第10章 植物的生長(zhǎng)物質(zhì)

1、第10章 植物的生長(zhǎng)物質(zhì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育是一個(gè)十分復(fù)雜的生命過(guò)程，不僅需要有機(jī)物質(zhì)和無(wú)機(jī)物質(zhì)作為細(xì)胞生命活動(dòng)的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還需要有植物生長(zhǎng)物質(zhì)的調(diào)節(jié)與控制。植物生長(zhǎng)物質(zhì)是指具有調(diào)節(jié)和控制植物生長(zhǎng)發(fā)育的一些微量化學(xué)物質(zhì)，可以分為植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑兩大類。植物激素是指植物體內(nèi)合成的，并能從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別處，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)化學(xué)物質(zhì)。目前得到普遍公認(rèn)的有生長(zhǎng)素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、脫落酸和乙烯五大類。它們都具有以下特點(diǎn)：第一，內(nèi)生性，它是植物生命活動(dòng)過(guò)程中正常的代謝產(chǎn)物。第二，能移動(dòng)，它們能從合成器官向其他器官轉(zhuǎn)移。第三，非營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，它們?cè)隗w內(nèi)含量很低，但對(duì)代

2、謝過(guò)程起極大的調(diào)節(jié)作用。此外，油菜素甾體類、茉莉酸類、水楊酸和多胺類等已經(jīng)證明對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有多方面的調(diào)節(jié)作用。隨著生產(chǎn)和科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，現(xiàn)在已經(jīng)能夠人工合成并篩選出許多生理效應(yīng)與植物激素類似的，具有調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)，為了與內(nèi)源激素相區(qū)別，稱為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，有時(shí)也稱外源激素。主要包括生長(zhǎng)促進(jìn)劑、生長(zhǎng)抑制劑和生長(zhǎng)延緩劑等。植物生長(zhǎng)物質(zhì)在農(nóng)業(yè)、林業(yè)、果樹(shù)和花卉生產(chǎn)上有著十分重要的意義。已經(jīng)在種子萌發(fā)、植物生長(zhǎng)、防止落花落果、產(chǎn)生無(wú)籽果實(shí)、控制性別轉(zhuǎn)化、提早成熟、提高產(chǎn)量品質(zhì)以及農(nóng)產(chǎn)品貯藏保鮮等方面發(fā)揮了明顯作用。第一節(jié) 植物生長(zhǎng)激素一、生長(zhǎng)素（一）生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素是人們最早發(fā)現(xiàn)的植物

3、激素。1872年波蘭園藝學(xué)家西斯勒克發(fā)現(xiàn)，置于水平方向的根因重力影響而彎曲生長(zhǎng)，根對(duì)重力的感應(yīng)部分在根尖，而彎曲主要發(fā)生在伸長(zhǎng)區(qū)。由此認(rèn)為植株體內(nèi)可能有一種從根尖向基部傳導(dǎo)的刺激性物質(zhì)，使根的伸長(zhǎng)區(qū)在上下兩側(cè)發(fā)生不均勻的生長(zhǎng)。1880年英國(guó)科學(xué)家達(dá)爾文父子利用金絲虉草胚芽鞘進(jìn)行向光性研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，在單方向光照射下，胚芽鞘向光彎曲。1928年荷蘭人溫特發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象，并認(rèn)為引起這種現(xiàn)象的物質(zhì)在鞘尖上產(chǎn)生，然后傳遞到下部而發(fā)生作用。因此他首先在鞘尖上分離了與生長(zhǎng)有關(guān)的物質(zhì)。1934年荷蘭的郭葛等從尿、玉米油和燕麥胚芽鞘里提取分離出類生長(zhǎng)物質(zhì)，經(jīng)鑒定為3-吲哚乙酸?，F(xiàn)已證明，吲哚乙酸是植物中普遍存在

4、的生長(zhǎng)素，簡(jiǎn)寫(xiě)IAA。（二）生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸與存在形式生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)分布很廣，但大多集中在代謝旺盛的部位。如胚芽鞘、芽和根尖端分生組織內(nèi)、形成層、受精后的子房等快速生長(zhǎng)的器官。衰老器官中生長(zhǎng)素含量較少。生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸具有極性運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)，即IAA只能從植物形態(tài)的上端向下端運(yùn)輸，而不能反向運(yùn)輸。生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸是主動(dòng)運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程。從種子和葉片運(yùn)出的生長(zhǎng)素可向頂進(jìn)行非極性運(yùn)輸，非極性運(yùn)輸主要通過(guò)被動(dòng)的擴(kuò)散作用，運(yùn)輸?shù)臄?shù)量很少。在植物莖部的運(yùn)輸是通過(guò)韌皮部的極性運(yùn)輸，在胚芽鞘內(nèi)是通過(guò)薄壁組織，在葉片中是通過(guò)葉脈運(yùn)輸。在非極性運(yùn)輸中則是通過(guò)維管束運(yùn)輸。生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)主要以游離型和束

5、縛型兩種形式存在。前者具有生物活性。（三）生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)圖9-1 不同器官伸長(zhǎng)對(duì)IAA濃度的反應(yīng) 圖9-1植物不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的反應(yīng) 適宜濃度的生長(zhǎng)素對(duì)芽、莖、根細(xì)胞的伸長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用，從而達(dá)到營(yíng)養(yǎng)器官伸長(zhǎng)的效果。在一定濃度下，芽、莖、根器官的伸長(zhǎng)可達(dá)到最大值，此時(shí)為生長(zhǎng)最適濃度，若再提高生長(zhǎng)素濃度會(huì)對(duì)器官的伸長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。另外不同器官對(duì)生長(zhǎng)素最適濃度是不相同的，順序?yàn)榍o端最高，芽次之，根最低（圖9-1）。所以，在使用生長(zhǎng)素時(shí)必須注意使用的濃度、時(shí)期和植物的部位。 生長(zhǎng)素可誘導(dǎo)植物組織脫分化，產(chǎn)生愈傷組織，再進(jìn)一步分化出不同器官和組織。如扦插時(shí)生長(zhǎng)素處理可誘導(dǎo)產(chǎn)生愈傷組織，長(zhǎng)出不定根。

