué)勢梯度進(jìn)入細(xì)胞，稱為主動吸收，通常以后者為主。礦質(zhì)元素只有溶解在水中才能被植物吸 收，兩者既有關(guān)，又無關(guān)。根系對同一溶液的不同離子，和同鹽中的陰陽離子吸收速率也不同，表明根系 對礦質(zhì)元素吸收具有選擇吸收的特性。根系所吸收的溶質(zhì)從根表皮運(yùn)到中柱導(dǎo)管是通過共質(zhì)體和質(zhì)外體兩條途徑，二者可同時交互進(jìn)行。進(jìn)入導(dǎo)管的離子和有機(jī)物隨蒸騰流一起上升。根部吸收的礦質(zhì)向上運(yùn)輸主要通過木質(zhì)部，葉片吸收 的離子在莖向上或向下運(yùn)輸?shù)耐緩街饕ㄟ^韌皮部，木質(zhì)部與韌皮部之間存在橫向運(yùn)輸?？芍貜?fù)利用的元素如氮、磷等多分布于代旺盛幼嫩部分，不能重復(fù)利用的元素如Ca、Fe多分布于老組織中。3.

16、氮的同化：根系吸收的氮素主要是硝酸鹽和銨鹽，前者被根系吸收后，要還原為氨。硝酸鹽還原在根部和地上部都可進(jìn)行。氨的同化是先形成谷氨酰胺及谷氨酸，然后再形成其它氨基酸及蛋白質(zhì)。4合理施肥：栽培作物時應(yīng)給作物根系創(chuàng)造最適的吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件。施肥應(yīng)根據(jù)作物不同生育 期以及收獲物的需要采取相應(yīng)措施，同時應(yīng)注意各種養(yǎng)分間的平衡。(一)基本容1.植物生命活動中的必需元素及其研究方法2.必需元素的生理功能及典型缺素癥診斷3根系吸收礦質(zhì)的特點(diǎn)4細(xì)胞吸收礦質(zhì)的機(jī)理5合理施肥的理論依據(jù)第三章1光合作用的重要意義：自然界的碳素同化作用有細(xì)菌的光合作用、綠色植物的光合作用和細(xì)菌的化能合成作用三種類型， 其中綠色植物光

17、合作用需要的條件（光、CO2、水等）最為豐富，因此其規(guī)模最大，對整個自然界具有重要的意義：（1）綠色植物的自養(yǎng)性就是依靠光合作用將無機(jī)物合成有機(jī)物，為地球上所有生物（包括人類）提 供了食物。（2）光合作用在合成有機(jī)物的同時，將吸收的太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能貯存在合成的有機(jī)物中，有機(jī)物 中貯存的化學(xué)能不僅是植物自身以及其它所有異養(yǎng)生物生命活動的能源，也我們?nèi)松a(chǎn)活動的重要能量來 源；（3）植物的光合作用要吸收CO2放出O2，因此對維持大氣中CO2和O2濃度的相對穩(wěn)定和環(huán)境 保護(hù)起著重要的作用；光合作用也是現(xiàn)代農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ)，在理論和實踐上都具有重大意義。2葉綠體色素的光學(xué)性質(zhì)與生物合成：葉片是光合作

18、用的主要器官。葉綠體是進(jìn)行光合作用的特殊細(xì)胞器。高等植物的葉綠體色素包括葉綠素（a和b）和類胡蘿卜素（胡蘿卜素和葉黃素），分布在光合膜上，兩類（四種）色素各有其特定的吸收光譜。葉綠素的吸收光譜表現(xiàn)為：在藍(lán)紫光區(qū)（430450nm）和紅光區(qū)（640660nm）各有一個強(qiáng)的吸收峰，類胡蘿卜素則只在藍(lán)紫 光區(qū)（400500nm）有一強(qiáng)的吸收峰。四種光合色素中只有少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a具有光化學(xué)活性，能將光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔埽Q為作用中心色素，其余的色素只能吸收、傳遞光能，稱為聚光色素。3光合作用的機(jī)理：光合作用包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化、CO2同化三個相互聯(lián)系的過程。原初反應(yīng)包括：光能的吸收、傳遞

