植物生理學(xué) 第十章植物的生殖和衰老

1、第十章 植物的生殖和衰老Reproduction, Senescence of Plant第一節(jié) 授粉和受精 Pollination and Fertilization一、花粉pollen花粉雖小，但它攜帶遺傳信息，肩負(fù)完成種的延存的重要使命。1.花粉粒的構(gòu)造structure of pollen grain花粉有各種形狀，多半是園型，最外面是壁，常有凹陷與各種突出。外壁纖維素，角質(zhì)，孢粉素(pollenin)，蛋白質(zhì)（糖蛋白、酶、凝集素）內(nèi)壁纖維素，果膠質(zhì)，胼胝質(zhì)，蛋白質(zhì)（水介酶）外壁上有萌發(fā)孔，有一定的透水性，所以花粉放在水中就會(huì)吸水以至破裂。萌發(fā)孔處的內(nèi)壁蛋白特別豐富。孢粉素是一種類胡蘿

2、卜素氧化產(chǎn)物的聚合物，性質(zhì)極為穩(wěn)定，能耐高溫，高壓、酸、堿與有機(jī)溶劑，（各植物的成分不大相同，如黑麥的為C90H134O31，松樹C90H158O44）有保護(hù)作用。外壁的蛋白質(zhì)主要是糖蛋白，起識(shí)別作用內(nèi)壁的蛋白質(zhì)主要是各種水介酶花粉內(nèi)部是營養(yǎng)細(xì)胞（營養(yǎng)核），生殖細(xì)胞（生殖核）游離在其中。所以花粉粒又稱為細(xì)胞中有細(xì)胞，2.化學(xué)成分chemical composition碳水化合物糖核糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉色素蟲媒花粉中，特別富含色素，主要是胡蘿卜素和花青素，這些色素可吸引昆蟲，還可防止紫外光對花粉粒的破壞作用。含N化合物在花粉中，一個(gè)生物化學(xué)特點(diǎn)就是含可溶性N多，有大量的游離氨基酸：自然界

3、中存在二十多種氨基酸在花粉中都有，尤其是脯氨酸含量特別高，而在不育花粉中則幾乎沒有這種氨基酸?；ǚ圻€有游離的腺嘌呤、鳥便嘌呤等。正?；ǚ壑蠨NA和RNA也比不育花粉含量高。蛋白質(zhì)和酶在花粉的外壁上有與糖結(jié)合的糖蛋白：花粉由壁及花粉中富含酶類，特別是各種水解酶，淀粉酶、轉(zhuǎn)化酶、查膠酶和過氧化氫酶等。這些酶在花粉中并不活躍，因?yàn)榛H為中性或偏堿性，而這些酶的最適PH都偏酸性，只有在傳粉時(shí)，花粉落在柱頭上，遇到酸性環(huán)境，這些酶才活躍起來。激素和維生素花粉中含有大量生長素，也有赤霉素，乙烯等（柑桔），還有大量維生素，如大量Vc、VB1、VB2等。水分和礦質(zhì)在花粉中，各種礦質(zhì)元素都有，較多的是Ca、

4、B。這兩種元素與花粉黃的生長有關(guān)。3.花粉生活力 受精過程能否順利進(jìn)行與花粉的生活力有密切關(guān)系，在自然條件下，各種植物花粉生活力不同。水稻 小 麥 玉 米 棉 花 果 樹（10-15分） （30分） （5-6小時(shí)） （1-2天） （幾周-幾月）較低的溫度和濕度，較低的光強(qiáng)度和O2含量以及較高的CO2濃度，都能降低花粉的代謝強(qiáng)度，從而降延長其壽命。濕度的影響對于大多數(shù)花粉來說：6-40%的相對濕度，對花粉貯藏較合適，但禾本科花粉要求較高的溫度，40%以上。溫度的影響一般認(rèn)為1-5是花粉貯藏的最適溫度，小麥花粉在20時(shí)只能生活15分鐘，而在0可保枝兩晝夜，花粉在貯藏期間，泛酸含量大大下降，而泛酸是

5、輔酶A的成分，在植物的呼吸及其它代謝中起重要作用，所以泛酸含量降低，會(huì)導(dǎo)致花粉生活力的降低。雄配子體發(fā)育過程小孢子產(chǎn)生液泡核移到靠壁的地方核分裂成為營養(yǎng)細(xì)胞及其包圍的生殖細(xì)胞開始是二層質(zhì)膜分開的，后來沉積胼胝質(zhì)生殖細(xì)胞脫離花粉的壁，游離在營養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中一些物質(zhì)消失，或一裸細(xì)胞浸沒在營養(yǎng)細(xì)胞中，它的核大，有稀少的較透明的細(xì)胞質(zhì)生殖細(xì)胞再次分裂成為二個(gè)精子（有的在花粉粒中，有的在萌發(fā)后的花粉管中）?；ǚ郾冢▓D）具覆蓋層外壁 具基柱外壁圖花粉萌發(fā)的集體效益的原因：在較密的花粉在一起時(shí)，花粉有相互刺激作用，花粉粒本身分泌出對花粉萌發(fā)有效的物質(zhì)，一般叫“花粉生長要素”（pollen growth f