6、此外，生長(zhǎng)素具有促進(jìn)果實(shí)發(fā)育和單性結(jié)實(shí)、保持頂端優(yōu)勢(shì)、影響性別分化等作用。二、赤霉素（一）赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素（GA）是1921年日本人黑澤從事水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)的?；疾∷局仓晖介L(zhǎng)，葉片失綠黃化，極易倒伏死亡。研究發(fā)現(xiàn)引起植株不正常生長(zhǎng)的物質(zhì)是由赤霉菌的分泌物引起的，由此稱該物質(zhì)為赤霉素。最早從水稻惡苗病菌提取的是赤霉酸（GA3）。到目前為止，已從真菌、藻類、蕨類、裸子植物、被子植物中發(fā)現(xiàn)120余種赤霉素，其中絕大部分存在于高等植物中，經(jīng)過(guò)化學(xué)鑒定的已有50余種。GA3是生物活性最高的一種。（二）赤霉素在植物體內(nèi)的合成部位和運(yùn)輸與存在形式赤霉素普遍存在于高等植物中，含量最高部位是植株生長(zhǎng)旺

7、盛部位，如莖端、根尖和果實(shí)種子。而合成的部位是芽、幼葉、幼根、正在發(fā)育的種子、萌發(fā)的胚等幼嫩組織。一般來(lái)說(shuō)，生殖器官所含有的GA比營(yíng)養(yǎng)器官中高，正在發(fā)育的種子是GA 的豐富來(lái)源。在同一種植物中，往往含有幾種GA，如南瓜和菜豆分別含有20種與16種。GA是在植株體內(nèi)合成后，可以作雙向運(yùn)輸，嫩葉合成的GA 可以通過(guò)韌皮部的篩管向下運(yùn)輸，而根部合成的GA可以沿木質(zhì)部導(dǎo)管向上運(yùn)輸。在植物體內(nèi)赤霉素有自由型和束縛型兩種存在形式。自由型赤霉素具有生物活性。束縛型赤霉素?zé)o活性。 （三）赤霉素的生理效應(yīng) 赤霉素最顯著的生理效應(yīng)是促進(jìn)植物莖葉的生長(zhǎng)，尤其對(duì)矮生突變品種的效果特別明顯。生產(chǎn)上使用赤霉素可以促進(jìn)以莖

8、葉等為收獲目的作物如芹菜、萵苣、韭菜、牧草、茶、麻類等的高產(chǎn)，使用效果十分明顯。同時(shí)赤霉素使用時(shí)不存在超最適濃度的抑制作用，很高濃度的GA仍可表現(xiàn)出較明顯的促進(jìn)作用。但GA對(duì)離體莖切斷的伸長(zhǎng)幾乎沒(méi)有促進(jìn)作用。2. 打破休眠 對(duì)許多植物休眠的種子，使用GA可有效打破休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)。同時(shí)赤霉素也能促進(jìn)樹(shù)木和馬鈴薯休眠芽的萌發(fā)。3. 促進(jìn)抽薹開(kāi)花 日照長(zhǎng)短和溫度高低是影響某些植物能否開(kāi)花的制約因子，如芹菜要求低溫和長(zhǎng)日照兩種條件均得到滿足才能抽薹、開(kāi)花，但通過(guò)GA3處理，便能誘導(dǎo)開(kāi)花。研究表明，對(duì)于花芽已經(jīng)分化的植物，GA對(duì)其開(kāi)花具有顯著的促進(jìn)效應(yīng)。如GA能促進(jìn)甜葉菊、鐵樹(shù)及柏科、衫科植物的開(kāi)花

9、。 對(duì)于雌雄同株異花植物，使用GA后雄花的比例增加。5促進(jìn)單性結(jié)實(shí) 赤霉素可以使未受精子房膨大，發(fā)育成為無(wú)籽果實(shí)。如葡萄花穗開(kāi)花1周后噴GA，可使果實(shí)的無(wú)籽率達(dá)60%90%，收割前12周處理，還可提高果粒甜度。6. 促進(jìn)座果 在開(kāi)花期使用GA也可以減少脫落，提高坐果率。如1020mg/L的赤霉素花期噴施蘋(píng)果、梨等果實(shí)，可以提高座果率。三、細(xì)胞分裂素（一）細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn) 細(xì)胞分裂素是一類促進(jìn)細(xì)胞分裂的植物激素。1955年斯庫(kù)等在研究煙草愈傷組織培養(yǎng)中偶然使用了變質(zhì)的DNA，發(fā)現(xiàn)這種降解的DNA中含有一種促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)，它使愈傷組織生長(zhǎng)加快，后來(lái)從高壓滅菌后的DNA中分離出一種純結(jié)晶物質(zhì)，它