19、和光化學(xué)反應(yīng)，通過原初反應(yīng)把光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔埽ǜ吣軕B(tài)電子）。 電子在光合電子傳遞鏈中傳遞的同時伴隨有光合磷酸化， 把電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能貯存在合成的ATP和NADPH+H+中，這兩種高能物質(zhì)用于推動CO2的同化過程， 故二者合稱為 “同化力 ”。在整個電子傳遞過程 中，電子的傳遞要靠PSII和PSI兩個光系統(tǒng)的驅(qū)動，電子最終來源于水，最終的電子受體是NADP+。4植物光合作用碳同化的途徑及其特點(diǎn)：活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定化學(xué)能是通過CO2同化過程完成的。C02同化有三條途徑：C3途徑（Calvin循環(huán)）、C4途徑和CAM途徑。根據(jù)C02同化途徑的不同，把植物分為C3植物、C4植物和CAM植物。但

20、C3途徑是有植物所共有的CO2同化的主要形式。其固定CO2的酶是Rubisco，既可在葉綠體合成淀粉，也可通過葉綠體被膜上的Pi運(yùn)轉(zhuǎn)器 ”，以丙糖磷酸（TP）形式運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。C4途徑和CAM途徑固定CO2的酶都是PEPCase，其對CO2的親和力大于Rubisco，但其固定的CO2最后都要在植物體再次把CO2釋放出來，參與C3途徑合成淀 粉等。C4途徑的CO2初次固定是在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的，固定形成的四碳二羧酸運(yùn)輸?shù)骄S管束鞘 細(xì)胞中脫羧放出CO2，最終在鞘細(xì)胞的葉綠體過C3途徑將CO2同化為碳水化合物。 因此C4途徑起著濃 縮CO2的CO2泵”作用，使鞘細(xì)胞中的CO2

21、濃度增大，光呼吸減弱，光合效率增高。CAM途徑的特點(diǎn)是 夜間氣孔開放，在葉肉細(xì)胞質(zhì)中吸收固定CO2形成有機(jī)酸，白天光下將有機(jī)酸脫羧放出CO2，在葉綠體 中經(jīng)C3途徑合成有機(jī)物。CAM途徑是植物在長期進(jìn)化過程中形成的適應(yīng)適應(yīng)于干旱環(huán)境的一種碳同化方 式。例：為什么C4植物的光合效率一般比C3植物的高？分析 主要從以下幾個方面論述：二者葉片解剖結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn)的差異；二者同化CO2的方式的不 同對光合效率的影響；碳同化酶系的催化能力及其在空間分布的差異對光呼吸的影響與光合效率的關(guān)系。解C4植物是通過C4途徑固定同化CO2的，該途徑是由C4-二羧酸循環(huán)（C4循環(huán)）和卡爾文循 環(huán)（也稱C3途徑） 兩個循

22、環(huán)構(gòu)成。C4循環(huán)主要是在葉肉細(xì)胞進(jìn)行的， 而卡爾文循環(huán)則位于維管束鞘細(xì)胞。 在葉肉細(xì)胞中，PEP羧化酶固定CO2形成的OAA經(jīng)C4-二羧酸循環(huán)轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞中，在此處脫羧 放出CO2，再由卡爾文循環(huán)將CO2固定并還原成碳水化合物。這樣的同化CO2途徑表現(xiàn)出了兩個優(yōu)越性：（1）葉肉細(xì)胞中催化CO2初次固定的PEP羧化酶活性強(qiáng)且對CO2的親合力高（其Km=7?g）， 因此固定CO2的速率快， 特別是在CO2濃度較低的情況下 （大氣中的CO2含量正是處于這樣一種狀況） ， 其固定CO2的速率比C3植物快得多。（2）C4途徑中，通過C4-二羧酸循環(huán)將葉肉細(xì)胞吸收固定的CO2轉(zhuǎn)移到鞘細(xì)胞，為鞘細(xì)胞中