6、actor，簡稱PGF），這是一種高度擴(kuò)散性的水溶性物質(zhì)。（胡適宜著：被子植物胚胎學(xué)）?；ǚ凵盍λ拘←溣衩酌藁ü麡鋷追昼妿仔r(shí)1-2天幾周-幾月較低的溫度、濕度有利于花粉貯藏高CO2、低O2黑暗利于保存可采取真空干燥法，貯存很多年二、雌蕊 pistil由一個(gè)或多個(gè)包著胚珠的心皮連合成為雌性生殖器官。一般由柱頭、花柱和子房三部分組成。柱頭表面 （圖） 柱頭表面大部分呈乳頭狀突起，也有的呈毛狀、羽狀, 表皮細(xì)胞外是角質(zhì)層，角質(zhì)層外又有一層由糖蛋白組成的連續(xù)的表膜，它是在柱頭發(fā)育時(shí)，從孔頭突起細(xì)胞內(nèi)分泌出來的，這層膜是柱頭的感受器。與花粉發(fā)生識(shí)別反應(yīng)，叫識(shí)別蛋白。成熟的柱頭可分為濕潤型和干燥型兩

7、類。濕潤型柱頭表面有由表皮細(xì)胞分泌的脂肪酸、糖、硼酸等分泌物，呈酸性。這些分泌物可粘著花粉，促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長，也有對花粉識(shí)別的作用。干燥型柱頭不產(chǎn)生分泌物，由其表皮細(xì)胞外表面的蛋白質(zhì)膜對花粉起識(shí)別作用。柱頭生活力比花粉長，水稻6-7天，小麥9天。授粉時(shí)，花粉與柱頭同時(shí)處于高度活力狀態(tài)，有利于植物順利完成授粉、識(shí)別、受精過程。三、授粉受精授粉受精過程是植物生命史上的重要過程，關(guān)系到植物種生命的延存，受著自然選擇的強(qiáng)烈制約。在這個(gè)過程中，發(fā)生了一系列基因控制的生理變化，有的植物在幾十分鐘內(nèi)完成，而有的長達(dá)幾小時(shí)，甚至幾個(gè)月（蘭花、裸子植物）。1 花粉與柱頭的識(shí)別作用花粉粒落在柱頭上后，花粉

8、與柱頭間互換信息，產(chǎn)生雙向的信號(hào)傳遞，即相互識(shí)別的過程（recognition）。廣義地說，識(shí)別是一類細(xì)胞與另一類細(xì)胞在結(jié)合過程中通過物理、化學(xué)的信息交流，發(fā)生特殊反應(yīng)。識(shí)別：recognition，一類細(xì)胞與另一類細(xì)胞在結(jié)合過程中，要進(jìn)行特殊的反應(yīng)，它要求從對方獲得信息，此信息可通過物理或化學(xué)的信號(hào)來表達(dá)，此過程稱為識(shí)別?；ǚ叟c柱頭間的識(shí)別對于植物保持物種的穩(wěn)定是十分重要的。這個(gè)識(shí)別反應(yīng)決定于花粉外壁蛋白與柱頭乳突細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)表膜（pellicle）之間的相互作用。如果花粉與柱頭之間的識(shí)別是親和的，花粉粒正常萌發(fā)，花粉管尖端分泌角質(zhì)酶，消化柱頭表面的角質(zhì)層，花粉管可以進(jìn)入花柱生長，如果不

9、親和，柱頭表面細(xì)胞產(chǎn)生胼胝質(zhì)，阻止花粉管進(jìn)入花柱。這是雌雄配子體間最初的識(shí)別過程。識(shí)別過程是復(fù)雜的，首先花粉落到柱頭上看形態(tài)結(jié)構(gòu)是是否互補(bǔ)，柱頭分泌物浸潤花粉，花粉可水化吸漲，促進(jìn)萌發(fā)。在一定面積內(nèi)，花粉數(shù)量越多，萌發(fā)和生長越好，這是花粉萌發(fā)的集體效應(yīng)(grope effect)。接下來就是識(shí)別：通常在幾秒種內(nèi)，花粉粒外壁釋放出識(shí)別蛋白（糖蛋白）與柱頭表膜蛋白結(jié)合，發(fā)生識(shí)別反應(yīng)，這主要決定于雙方蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，成分等。然后發(fā)生以后的一系列反應(yīng)，（如花柱的蛋白質(zhì)被鈍化，則花粉基因組也不活化，表現(xiàn)不親合）如果二者是親合的，花粉內(nèi)壁釋放出角質(zhì)酶前體（柱頭乳突狀細(xì)胞原生質(zhì)膜透性增加，表膜酯酶活性增加）（