10、能促進(jìn)細(xì)胞分裂，被命名為激動(dòng)素。1963年首次從未成熟的玉米種子中分離出天然的細(xì)胞分裂素，命名為玉米素。目前在高等植物中至少鑒定出了30多種細(xì)胞分裂素。（二）細(xì)胞分裂素的分布、運(yùn)輸與存在形式 細(xì)胞分裂素廣泛地存在于高等植物中，在細(xì)菌、真菌中也有細(xì)胞分裂素存在。高等植物的細(xì)胞分裂素主要分布在莖尖分生組織、未成熟種子和膨大期的果實(shí)等部位。細(xì)胞分裂素在植物體內(nèi)合成部位是根部，通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)向地上部分。在植物體內(nèi)的運(yùn)輸是非極性的。植物體內(nèi)游離細(xì)胞分裂素一部分來(lái)源于RNA的降解，其中的細(xì)胞分裂素游離出來(lái)，另外也可以從其他途徑合成細(xì)胞分裂素。細(xì)胞分裂素常常通過(guò)糖基化、?；确绞睫D(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)形式。非結(jié)合態(tài)和

11、結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素之間可以互變，來(lái)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)細(xì)胞分裂素水平。（三）細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng) 細(xì)胞分裂包括細(xì)胞核分裂和細(xì)胞質(zhì)分裂兩個(gè)過(guò)程，生長(zhǎng)素只促進(jìn)細(xì)胞核分裂（因?yàn)榇龠M(jìn)了DNA的合成），而細(xì)胞分裂素主要是對(duì)細(xì)胞質(zhì)的分裂起作用，所以只有在生長(zhǎng)素存在的前提下細(xì)胞分裂素才能表現(xiàn)出促進(jìn)細(xì)胞分裂的作用。 細(xì)胞分裂素還能促進(jìn)細(xì)胞的橫向擴(kuò)大，不同于生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞縱向伸長(zhǎng)的效應(yīng)。例如細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉擴(kuò)大，同時(shí)也能使莖增粗。 促進(jìn)芽的分化是細(xì)胞分裂素重要的生理效應(yīng)之一。1957年斯庫(kù)格等在煙草髓組織培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素和激動(dòng)素濃度比值對(duì)愈傷組織的根和芽的分化能起調(diào)控作用。當(dāng)培養(yǎng)基中激動(dòng)

12、素/生長(zhǎng)素的比值高時(shí)，有利于誘導(dǎo)芽的形成；兩者比值低時(shí)有利于根的形成；如果比值處于中間水平時(shí)，愈傷組織只生長(zhǎng)而不分化。圖9-2激動(dòng)素的保綠作用及對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)挠绊慉.離體綠色葉片，圓圈部位為激動(dòng)素處理區(qū)B.幾天后葉片衰老變黃，但激動(dòng)素處理區(qū)仍保持綠色，黑點(diǎn)表示綠色C.放射性氨基酸被移動(dòng)到激動(dòng)素處理的一半葉片，黑點(diǎn)表示14C-氨基酸的部位3. 延緩衰老 延遲葉片衰老是細(xì)胞分裂素特有的作用。如在離體葉片上局部涂上細(xì)胞分裂素，其保持鮮率的時(shí)間遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)未涂細(xì)胞分裂素的葉片其他部位，說(shuō)明細(xì)胞分裂素有延緩葉片衰老的作用，同時(shí)也說(shuō)明了細(xì)胞分裂素在組織中一般不易移動(dòng)。類似結(jié)果在玉米、煙草等植物離體試驗(yàn)中也得到證

13、實(shí)。主要原因是老葉涂上CTK后可以從嫩葉或其他部位吸取養(yǎng)分，以維持其新鮮度，同時(shí)細(xì)胞分裂素還可抑制一些酶的活性使物質(zhì)降解速度延緩（圖9-2）。4. 促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，解除頂端優(yōu)勢(shì) 豌豆幼苗第一片真葉葉腋內(nèi)的腋芽，一般處于潛伏狀態(tài)，若將激動(dòng)素溶液滴在第一片真葉的葉腋部位，腋芽就能生長(zhǎng)發(fā)育。其原因是CTK作用于腋芽后，能加快營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向側(cè)芽的運(yùn)輸。這表明它有對(duì)抗植物生長(zhǎng)素所導(dǎo)致的頂端優(yōu)勢(shì)的作用。四、脫落酸（一）脫落酸的發(fā)現(xiàn)ddicott）等在研究棉鈴脫落的植物內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)時(shí)，從棉鈴中分離出一種促進(jìn)脫落的物質(zhì)，定名為脫落素。幾乎同時(shí)，韋爾林（P.F.Wareing）等人從秋天即將進(jìn)入休眠的樺樹(shù)葉片中也分離

14、出一種使芽休眠的物質(zhì)，稱之為休眠素。以后證明二者為同一類化合物。1967年在第一屆國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)議上正式定名為脫落酸（ABA）。（二）脫落酸的分布和運(yùn)輸高等植物各器官和組織中都有脫落酸的存在，其中以將要脫落、衰老或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多，在干旱、水澇、高溫等等不良環(huán)境條件下，ABA的含量也會(huì)迅速增多。-1，屬非極性運(yùn)輸，在菜豆的葉柄切段中14C-脫落酸向基部運(yùn)輸速度比向頂端運(yùn)輸速度快23倍。（三）脫落酸的生理效應(yīng) 器官或組織的脫落與其ABA的含量關(guān)系十分密切。例如，棉花受精的子房?jī)?nèi)有一定量的ABA，受精兩天后ABA含量會(huì)迅速增加，第510天的幼鈴中ABA含量達(dá)到最多，而此時(shí)也是棉鈴生理