23、卡爾 文循環(huán)提供C02，因此其作用好象一個C02“泵”一樣，將外界的C02泵入鞘細(xì)胞，使鞘細(xì)胞的C02濃度 增大，抑制了Rubisco的加氧活性，使光呼吸顯著減弱，光合效率大大提高，同時也使C4植物的CO2補(bǔ) 償點(diǎn)明顯降低（010ppm）。C3植物只在葉肉細(xì)胞過卡爾文循環(huán)同化CO2，由于RubisCO對CO2的親合力低（其Km=450?g），加之自然界CO2濃度低（0.03%），氧氣含量相對高（21%），因此C3植物Rubisco的加氧反應(yīng)明顯， 光呼吸強(qiáng)，CO2補(bǔ)償點(diǎn)高（50150ppm），光合效率低。此外C4植物維管束鞘細(xì)胞中形成的光合產(chǎn)物能 及時運(yùn)走，有利于光合作用的進(jìn)行?！驹u注】C4植

24、物的高光合效率在溫度相對高、光照強(qiáng)的條件下才能明顯表現(xiàn)出來；在光弱、溫度 低的條件下C4植物的光合效率反不如C3植物。例：列出10種礦質(zhì)元素，說明它們在光合作用中的生理作用。分析 與光作用關(guān)系密切的礦質(zhì)元素主要有兩類， 一類是與葉綠素生物合成有關(guān)的元素， 它們通過影 響葉綠素的含量來影響光合作用；另一類是直接參與光合作用的元素。解 許多礦質(zhì)元素與光合作用關(guān)系十分密切， 它們都直接或間接地影響著光合作用， 這些元素主要有N、P、K、Mg、Fe、Cu、Mn、CI、B、Zn等。N：N是參與光合作用的蛋白質(zhì)（葉綠體的各種結(jié)構(gòu)和功能蛋白） 和酶的重要成分，同時也是葉綠素 的組成元素， 因此N對光合作用的

25、影響最為明顯。當(dāng)?shù)爻渥銜r光合作用旺盛，其原因有兩個方面：一是 通過增大葉面積，延長葉片光合功能，間接影響光合作用；另一方面是直接影響，即影響光合能力。因為 氮素充足時葉綠素含量增高，加速同化力形成，同時氮素也能增加葉片蛋白質(zhì)含量，亦即使參與碳同化的 酶的含量增加，使進(jìn)暗反應(yīng)的順利進(jìn)行。P:是核苷酸和一些輔酶等的主要成分，因此磷一方面直接參與光合磷酸化反應(yīng)，同時磷參與光合碳同化、促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化，從而間接影響光合作用。K：K在植物體以離子形式存在，不參與物質(zhì)的組成。K+對光合作用的影響主要一是通過調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動影響CO2的供應(yīng)；二是K+能穩(wěn)定葉綠體基粒的結(jié)構(gòu)，同時也是醛縮酶、淀粉合成酶、

26、丙酮酸磷酸雙激酶等的激活劑，促進(jìn)淀粉積累和光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)，間接影響光合作用。Mg：Mg是葉綠素的組成元素，同時也是RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化劑，因而Mg對光合同化力形成和碳同化都有直接的影響，在光合作用有重要作用。 缺Mg最明顯的病癥就是葉子失綠， 嚴(yán)重缺Mg時可引起葉片早衰與脫落。Fe：Fe是光合鏈中細(xì)胞色素、鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白的組成成分，因此與光合電子傳遞直接有關(guān)； 鐵也是葉綠素合成的必需元素，可能是作為葉綠素生物合成某種酶的激活劑而起作用。近年來發(fā)現(xiàn)鐵對葉 綠體構(gòu)造的穩(wěn)定也有明顯的影響，某些植物缺鐵時，在葉綠素分解的同時，葉綠體也解體。Cu:銅是光合鏈中質(zhì)體藍(lán)素的成分，