10、使角質(zhì)酶前體，轉(zhuǎn)化活化的角質(zhì)酶）經(jīng)柱頭表膜物質(zhì)的活化，使柱頭上的角質(zhì)層溶解出現(xiàn)一洞，花粉管萌發(fā)，迅速通過角質(zhì)層，穿入花柱為二者不親合，柱頭酯酶不活化，且在表皮細(xì)胞內(nèi)側(cè)產(chǎn)生胼胝質(zhì)，阻礙花粉管進(jìn)入，產(chǎn)生排斥反應(yīng)。拒絕接受，這是孢子體控制的不親和。如花粉管能萌發(fā)進(jìn)入花柱，但停止生長，破裂是配子體控制的不親和。2. 花粉管生長 花粉管的生長局限于頂端區(qū)域，在花粉管頂端有大量的囊泡和微絲系統(tǒng)。而在花粉管的非生長區(qū)域含豐富的線粒體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等。隨花粉管生長，不斷合成花粉管壁，花粉營養(yǎng)細(xì)胞的重要作用就是合成胞壁物質(zhì)并組裝花粉管細(xì)胞壁?；ǚ酃苤械陌|(zhì)環(huán)流異常活躍，顯然和花粉管生長時(shí)的代謝和物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)

11、。 花粉管生長過程中，與位于花柱內(nèi)部的傳遞組織相互作用進(jìn)一步識(shí)別，花柱傳遞組織中的一些類似動(dòng)物玻連蛋白（vitronectin）的蛋白質(zhì)分子可能協(xié)助花粉管生長，花柱也為花粉管生長提供營養(yǎng)?；ǚ酃苎鼗ㄖ臃刻プ榕吣蚁騼?nèi)生長。有Ca2+、pH酶等生理梯度誘導(dǎo)，最后實(shí)現(xiàn)雙受精。3. 雙受精double fertilization高等植物是雙受精。花粉管進(jìn)入胚囊后，管尖裂開，釋放出核（兩個(gè)精子）。生殖核 + 卵細(xì)胞 合子 胚營養(yǎng)核 + 兩個(gè)極核 胚乳受精也是一道障礙 不親合的不能完成，親合的也只能有一個(gè)花粉管進(jìn)入胚囊，而完成雙受精?？偟膩碇v，對親合性的控制不是簡單的一種酶，一種因素的作用，花粉壁蛋

12、白與柱頭表膜攜帶了父母本雙方的遺傳信息，來選擇最佳配偶，這個(gè)過程理由一個(gè)逐漸加大專一性的一系列基因控制的過程。一般生理學(xué)調(diào)整，如形狀、滲透勢花粉柱頭間更精巧的互補(bǔ)作用，識(shí)別蛋白的結(jié)合，孢子體控制的不親和各種酶活化花粉管穿透花柱中的控制，配子體控制的不親和種間種內(nèi)不親合生系統(tǒng)有關(guān)的控制受精遞增的專一性。4.受精后的生理生化變化呼吸強(qiáng)度明顯提高，呼吸商也發(fā)生了變化，尤其子房呼吸強(qiáng)度高；生長素含量增加，子房中大量合成IAA，隨花粉管的生長活化了雌蕊中IAA合成體系。物質(zhì)運(yùn)輸增加，子房成為了最強(qiáng)的生長中心，大量營養(yǎng)物質(zhì)向這里高運(yùn)。各細(xì)胞器變化；質(zhì)體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、核糖體等圍繞核重新排列，大量形成多

13、聚糖體復(fù)合體。激素：受精后，IAA、CTK、GA都明顯增加，但高峰是順序出現(xiàn)的，首先是（小麥）玉米素，然后GA后IAA，成熟后又漸減少（轉(zhuǎn)化為束縛型）但ABA有增加。水分：隨干重積累漸減少，幼胚細(xì)胞具濃厚細(xì)胞質(zhì)，無液泡，自由水很少。5.不親和性的克服藥粉落在柱頭上能否萌發(fā)，花粉管能否順利生長進(jìn)入胚囊，能否受精成功，決定于花粉與雌蕊間的親和性。許多植物表現(xiàn)出自交不親和性，這恐怕是一種自然選擇的結(jié)果，從遺傳學(xué)上看，自交不親和性是受一系列復(fù)等位S基因控制的。當(dāng)雌雄雙方具有相同的S等位時(shí)，就表現(xiàn)不親和。不親和性：孢子體控制的（花粉親體的基因型控制） 配子體控制的（花粉本身的基因型控制）從花粉方面看分上