15、脫落的高峰期，以后又ABA含量又下降，4050天棉桃成熟開(kāi)裂時(shí)ABA含量又增加，促進(jìn)成熟棉鈴的開(kāi)裂。 植物干旱缺水時(shí)，體內(nèi)形成大量ABA，它使保衛(wèi)細(xì)胞中的K+外滲，造成保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)高于周圍細(xì)胞的水勢(shì)，而使得保衛(wèi)細(xì)胞失水從而引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰強(qiáng)度。1986年科尼什發(fā)現(xiàn)，在水分脅迫條件下，葉片的保衛(wèi)細(xì)胞中ABA的含量是正常水分條件下含量的18倍。研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)，ABA不能促進(jìn)根系的吸水與分泌速率，增加其向地上部分供水量，因此，ABA也是調(diào)節(jié)植物體蒸騰的激素。 ABA能促進(jìn)多年生木本植物和種子的休眠。將ABA施用于紅醋栗或其他木本植物生長(zhǎng)旺盛的小枝上，植株就會(huì)出現(xiàn)節(jié)間縮短，營(yíng)養(yǎng)葉變小，頂端分生組

16、織有絲分裂減少，形成休眠芽，引起下部的葉片脫落等休眠的一般癥狀。 近年研究發(fā)現(xiàn)，干旱、寒冷、高溫、鹽害、水漬等逆境都能使植株體內(nèi)ABA含量的迅速增加，從而調(diào)節(jié)植物的生理說(shuō)生化變化，提高抗逆性。如ABA可顯著降低高溫對(duì)葉綠體超微結(jié)構(gòu)的破壞，增加葉綠體的熱穩(wěn)定性。同時(shí)可誘導(dǎo)某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗?jié)承院涂果}性，因此，人們又把ABA稱為“應(yīng)激激素” 或“脅迫激素”。 ABA能抑制整株植物或離體器官的生長(zhǎng)，也能抑制種子的萌發(fā)。酚類物質(zhì)通過(guò)通過(guò)毒害抑制植物的生長(zhǎng)，是不可逆的。ABA的抑制效應(yīng)比酚類物質(zhì)高千倍，但它的抑制效應(yīng)是可逆的，一旦除去ABA，被抑制的器官仍能恢復(fù)生長(zhǎng)，種子繼續(xù)萌發(fā)。五

17、、乙烯（一）乙烯的發(fā)現(xiàn)乙烯是一種非常獨(dú)特的植物激素。它是一種揮發(fā)性氣體，結(jié)構(gòu)也最簡(jiǎn)單。中國(guó)古代就發(fā)現(xiàn)將果實(shí)放在燃燒香燭的房子里可以促進(jìn)采摘果實(shí)的成熟。19世紀(jì)德國(guó)人發(fā)現(xiàn)在泄露的煤氣管道旁的樹(shù)葉容易脫落。第一個(gè)發(fā)現(xiàn)植物材料能產(chǎn)生一種氣體，并對(duì)鄰近植物能產(chǎn)生影響的是卡曾斯，他發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟與其混裝在一起的香蕉。直到1934年甘恩（Gane）才首先證明植物組織確實(shí)能產(chǎn)生乙烯。隨著氣相色譜技術(shù)的應(yīng)用，使乙烯的生物化學(xué)和生理學(xué)研究方面取得了許多成果，并證明在高等植物的各個(gè)部位都能產(chǎn)生乙烯，1966年乙烯被正式確定為植物激素。（二）乙烯在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸乙烯廣泛存在于植物的各種組織中，特別在

18、逐漸成熟的果實(shí)或即將脫落器官中含量較多。在植物正常發(fā)育的某一階段，如種子萌發(fā)、果實(shí)后熟、葉片脫落和花的衰老等階段都會(huì)誘導(dǎo)乙烯的產(chǎn)生。在逆境條件下，如干旱、水澇和機(jī)械損傷等不利因素，都能誘導(dǎo)乙烯的合成。乙烯在植物體內(nèi)含量非常少。在植物體內(nèi)極易移動(dòng)。一般情況下乙烯就在合成部位起作用。（三）乙烯的生理效應(yīng)圖9-3乙烯的“三重反應(yīng)”和偏上生長(zhǎng)l.L-1乙烯處理4h后番茄苗的形態(tài) 乙烯改變植物生長(zhǎng)習(xí)性，如將黃化豌豆幼苗放在微量乙烯氣體中，豌豆幼苗上胚軸會(huì)表現(xiàn)出特有“三重反應(yīng)”。即抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、促進(jìn)莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長(zhǎng)。同時(shí)乙烯還能使葉柄產(chǎn)生偏上性生長(zhǎng)，即植物莖葉部分如置于乙烯氣體環(huán)境中，葉

19、柄上側(cè)細(xì)胞生長(zhǎng)速度大于下側(cè)細(xì)胞生長(zhǎng)速度，葉柄向下彎曲成水平方向，嚴(yán)重時(shí)葉柄下垂的現(xiàn)象（圖9-3）。 乙烯能催熟果實(shí)是最顯著的效應(yīng)，因此人們也稱乙烯為催熟激素。乙烯促進(jìn)果實(shí)成熟的原因是增加質(zhì)膜的透性，提高果實(shí)中水解酶活性，呼吸加強(qiáng)使果肉有機(jī)物急劇變化，最終達(dá)到可以食用程度。如從樹(shù)上剛摘下來(lái)的柿子，因澀口不能立即食用，當(dāng)封閉儲(chǔ)存一段時(shí)間后才會(huì)變軟、變甜，正是柿子產(chǎn)生的乙烯加快了果實(shí)的后熟過(guò)程。再如南方采摘的青香蕉，用密閉的塑料袋包裝（使果實(shí)產(chǎn)生的乙烯不會(huì)擴(kuò)散到空間）可運(yùn)往各地銷售。有的還在密封袋內(nèi)注入一定量的乙烯，從而加快催熟。 乙烯的另一個(gè)作用是促進(jìn)花衰老的調(diào)控，施用乙烯可促進(jìn)花的凋謝，而施用乙