27、參與光合電子傳遞；銅也是葉綠素生物合成中某些酶的激活劑，參與葉綠素的生物合成。植物缺銅時葉片生長緩慢，幼葉失綠。Mn:錳是光合放氧復(fù)合體的重要成分，參與光合放氧反應(yīng)和電子傳遞；錳也是葉綠素形成和維持葉綠體正常結(jié)構(gòu)的必需元素，因而對光合作用有直接影響。B:硼能與蔗糖形成絡(luò)合物，能提高UDPG焦磷酸化酶的活性，因而能夠促進(jìn)光合產(chǎn)物（碳水化合 物）運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化，通過消除光合產(chǎn)物的反饋抑制（葉片中光合產(chǎn)物積累）來間接影響光合作用。CI:氯在光合作用中參與水的光解，在水光解過程中起活化劑作用，促進(jìn)氧的釋放和NADP+的還原。Zn:鋅是碳酸酐酶的成分，該酶催化C02和H20轉(zhuǎn)化為H2CO3的可逆反應(yīng)，促進(jìn)C

28、02溶于水 向葉綠體運(yùn)輸， 因而影響CO2的供應(yīng)。 此外鋅也是葉綠素物質(zhì)合成中某些酶的激活劑， 影響葉綠素的生物 合成。例:何謂光合磷酸化？目前公認(rèn)的解釋光合磷酸化機(jī)理的理論是什么？解 葉綠體在光下將無機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化為ATP，形成高能磷酸鍵的過程稱為光合磷酸化。形成高能 磷酸鍵的能源是光能，經(jīng)原初反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)換為電能（高能態(tài)電子），電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時能 量順次降低，釋放出的能量可推動ADP的磷酸化反應(yīng)形成ATP，將電能轉(zhuǎn)換這化學(xué)能貯藏于ATP的高能 磷酸鍵中。光合磷酸化有環(huán)式和非環(huán)式兩種，用化學(xué)反應(yīng)式可表示為:ADP + Pi?ATP（環(huán)式光合磷酸化）2ADP+2Pi+2NADP+

29、H2O?2ATP+O2+2NADPH+H+（非環(huán)式光合磷酸化）有關(guān)光合磷酸的機(jī)理曾有幾種觀點(diǎn)，但人們普遍認(rèn)可的是Mitchell 1961年提出的化學(xué)滲透學(xué)說（chemiosmotic hypothesis）。提出該學(xué)說的前提是:假設(shè)類襄體膜對質(zhì)子（離子）是不能透過的（只有在特殊或特定位置可透過）；膜外兩側(cè)具有一定氧化還原電位的電子傳遞體不均稱地嵌合在膜；膜上有偶聯(lián)質(zhì)子轉(zhuǎn)移的陰、陽離子擴(kuò)散系統(tǒng)；膜上還有一個轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶系統(tǒng)（偶聯(lián)因子，CF0-CF1）。現(xiàn)已證明這幾種假設(shè)是成立的，與事實相符。依據(jù)上述條件，該學(xué)說認(rèn)為光合磷酸化合成ATP的動力是質(zhì)子推動力。在光合電子傳遞過程中，有 三個步驟

30、可使H+穿過類襄體膜向腔轉(zhuǎn)移導(dǎo)致膜兩側(cè)H+濃度變化。一是水光解時可使電荷分離，在膜側(cè)釋放H+;二是FQ穿梭時將H+由外側(cè)轉(zhuǎn)入側(cè)；三是環(huán)式光合磷酸化時也有H+運(yùn)。因此伴隨電子傳遞過程的 進(jìn)行，類襄體腔不斷積累H+，膜外側(cè)0H-濃度增大，導(dǎo)致膜、外兩側(cè)產(chǎn)生pH值差（？ pH ）和膜電位差（？書）， 二者合起來稱為質(zhì)子電動勢。膜兩側(cè)的H+濃度達(dá)到一定數(shù)值時，質(zhì)子就會通過特定的質(zhì)子通道一一偶聯(lián)因子復(fù)合物(CF0-CF1)回流，回流時釋放的能量可推動ATP的合成。根據(jù)研究，H+/ATP=3，即3個質(zhì)子 由向外流時有一個ATP合成。CF0-CF1(coupling factor，偶聯(lián)因子)是葉綠體光合磷酸