14、述二種。增加染色體倍性：一般單因子的配子體自交不親和的雙子葉植物中，增加到4倍體，常表現(xiàn)親和，如櫻桃、牽牛、梨利用年齡因素在雌蕊未成熟或衰老時(shí)，其不育基因的表現(xiàn)尚未定型或不產(chǎn)和成分變?nèi)?，用蕾期授粉克服自交不親和性高溫處理：克服配子體單因子系統(tǒng)的確良自交不產(chǎn)和性，用32-60高溫處理柱頭，已用于梨、櫻桃、月見草、百合、番茄、黑麥等，打破不親和性。激素和抑制劑NAA、IAA避免落花，放線菌素D抑制花柱中DNA轉(zhuǎn)錄，部分克服花柱中自交不親和離體培養(yǎng)，試管受精，細(xì)胞雜交，原生質(zhì)體融合，可在種間隔，屬間雜交成功。利用花粉或花藥可培育出單倍體植株其它還可用混合花粉蒙騙，柱頭或花藥提取物處理去柱頭，物理（電

15、場、X線）化學(xué)處理。第二節(jié) 種子與果實(shí)的發(fā)育 Development of Seed and Fruit受精卵（合子）胚胚囊中二個(gè)極核與精子結(jié)合胚乳胚珠種子子房果實(shí)雌雄蕊、花柱、柱頭、花萼、花冠萎縮退化一、胚胎發(fā)育 Development of embryo胚胎是新植物個(gè)體的雛型，具有全部的遺傳信息。1.胚的生長過程 合子不均等分裂成胚與胚柄胚：原胚期球形胚期心形胚期魚雷胚期子葉期胚P270 圖10-5曼陀羅胚發(fā)育過程中的體積變化2.生理生化變化 呼吸強(qiáng)度：隨胚增大，細(xì)胞數(shù)增加，呼吸強(qiáng)度增強(qiáng)單個(gè)細(xì)胞在原胚分化前呼吸強(qiáng)度高，以后趨于穩(wěn)定。核酸、蛋白質(zhì)：核酸、蛋白質(zhì)含量不斷增加，但核酸逐漸趨于相對

16、穩(wěn)定，蛋白質(zhì)合成一直進(jìn)行。酶活性：胚發(fā)育早期，氧化酶活性較高在分生細(xì)胞區(qū)，氧化酶與磷酸酯酶分布顯著大分子貯藏物：代謝活躍，提供胚發(fā)育的能量擴(kuò)先高后低，轉(zhuǎn)化為淀粉脂肪、蛋白質(zhì)3.無融合生殖 apomixis被子植物中由未受精的卵或胚珠內(nèi)某些細(xì)胞直接發(fā)育成胚的現(xiàn)象。包括單倍體孤雌生殖、單倍體孤雄生殖、單倍體無配子生殖；生殖細(xì)胞無孢子生殖、體細(xì)胞無孢子生殖；半融合；珠心或珠被的體細(xì)胞長入胚囊中而成不定胚。二、胚乳發(fā)育 Development of endosperm胚發(fā)育同時(shí)，胚乳增大，作為貯藏營養(yǎng)的組織，有些植物發(fā)育肥大的子葉。在種子發(fā)育過程中，CH2O、蛋白質(zhì)、核酸都在發(fā)生動(dòng)態(tài)變化。（圖）油菜種

17、子在成熟過程中干物質(zhì)積累、脂肪、淀粉、可溶性糖、含N化合物的變動(dòng)情況1.可溶性糖 2.淀粉3.千粒重4.含N物質(zhì)5.粗脂肪以不同物質(zhì)貯藏的種子，三大類物質(zhì)變化的情況不同。種子的生長發(fā)育多內(nèi)源激素的調(diào)控，如小麥開花兩周內(nèi)，細(xì)胞分裂素含量增加到最高，GA活性也較高，促進(jìn)營養(yǎng)調(diào)運(yùn)和CH2O從種皮到胚乳。在籽粒灌漿時(shí)，生長素活性最高。三、果實(shí)的發(fā)育 Development of fruit1.果實(shí)的生長發(fā)育 growth and development of fruit果實(shí)的生長發(fā)育與植物葉片或整株植物一樣，有S形生長曲線，蘋果，有的果實(shí)有雙S形生長曲線，桃、李、杏，此時(shí)珠心珠被生長停止，胚生長開始生