20、烯合成抑制劑可明顯延緩衰老。乙烯可促進(jìn)多種植物葉片和果實(shí)等的脫落。其原因是乙烯能促進(jìn)纖維素酶和果膠酶等細(xì)胞壁降解酶的合成，使細(xì)胞衰老和細(xì)胞壁的分解，并產(chǎn)生離層，從而迫使葉片、花或果實(shí)的機(jī)械脫落。 乙烯可促進(jìn)菠蘿開(kāi)花，使花期一致。乙烯同生長(zhǎng)素一樣也可以誘導(dǎo)黃瓜雌花分化。此外乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成，促進(jìn)次生物質(zhì)（如橡膠樹(shù)的乳膠）的分泌。打破頂端優(yōu)勢(shì)等生理作用。六、其它植物生長(zhǎng)物質(zhì)（一） 油菜素甾體類物質(zhì)1970年Mitchell等在研究多種植物花粉中的生理活性物質(zhì)時(shí)，發(fā)現(xiàn)油菜花粉中的提取物生理活性最強(qiáng)。1979年經(jīng)分離純化，鑒定為甾醇類化合物，定名為油菜素內(nèi)酯（BR）。它廣泛存在于植物界中，

21、植物體各部分都有分布。BR含量極少，但生理活性很強(qiáng)。目前已經(jīng)從植物中分離出天然甾類化合物40余種，因此被認(rèn)為是在自然界廣泛存在一大類化合物。BR的主要生理效應(yīng)是促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂，促進(jìn)光合作用和提高抗逆性。生產(chǎn)上BR主要應(yīng)用于增加農(nóng)作物產(chǎn)量、提高植物耐冷性和耐鹽性和減輕某些農(nóng)藥的藥害等方面。一些科學(xué)家已經(jīng)提議將油菜素甾體類正式列為植物的第六類激素。（二） 茉莉酸類茉莉酸（JA）最早從一種真菌中分離得到，隨后發(fā)現(xiàn)其廣泛存在于植物界。至今已發(fā)現(xiàn)20余種JAs存在于植物界。通常JA分布在植物的莖端、嫩葉、未成熟果實(shí)等部位，果實(shí)中的含量更為豐富。茉莉酸類物質(zhì)的生理效應(yīng)非常廣泛，具有多效性特點(diǎn)，主要包括

22、促進(jìn)、抑制、誘導(dǎo)等多個(gè)方面。JAs引起的很多效應(yīng)與ABA的效應(yīng)相似，但也有獨(dú)到之處。JAs作為生理活性物質(zhì)，已被第16屆國(guó)際植物生長(zhǎng)會(huì)議確認(rèn)為一類新的植物激素。其主要生理效應(yīng)是提高抗逆性、誘導(dǎo)植物體內(nèi)的防衛(wèi)反應(yīng)、抑制生長(zhǎng)和萌發(fā)、促進(jìn)成熟衰老、促進(jìn)不定根形成和抑制花芽分化等方面。（三） 水楊酸水楊酸（SA）即鄰羥基苯甲酸。早在二十世紀(jì)60年代就發(fā)現(xiàn)SA具有多種生理調(diào)解作用，如誘導(dǎo)某些植物開(kāi)花，誘導(dǎo)煙草和黃瓜對(duì)病毒、真菌和細(xì)菌等病害的抗性。1987年發(fā)現(xiàn)天南星科植物佛焰花序生熱效應(yīng)的原因是由于SA能激活抗氰呼吸。SA誘導(dǎo)的生熱效應(yīng)是植物對(duì)低溫環(huán)境的一種適應(yīng)。在寒冷條件下花序產(chǎn)熱，保持局部較高溫度有

23、利于開(kāi)花結(jié)實(shí)，此外，高溫有利于花序產(chǎn)生具有臭味的胺類和吲哚類等物質(zhì)的蒸發(fā)，以吸引昆蟲(chóng)傳粉。另有試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，SA可顯著影響黃瓜性別表達(dá)，SA抑制雌花分化，促進(jìn)較低節(jié)位上分化雄花，并且顯著抑制根系發(fā)育。SA還可抑制大豆的頂端生長(zhǎng)，促進(jìn)側(cè)生生長(zhǎng)等作用。（四） 多胺多胺（PA）是一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿，主要包括腐胺、尸胺、精胺和亞精胺等，以游離和結(jié)合形式存在，主要分布在植物的分生組織，有刺激細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)和防止衰老等方面的作用。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用多胺可促進(jìn)蘋(píng)果花芽分化、受精和增加座果率等。由于多胺的生理效應(yīng)濃度高于傳統(tǒng)所接受的激素作用濃度，所以不應(yīng)歸屬于植物激素，而可將其歸為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

24、。七、植物激素間的相互關(guān)系植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)往往不只是單一激素的作用，而是同時(shí)受到多種生長(zhǎng)物質(zhì)的調(diào)節(jié)，起作用的是幾種激素的平衡比例關(guān)系。植物激素之間一方面相互促進(jìn)或協(xié)調(diào)作用，另一方面也存在有相互抵消的頡頏作用。如低濃度生長(zhǎng)素與赤霉素對(duì)離體器官如胚芽鞘、下胚軸、莖段的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，單獨(dú)使用赤霉素對(duì)離體器官的促進(jìn)效應(yīng)不如生長(zhǎng)素明顯，合用時(shí)的生長(zhǎng)促進(jìn)效果就比各自單獨(dú)使用效果會(huì)更大（這主要是因?yàn)槌嗝顾啬軌虼龠M(jìn)生長(zhǎng)素合成和抑制分解，從而使生長(zhǎng)素含量處于較高水平）。而赤霉素與脫落酸在種子萌發(fā)與休眠的關(guān)系中作用相反，赤霉素能打破休眠，脫落酸則能抑制萌發(fā)，促進(jìn)休眠，表現(xiàn)為頡頏作用。在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，不同