31、化反應(yīng)中的關(guān)鍵機(jī)構(gòu)，它由嵌于膜CF0(親脂性，稱偶聯(lián)因子基部)和暴露于膜表面的CF1(親水性，稱偶聯(lián)因子)兩部分組成。CF0是質(zhì)子通道，CF1具有ATP酶活性，可借助質(zhì)子回流時釋放的能量合成ATP。例：光合作用可分為哪三大過程？各過程中能量是如何轉(zhuǎn)化的？分析 從能量轉(zhuǎn)化的角度來看，光合作用的三個階段是：原初反應(yīng) 將光能轉(zhuǎn)換為電能； 電子傳遞 和光合磷酸化 將電能轉(zhuǎn)換為活躍的化學(xué)能；碳同化 將活躍的化學(xué)元素能轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能。解 光合作用是一個蓄積能量和形成有機(jī)物的過程， 但從能量轉(zhuǎn)化的角度來看， 可將光合作用的全過 程分為三大過程：即原初反應(yīng)、電子傳遞與光合磷酸化和碳同化。(1)原初反應(yīng)將光

32、能轉(zhuǎn)化為電能：原初反應(yīng)發(fā)生于最初起始階段的反應(yīng)，它是光合作用中直接與光能利用相聯(lián)系 的反應(yīng)，包括光能的吸收、傳遞和光化學(xué)反應(yīng)(光能的轉(zhuǎn)換)。原初反應(yīng)的基本歷程是，聚光色素吸收光 能后通過誘導(dǎo)共振的方式將能量傳遞給作用中心色素分子，作用中心色素分子接受聚光色素傳遞來的光能 被激發(fā)后，提供一個高能電子去還原作用中心中的原初電子受體，而自身則因失去電子呈氧化態(tài)，并可氧 化原初電子供體而奪取電子，由此引起電荷分離，將吸收的光能轉(zhuǎn)換成作用中心原初電子供體和原初電子 受體兩端的電勢能，即將光能轉(zhuǎn)換為電能。(2)電子傳遞與光合磷酸化將電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能：經(jīng)原初反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)換為電能即高能態(tài)電子，電子在光合

33、鏈中傳遞時 能量順次降低，釋放出的能量可推動ADP的磷酸化反應(yīng)形成ATP，將電能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能貯藏于ATP的高 能磷酸鍵中。同時電子最終傳遞給輔酶II(NADP+)將其還原成還原型輔酶II (NADPH+H+)。NADPH+H+也帶有較高的能量， 且具有強(qiáng)的還原力， 因此ATP和NADPH+H合稱為 “同化力 ”，用于推動CO2的同化 過程。(3)碳同化過程將活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能： 在有 “同化力 ”存在的條件下就可推動光合碳循環(huán)(Calvin循環(huán))的運(yùn)轉(zhuǎn)， 即利用ATP和NADPH+H+將RuBP和CO2羧化反應(yīng)產(chǎn)生的有機(jī)酸(PGA)還原為碳水化合物。 這樣通過碳同化過程就將ATP和

34、NADPH+H+中的活躍化學(xué)能，轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能貯藏在合成的碳水化 合物中。第四章 植物的呼吸作用一、容提要1、呼吸作用及其生理意義：高等植物的呼吸作用包括有氧呼吸和無氧呼吸兩種類型，有氧呼吸是指生活細(xì)胞在氧氣的參與下，把某些有機(jī)物徹底氧化分解成CO2和H2O，同時釋放能量的過程：C6H12O6 + 602 = 6CO2 + 6H2O +無氧呼吸則是在無氧條件下，生活細(xì)胞將某些有機(jī)物分解成不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放能量的過程，其產(chǎn)物可以是乙醇或乳酸：C6H12O6 = 2C2H5OH + CO2 +能量（100KJ? mol-1）能量(2870KJ? mol-1)與有氧呼吸相比，無氧呼吸的基本特征是：沒有氧氣參與，底物氧化不