18、長素與果實(shí)發(fā)育如沒有授粉，一般子房停止生長，子房柄處形成離層，因而脫落。經(jīng)分析，花粉中含大量生長素，授粉、受精后生長素刺激子房膨大，所以不授粉的植株如果以外源生長素類物使處理都能促使子房膨大，生長素一方面刺激細(xì)胞分裂生長，同時(shí)也促使，營養(yǎng)物質(zhì)向果實(shí)運(yùn)輸。有些工作表明，子房的發(fā)育決定于生長促進(jìn)物與生長抑制物之間的平衡狀態(tài)，而不是某一激素存在的絕對量。在柑桔與柿子中，花后三天子房中生長素等增加而ABA水楊酸等減少。實(shí)踐中觀察到，果實(shí)的膨大與種子有關(guān)。受精后的種子能提供生長刺激素，刺激果實(shí)的生長，這是用草莓做實(shí)驗(yàn)來研究的：草莓食用的部分是肉質(zhì)的花托，花托上冊有許多瘦果，它的種子是露在外邊的。把一邊的

19、種子去掉，這邊的花托就不能膨大，則另一側(cè)膨大，形成歪扭的草莓果。如把兩頭的種子去掉，剩下中間的，就常有中間部分膨大。實(shí)驗(yàn)表明，由于摘除種子，草莓花托體積增加受抑制，但可部分地用生長素所恢復(fù)，說明種子向果實(shí)提供生長刺激劑。在許多果實(shí)如葡萄、西紅柿、蘋果、梨中，果實(shí)最后的大小和它們含有的成熟種子的數(shù)目之間存在很強(qiáng)的相關(guān)性。有實(shí)驗(yàn)證明，如鴨梨一定要有8-10粒種子，果實(shí)才能達(dá)到三兩重自然界存在單性結(jié)實(shí)(parthenocarpy)，即未經(jīng)授粉而產(chǎn)生沒有種子的果實(shí)，稱為無子果實(shí)，這種現(xiàn)象叫單性結(jié)實(shí)。如香蕉、某些葡萄、柑桔等，它們的子房中本來就含較高生長素的量。用生長素或GA，在未開花前處理番茄，黃瓜，

20、西瓜，葡萄等可以得到無籽果實(shí)。2.果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化 The changes of biochemistry and physiology during fruit mature呼吸強(qiáng)度：最初下降呼吸躍變下降乙烯的大量產(chǎn)手是呼吸決變發(fā)生的原因有明顯呼吸躍變的果實(shí)如香蕉、梨、蘋果、桃、杏、白蘭瓜、哈密瓜、芒果等。有些果實(shí)沒有明顯的呼吸快變：如葡萄、橙、檸檬、鳳梨、草莓等。酶活性及物質(zhì)轉(zhuǎn)化果膠酶 各種水解酶活躍，分解果膠，使淀粉轉(zhuǎn)化為糖，有機(jī)酸轉(zhuǎn)化，部分形成Aa，蛋白質(zhì)單寧氨氧化，澀味消失苯丙氨酸解氨酸使產(chǎn)生酯、酮等，香味葉綠素酶使葉綠素分解，顯出類胡蘿卜和花青素的顏色，果實(shí)由綠變紅3果實(shí)成

21、熟的調(diào)控（1）基因工程 （2）激素調(diào)節(jié) 3. 籽粒空癟的原因(1)內(nèi)因花粉發(fā)育不正常，花粉敗育，生活力弱，失去受精能力（外因引起）。受精后子房中途停止發(fā)育雄性不育：某些作物由于遺傳上的原因，雄蕊不能產(chǎn)生花粉或花粉發(fā)育不正常，沒有受精能力，但雌蕊發(fā)育良好。這種植株自花授粉不能結(jié)實(shí)。(2)外界條件的影響花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)，對外界條件特別敏感。光照不足，缺N，干旱等不良環(huán)境使花粉母細(xì)胞解體，或使減數(shù)分裂不正常，產(chǎn)生畸型花粉粒。水稻穗粒發(fā)育最適溫度為25-35，溫度太低形成空秕粒。水分：開花期是禾谷類作物水分臨界期，花粉母細(xì)胞分體形成時(shí)，高溫干旱使花粉，花柱壽命縮短，影響花粉萌發(fā)。潮濕多雨使花粉粒吸

22、水破裂，雨水沖掉柱頭上的分泌物，造成花粉萌發(fā)和受精障礙。肥：缺N、B、P等影響授粉受精，花粉等生長，細(xì)胞分裂等，但N過多，徒長郁閉，穎花退化，結(jié)實(shí)率下降。小花發(fā)育早晚不同，對營養(yǎng)競爭力不同，遲發(fā)育的易成空癟粒。植物激素施用生長調(diào)節(jié)劑可以促進(jìn)物質(zhì)運(yùn)輸，增加籽粒重量，IAA-CTK GA第 三 節(jié) 植物的休眠Dormancy of Plant 一、休眠（dormancy）： 1.休眠的方式及意義（1）植物的生長總是代謝旺盛時(shí)期與生長的暫時(shí)停頓交替，在植物具體發(fā)育過程中，生長的暫時(shí)停頓稱為休眠。包括：強(qiáng)迫休眠 生理（自發(fā)）休眠強(qiáng)迫休眠epistatic dormancy不利的生長環(huán)境引起的休眠。生理