25、激素的變化規(guī)律不同，但與其發(fā)育過(guò)程一致，從而調(diào)控其發(fā)育過(guò)程。例如種子在休眠時(shí)ABA含量很高，隨著休眠期的延長(zhǎng)，成熟過(guò)程中的ABA含量逐漸下降，后熟作用時(shí)，ABA水平降到最低，而GA水平很高，這時(shí)種子破眠，在適宜的條件下開(kāi)始萌發(fā)，IAA水平逐漸增加，GA含量逐漸增加，促進(jìn)了種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)，再隨著根系的不斷生長(zhǎng)，合成的CTK運(yùn)到地上部分，促進(jìn)莖、葉的生長(zhǎng)。因此植物生長(zhǎng)過(guò)程往往是在多種植物激素、多種生理功能的綜合作用下進(jìn)行的，諸多激素的各種生理功能的復(fù)雜過(guò)程經(jīng)過(guò)相互協(xié)調(diào)，最終起到一種作用（即生長(zhǎng)、衰老或脫落）。 第二節(jié) 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是指人工合成的生理效應(yīng)與植物激素相似的有機(jī)化

26、合物。由于內(nèi)源植物激素在植物體內(nèi)含量極微，提取困難，使得植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)上有更實(shí)際的意義。目前植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑已經(jīng)廣泛應(yīng)用于大田作物、果樹(shù)、蔬菜、林木和花卉生產(chǎn)中。同內(nèi)源植物相比較，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑具有以下特點(diǎn)：第一，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑都是用人工方法合成的物質(zhì)，從外部施加給植物，通過(guò)根、莖、葉等的吸收起調(diào)節(jié)作用的。第二，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑不同于化學(xué)肥料，它不是植物體的組成部分，而只是起調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用，且只需很少量就會(huì)產(chǎn)生很顯著的效應(yīng)，濃度略高可能會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生抑制或傷害。第三，許多植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑有類似于天然植物激素的分子結(jié)構(gòu)和生理效應(yīng)，也有許多分子結(jié)構(gòu)與天然激素完全不同，但調(diào)節(jié)作用非常明顯。第四

27、，許多植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑并不直接對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起調(diào)節(jié)作用，而是通過(guò)影響植物體內(nèi)植物激素的分布、濃度，間接地調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育。按植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)植物生長(zhǎng)的作用，可將其分為植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑、植物生長(zhǎng)抑制劑和植物生長(zhǎng)延緩劑等類型。一、常用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（一）植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑凡是能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂、分化和伸長(zhǎng)的，可促進(jìn)植物生長(zhǎng)的人工合成的化合物都屬于植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑。主要包括生長(zhǎng)素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類等。人工合成的生長(zhǎng)素類植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑主要有三種類型。第一種類型是與生長(zhǎng)素結(jié)構(gòu)相似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸；第二種類型是萘的衍生物，如 萘乙酸、萘乙酸納、萘乙酸胺；第三種類型是鹵代苯的衍生物,如（2，4

28、-二氯苯氧乙酸、2，4，5-三氯苯氧乙酸（2，4，5-T）、對(duì)氯苯氧乙酸（防落素）、4-碘苯氧乙酸等。生長(zhǎng)素類調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用最早。當(dāng)使用濃度和用量不同，對(duì)同一種植物可有不同的效果。例如2，4-D在低濃度時(shí)，可促進(jìn)座果及無(wú)籽果實(shí)的發(fā)育。濃度稍高時(shí)會(huì)引起植物畸形生長(zhǎng)，濃度更高時(shí)可能嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)、發(fā)育，甚至植株死亡。因此，高濃度的2，4-D可作為除草劑使用。（1）吲哚丁酸吲哚丁酸主要用于促進(jìn)插條生根。與吲哚乙酸相比，吲哚丁酸不易被光分解，比較穩(wěn)定。與萘乙酸相比，吲哚丁酸安全，不易傷害枝條。與2，4-D相比，吲哚丁酸不易傳導(dǎo)，僅停留在處理部位，因此使用較安全。吲哚丁酸對(duì)插條生根作用強(qiáng)烈，

29、但不定根長(zhǎng)而細(xì)，最好與萘乙酸混合使用。（2）萘乙酸萘乙酸對(duì)植物的主要作用：濃度低時(shí)刺激植物生長(zhǎng)，濃度高時(shí)抑制植物生長(zhǎng)。萘乙酸主要作用于刺激生長(zhǎng)、插條生根、疏花疏果、防止落話落果、誘導(dǎo)開(kāi)花、抑制抽芽、促進(jìn)早熟和增產(chǎn)等。萘乙酸性質(zhì)穩(wěn)定，不象吲哚乙酸那么易被氧化而失去活性；萘乙酸價(jià)格便宜，不向吲哚乙酸那樣昂貴，因此萘乙酸在生產(chǎn)上使用較為廣泛。（3）2，4-D -）下是植物組織培養(yǎng)的培養(yǎng)基成分之一，在中等濃度（125 -）可防止落話花落果、誘導(dǎo)產(chǎn)生無(wú)籽果實(shí)和果實(shí)保鮮等；更高濃度（1000 -）可殺死多種闊葉雜草。（4）防落素（PCPA或4-CPA）防落素是對(duì)氯苯氧乙酸，其主要作用是促進(jìn)植物生長(zhǎng)，防止落

30、花落果，加速果實(shí)發(fā)育，形成無(wú)籽果實(shí)，提早成熟，增加產(chǎn)量和改善品質(zhì)等。（5）甲萘威（西威因）甲萘威化學(xué)名稱是N-甲基-1-萘基氨基甲酸酯。該劑是高效低毒的殺蟲(chóng)劑，同時(shí)又是蘋(píng)果的疏果劑，該劑能干擾生長(zhǎng)素等的運(yùn)輸，使生長(zhǎng)較弱的幼果得不到充足養(yǎng)分而脫落。生產(chǎn)上應(yīng)用和研究最多的GA3，國(guó)外有GA4+7（30%GA4和70%GA7的混合物）和GA1+2（GA1和GA2的混合物）。GA3為固體粉末，難溶于水，而溶于醇、丙酮、冰醋酸等有機(jī)溶劑。配制方法與IAA相同，可先用少量的乙醇溶解，再加水稀釋定容到所需濃度。另外GA3在低溫和酸性條件下較穩(wěn)定，遇堿失效，故不能與堿性農(nóng)藥混用。要隨配隨用，噴施時(shí)宜在早晨或傍

31、晚濕度較大時(shí)進(jìn)行。保存在低溫、干燥處為宜。常用的6-芐基腺嘌呤（6-BA）、激動(dòng)素（N6-呋喃甲基腺嘌呤）等。主要用于植物組織培養(yǎng)、果樹(shù)開(kāi)花、花卉及果蔬保鮮等。（二）植物生長(zhǎng)抑制劑植物生長(zhǎng)抑制劑可使莖端分生組織的核酸和蛋白質(zhì)的合成受阻，細(xì)胞分裂減慢，使植株矮小。同時(shí)還可抑制細(xì)胞的伸長(zhǎng)與分化，使植物頂端優(yōu)勢(shì)喪失。外施植物生長(zhǎng)素可逆轉(zhuǎn)這種抑制作用，但外施赤霉素?zé)o此效果。天然抑制劑有脫落酸等，人工合成抑制劑有三碘苯甲酸、青鮮素和整形素等。三碘苯甲酸（TIBA）是一種阻止生長(zhǎng)素運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)，可抑制頂端分生組織，促進(jìn)腋芽萌發(fā)，因此它可促使植株矮化，增加分枝。在大豆上使用可提高結(jié)莢率。2.馬來(lái)酰肼（MH）又

32、稱青鮮素，化學(xué)名稱是順丁烯二酰肼。其作用正好和IAA相反，由于其結(jié)構(gòu)與RNA的組成成分尿嘧啶非常相似，所以MH進(jìn)入植物體后可替代尿嘧啶的位置，但不能起代謝作用，破壞了RNA的生物合成，從而抑制細(xì)胞生長(zhǎng)。MH常用于馬鈴薯和洋蔥的貯藏，抑制發(fā)芽和抑制煙草腋芽生長(zhǎng)。據(jù)報(bào)告MH可能致癌和使動(dòng)物染色體畸變，應(yīng)該慎用?；瘜W(xué)名稱為9-羥芴-9-羧酸，常用于木本植物。它是抗生長(zhǎng)素，阻礙生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸，提高吲哚乙酸氧化酶活性，使生長(zhǎng)素含量下降，故抑制莖的伸長(zhǎng)，促進(jìn)腋芽發(fā)生，使植株發(fā)育成矮小灌木形狀。（三）植物生長(zhǎng)延緩劑植物生長(zhǎng)延緩劑可抑制赤霉素的生物合成，使細(xì)胞延長(zhǎng)慢，植物節(jié)間縮短。它不影響頂端分生組織生長(zhǎng)，所

33、以也不影響細(xì)胞數(shù)、葉片數(shù)和節(jié)數(shù)，一般也不影響生殖器官發(fā)育。外施赤霉素可逆轉(zhuǎn)植物生長(zhǎng)延緩劑的效應(yīng)。常見(jiàn)種類有多效唑、烯效唑、矮壯素、縮節(jié)胺、B9等。1. CCC俗稱矮壯素，是常用的一種生長(zhǎng)延緩劑。它的化學(xué)名稱是2-氯乙基三甲基氯化銨，化學(xué)結(jié)構(gòu)式如下。CCC抑制GA的生物合成，因此抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)，抑制莖葉生長(zhǎng)，但不影響生殖。促使植株矮化，莖稈粗壯，葉色濃綠，提高抗性，抗倒伏。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，CCC多用于小麥、棉花，防止徒長(zhǎng)和倒伏。2. B9 B9（比久）又名Alar，B9是N-二甲氨基琥珀酰胺酸，作用機(jī)理是抑制GA生物合成，使植株矮化，葉綠且厚，增強(qiáng)植物的抗逆性促進(jìn)果實(shí)著色和延長(zhǎng)貯藏期等。使用B9可抑

34、制果樹(shù)新梢生長(zhǎng)，代替人工整枝。此外，B9還能提高花生、大豆的產(chǎn)量。3. PP333俗稱多效唑，也稱氯丁唑?；瘜W(xué)名稱是1-（對(duì)-氯苯基）-2-（1，2，4-三唑-1-基）-4，4-二甲基-戊烷-3醇?？梢种艷A的生物合成，減緩細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)，使莖稈粗壯，葉色濃綠。PP333對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的抑制能力比B9和CCC更大。PP333廣泛用于果樹(shù)、花卉、蔬菜和大田作物，效果顯著。烯效唑又名S-3307，優(yōu)康唑，高效唑?；瘜W(xué)名稱為（E）-（對(duì)-氯苯基）-2-（1，2，4-B三唑-1-基）-4，4-1-戊烯-3-醇。能抑制赤霉素的生物合成，有強(qiáng)烈的抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)的效果。有矮化植株、抗倒伏、增產(chǎn)、除雜草、殺菌（黑