23、休眠physiological dormancy剛收獲的大麥種子，即使給以充足的水分，適當(dāng)?shù)臏囟纫膊幻劝l(fā)，許多植物的遺傳性已配備了控制休眠的計(jì)時(shí)裝置，發(fā)育進(jìn)行到一定階段就自動(dòng)控制發(fā)育暫時(shí)停止。種子是許多植物的休眠器官，種子中儲(chǔ)藏物多而代謝活動(dòng)弱，植物以此來延存生命。成熟種子在具備萌發(fā)條件時(shí)仍不萌發(fā)叫種子的休眠。有些植物的塊莖、塊根、鱗莖等營養(yǎng)器官儲(chǔ)藏養(yǎng)分而休眠。一般多年生植物，尤其是樹大多以休眠芽的形式休眠，芽外有層怪鱗片保護(hù)它過冬。有的植物在冬季寒冷來臨之前進(jìn)入休眠的躲避嚴(yán)寒而有的植物是在夏季高溫干旱來臨前休眠的防熱害和旱害。（2）休眠具有其適應(yīng)意義：首先是對不良環(huán)境條件的適應(yīng)，使其生長的季

24、節(jié)周期性與其原產(chǎn)地的季節(jié)變化相符合，以躲避嚴(yán)冬或高溫干旱，延存生命。而這些特性經(jīng)長期進(jìn)化已或多或少地被遺傳性固定下來，成為植物的內(nèi)部規(guī)律。以種子休眠后利于傳播繁殖：許多種子休眠后要有一些特殊條件才能萌發(fā)，如鳥吃后隨糞便排出，野西紅柿種子必須經(jīng)海龜消化道后才萌發(fā)，這就使得種子能隨鳥到處飛，隨海龜漂洋過海，散播于各地。2.引起種子休眠的原因各種植物種子的休眠期不同，大多數(shù)農(nóng)作物由于人工培育選擇的結(jié)果，種子的休眠期很短，甚至像小麥種子以在未收獲時(shí)就打破休眠而穗生芽。引起種子休眠的原因有以下幾方面：（1）種皮的限制在種皮上多有蠟質(zhì)、脂類、蛋白質(zhì)等，對種子起保護(hù)作用。但也使種子不透水：豆科植物種皮不易透

25、水（蓮子 2000年） 不透氣：胚得不到氧氣供應(yīng)，呼吸不旺盛，不能萌發(fā)。 機(jī)械阻力：種皮過于堅(jiān)硬或過原棉花籽要經(jīng)酸處理為了打破休眠，首先要突破種皮的障礙，有的要經(jīng)火燒去蠟質(zhì)，脂類后才在單木灰的覆蓋下萌發(fā)，有的要經(jīng)沙石的打磨（水紅花）或化學(xué)處理使核桃種皮破裂34.6kg/cm2。（2）胚休眠胚未成熟：胚未完全長成：有些種子在采收時(shí)，從外部看已長好了，但其胚還很幼小，還需繼續(xù)從胚乳中吸取養(yǎng)分，進(jìn)一步發(fā)育成熟，如銀杏、人參等種子要休眠1-2年胚才能長大，發(fā)育成熟。胚的生理后熟有些種子胚從外表看也已長成，但在生理上卻還未完成成熟，必須要有一段 熟期才能萌發(fā)。在這種情況中，有兩種浸熟要求：低溫浸熟：果樹

26、種子的層積處理干燥浸熟：一些禾谷類種子曬干儲(chǔ)藏幾周到幾月就完成了浸熟（3）萌發(fā)抑制劑有些植物的種子的子葉、胚乳、種皮或果汁里存在一些酚、醇、酸、醛、植物堿，揮發(fā)油等萌發(fā)抑制劑。如西瓜、番茄等果肉中有抑制劑，必須把種子取出沖洗干凈才能萌發(fā)，西紅柿汁液稀釋10-20倍時(shí)仍能抑制萌發(fā)。在自然條件下，土壤里的微生物可以分界這些物質(zhì)，或者是經(jīng)雨水淋洗后就能萌發(fā)。有些種子中含大量ABA抑制萌發(fā)，可人工施加GA以促進(jìn)萌發(fā)。3.種子活力與種子保存種子從成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時(shí)間稱種子的壽命（seed longevity）。種子壽命可以短為幾小時(shí)，也可以長到幾十年。種子活力（seed vigor）指種子迅速而