35、霉菌、青霉菌）等作用。縮節(jié)胺又稱Pix（皮克斯）、助壯素，它與CCC相似。生產(chǎn)上主要用于控制棉花徒長(zhǎng)，使其節(jié)間縮短，葉片變小，并且減少蕾鈴脫落，從而增加棉花產(chǎn)量。（四）乙烯釋放劑生產(chǎn)上常用的乙烯釋放劑為乙烯利，使用后可在植物提內(nèi)釋放乙烯而起作用。它在常溫和PH為3時(shí)較穩(wěn)定。易溶于水、乙醇、乙醚制劑，一般為強(qiáng)酸性水劑。使用乙烯劑時(shí)必須注意以下幾方面：一是乙烯利酸性強(qiáng)，對(duì)皮膚、眼睛、黏膜等有刺激作用，應(yīng)避免與皮膚直接接觸；二是乙烯利遇堿、金屬、鹽類即發(fā)生分解，因此不能與堿性農(nóng)藥混用；三是稀釋后的乙烯利溶液不易長(zhǎng)期保存，盡量隨配隨用；四是要針對(duì)噴施器官或部位，以免對(duì)其他部位或器官造成傷害；五是噴施器

36、械要及時(shí)清洗，防止腐蝕作用發(fā)生。二、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用范圍較廣泛（表9-1）。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)植物的作用非常復(fù)雜，受多種因素影響。如作物的種類、品種、遺傳性狀不同，作用的器官及發(fā)育狀況有別等，使作物對(duì)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的反應(yīng)會(huì)表現(xiàn)出較大差異。使用植物生長(zhǎng)物質(zhì)時(shí)應(yīng)該注意以下幾個(gè)問(wèn)題：一是根據(jù)生產(chǎn)問(wèn)題的實(shí)質(zhì)選用恰當(dāng)?shù)纳L(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)種類；二是確定適宜的施用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的時(shí)期、處理部位和施用方式；三是根據(jù)處理對(duì)象、藥劑種類和生產(chǎn)目的選用合適劑型，施用藥劑的濃度、次數(shù)是決定應(yīng)用成敗的關(guān)鍵；四是注意溫度、濕度、光照和風(fēng)雨天氣等環(huán)境因素對(duì)生長(zhǎng)物質(zhì)作用效果的影響；五是防止使

37、用不當(dāng)發(fā)生藥害。隨著省工、節(jié)本、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的栽培措施的實(shí)施，農(nóng)作物化學(xué)調(diào)控工程正在不斷普及推廣。它是從種子處理開(kāi)始到下一代新種子形成的不同發(fā)育階段，適時(shí)適量采用一系列的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)控制作物生長(zhǎng)發(fā)育的栽培工程，是化學(xué)調(diào)控與栽培管理，良種繁育與推廣結(jié)合為一體，調(diào)動(dòng)肥水和品種等一切栽培因素的潛力，以獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，并產(chǎn)生接近于有目標(biāo)設(shè)計(jì)和可控生產(chǎn)流程的工程。合理使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以對(duì)作物的性狀進(jìn)行修飾，如使高桿植物變?yōu)榘珬U植物。還可以改變?cè)耘啻胧?，如通過(guò)使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)使作物矮化，株型緊湊，控制高肥水情況下的徒長(zhǎng)，從而達(dá)到密播密植，充分發(fā)揮肥水效果，高產(chǎn)更高產(chǎn)。再就是可以提高復(fù)種指數(shù)，如用

38、生長(zhǎng)延緩劑培育油菜矮壯苗，解決連作晚稻秧苗差等問(wèn)題，實(shí)現(xiàn)了南方稻稻油三熟制高產(chǎn)新技術(shù)。此外生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)能夠提高作物的抗逆性，使作物安全度過(guò)不良環(huán)境或少受傷害。在許多作物中，都有化控工程取得成功的實(shí)際例子。表9-1 常用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用用途藥劑對(duì)象使 用法用量 效果延長(zhǎng)休眠萘乙酸甲酯青鮮素馬鈴薯塊莖、胡蘿卜馬鈴薯塊莖洋蔥、大蒜鱗莖胡蘿卜收獲后1%粉劑混合采收前2000-3000 mgL-1 采收前2周2500 mgL-1噴施采前1-2周2500-5000 mgL-1噴施延長(zhǎng)貯藏期打破休眠促進(jìn)萌發(fā)赤霉素馬鈴薯塊莖葡萄、桃等枝條L-1，浸泡1h1000-4000 mgL-1噴施夏季塊莖二季栽培打破芽休眠促進(jìn)生長(zhǎng)增加產(chǎn)量赤霉素助壯素矮壯素芹菜等葉菜禾谷類采收前5-10天10-50 mgL-120 mgL-14浸種2 h0.3%-10%浸種12h增加莖葉產(chǎn)量分蘗快且多增加分蘗和單株面積控制生長(zhǎng)矮壯素多效唑三碘苯甲酸縮節(jié)胺比久小麥水稻油菜大豆棉花花生馬鈴薯拔節(jié)期3000 mgL-1，噴施 一葉一心期300mgL-1，噴施二葉一心期100-200mgL-1，噴施花期200-400mgL-1，噴施始花期