27、且整齊萌發(fā)出苗的潛在能力。即種子的健壯程度。種子生活力（viability）一般指種子的發(fā)芽力。種子老化（aging）指種子活力的自然衰退。在高溫，高濕條件下，種子迅速老化。這也就意味著種子生理機(jī)能惡化，也稱種子劣變（seed deterioration）。種子保存的關(guān)鍵是控制水分和溫度。4營養(yǎng)器官休眠一些植物以塊莖、鱗莖等儲(chǔ)藏器官休眠一些樹木等多年生植物的芽休眠，整株植物休眠誘導(dǎo)芽休眠的最重要的環(huán)境因子是秋天的短日照。5.休眠的控制（1）溫度：打破休眠對溫度的要求也是各不相同的。有的要一定高溫的刺激、如樹木枝條在30-35溫水中溫浴幾小時(shí)可打破休眠。有的要變溫，晝夜有溫差，高低溫交替為芹采，

28、最值得研究的是有的要求低溫處理，為什么秋天休眠時(shí)是為了躲避寒冷，而低溫又是解除休眠的重要因素，植物可能必了一些呆測量寒冷的機(jī)制，許多樹種要在低溫下250-1000小時(shí)才解除休眠，分析到，經(jīng)低溫后種子中過氧化氫酶活性增加。（2）光照：一些光敏種子，如萵苣，某些雜草種子要有光才能介除休眠。目前已知有2000種以上的種子萌發(fā)與Pfr有關(guān)，認(rèn)為Pfr·x能誘發(fā)種子的萌發(fā)，對需光種子來說在日光照射或紅光下，迅速建立起適宜的Pfr·x水平，而啟動(dòng)萌發(fā)，反之在黑暗下，不能建立適宜的Pfr·x比例，種子仍處于休眠狀態(tài)。對于非光敏種子，在種子發(fā)育成熟時(shí)已存在適宜的Pfr x/Pr比

29、例，所以只要其它條件適宜就能萌發(fā)。對于嫌光種子，需要一個(gè)較低的Pfr水平才能通過一些關(guān)鍵性的生理生化過程而啟動(dòng)萌發(fā)。（3）激素或生長調(diào)節(jié)劑ABA促進(jìn)休眠，抑制萌發(fā)GA可代替低溫和光照，打破休眠，土豆，人參等CK可打破少數(shù)種子休眠乙烯的積累可促進(jìn)種子萌發(fā)種子中內(nèi)源激素的水平和比例對種子休眠起著重要的調(diào)節(jié)作用。（4） 其他處理機(jī)械破損，水漂洗，層積處理，化學(xué)處理，物理處理等?？傊盒菝叽砹巳旧w的受抑制狀態(tài)，不能進(jìn)行基因轉(zhuǎn)錄，合成RNA，打破休眠就要介除這種抑制狀態(tài)。打破休眠的各措施作用在于：一方面改變皮的物理性質(zhì)一方面調(diào)節(jié)種子內(nèi)源激素的平衡然后才能啟動(dòng)核酸合成系統(tǒng)，而開始萌發(fā)第四節(jié) 衰老 Se

30、nescence1980年，著名的植物生理學(xué)家K.V.Fhimann編寫了一本關(guān)于衰老的專著“植物的衰老”。他對衰老下的定義是：“導(dǎo)致自然死亡的一系列惡化過程”?；蛭覀兛衫斫鉃椋褐参镉袡C(jī)體的生理活動(dòng)或其器官細(xì)胞的功能自然衰退過程，叫衰老。發(fā)生了一系列不可逆的生理變化。新陳代謝是宇宙普遍的。永遠(yuǎn)不可抗拒的規(guī)律。衰老死亡是植物正常的生命活動(dòng)周期中的一個(gè)階段。一、衰老的方式及衰老的生物學(xué)意義1. 整株植物衰老一、二年生植物及一些經(jīng)多年培養(yǎng)生長的植物以開花結(jié)實(shí)為生命的終結(jié)而衰老死亡。如Century plant, bamboo（龍舌蘭，竹）等。2. 地上部衰老多年生草本植物，每年開花結(jié)實(shí)，但在冬季地上

31、部衰老死亡，而地下器官貯存營養(yǎng)，繼續(xù)活著。3. 多年生木本植物落葉樹每年到一定時(shí)后，葉片同步衰老，脫落但根莖的活著長綠樹莖根活著，葉片相繼衰老，一邊落一邊長出新葉，逐漸更新。4 花、果實(shí)的衰老花冠雄蕊雌蕊對整個(gè)花器來講，花冠最先衰老、脫落、然后是雄蕊，如果沒受精，雌蕊也很快衰老與脫落，如牽?；◤那宄块_放，到午后花冠就開始衰老，第二天清晨就 脫落了。果實(shí)成熟的同時(shí)也就開始衰老。生物學(xué)意義：1營養(yǎng)物質(zhì)的再利用植物長到一定時(shí)期，下部的老葉常常成為消耗大于合成的浪費(fèi)者，所以器官推陳出新，回收營養(yǎng)物運(yùn)到新生部位得到再利用，對植物來講是個(gè)節(jié)約。2對不良外界條件的適應(yīng)樹木冬季來臨前落葉，降低水分蒸騰，降低代

32、謝活動(dòng)，利于過冬。3.舊個(gè)體的衰老死亡意味著新個(gè)體的輪換對一、二年植物講，舊個(gè)體衰老死亡時(shí)，種子已經(jīng)成熟，新的個(gè)體的胚已發(fā)育，開始了下一代的生命周期，所以對于植物本身來講，正常的衰老是積極的，對于延存種的生命是重要的。目前還無辦法完全避免衰老，但可逐步認(rèn)識(shí)引起衰老的原因，爭取推遲衰老的進(jìn)程。大豆開花時(shí)將花去掉，大豆可以長得高一些，再開花時(shí)再將花去掉，防止衰老，使大豆達(dá)到6-8年生，莖基部粗而且木質(zhì)化，長成一棵房子高的大豆樹。二、葉片衰老時(shí)的生理變化 Physiological changes during leaf senescence1 葉綠素分解2 核酸、蛋白質(zhì)降解3 光合、呼吸：光合強(qiáng)度

33、在葉達(dá)到最大面積后不久就開始下降，由于葉綠體的解體，光合速率迅速降低。呼吸作用逐漸下降，但下降迅速不如光合塊。有些植物也出現(xiàn)一個(gè)呼吸躍升，由于蛋白質(zhì)分解，積累氨基酸，呼吸商也發(fā)生變化。4物質(zhì)撤退葉片衰老時(shí)，絕大部分有機(jī)養(yǎng)料和礦質(zhì)向外撤退，轉(zhuǎn)運(yùn)到幼葉等生長中心，被再度利用。5細(xì)胞細(xì)微結(jié)構(gòu)的變化早期：葉綠體變小，基粒數(shù)減少，葉綠素分解，核糖體急劇減少，類囊體開始破壞，葉綠體喪失貯存淀粉特性。葉變黃的中間階段：葉綠體類囊體消失，核糖體也大部分消失，細(xì)胞質(zhì)粘度下降，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膨脹，細(xì)胞器的膨脹意味著能量的喪失，線粒體變小，嵴出現(xiàn)扭曲，進(jìn)而消失。晚期：液泡膜溶解，液泡中酶分散到整個(gè)細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體消失。

34、最后階段：細(xì)胞核解體，膜完全破壞。由細(xì)胞質(zhì)引起的未知的誘導(dǎo)過程葉綠體和葉綠體、核糖體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體、液泡膜和細(xì)胞質(zhì)核糖體核質(zhì)膜葉綠體線粒體其它細(xì)胞器液胞膜核質(zhì)膜四 植物衰老的機(jī)制 mechanisms of senescence1.營養(yǎng)的競爭 nutrient competition早期對衰老機(jī)制的解釋是營養(yǎng)學(xué)說。新生葉和老葉 生殖器官和營養(yǎng)器官之間始終存在著營養(yǎng)的競爭問題，特別是生殖生長開始以后，生殖器官成為一個(gè)強(qiáng)庫，大量征調(diào)養(yǎng)分，致使?fàn)I養(yǎng)器官衰老。若摘除花果，可適當(dāng)延遲葉片和整株植物的衰老。龍舌蘭不開花可活一百年以上，叫世紀(jì)植物，如開花僅10年。大豆樹。菜豆生長天數(shù)：正常120天

35、 去果160天 去花180天在這個(gè)過程中，主要的突出的反應(yīng)是蛋白質(zhì)，在正常葉中，Aa是一個(gè)貯存庫，隨時(shí)可轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)，在衰老葉中，Aa被調(diào)運(yùn)出去，蛋白質(zhì)合成能力大大下降。即蛋白質(zhì)代謝發(fā)生不均衡的轉(zhuǎn)換，異化作用超過了同化作用，而引起了衰老。但是，用營養(yǎng)缺乏的原因并不能解釋衰老的所有現(xiàn)象。如一年生雌雄異株植物菠菜，雄株沒有很明顯的營養(yǎng)物質(zhì)再分配，同樣會(huì)衰老死亡。玉米去果穗也不能延遲衰老，有時(shí)甚至加速衰老。即使供給已開花結(jié)實(shí)的植株充分營養(yǎng)，也無法使植株免于衰老。對于二年生植物，更難于用營養(yǎng)競爭的理論來解釋其葉片的衰老和脫落。2. 自由基與衰老 free radical具不成對電子的原子、分子或離子稱

36、自由基，生物體內(nèi)存在并影響衰老的自由基有羥自由基（HO·）、烴氧基（RO·）、超氧化物陰離子自由基（O2·）、超氧物自由基（H O2·和ROO·）、單線態(tài)氧（1 O2·）等。由于它們均含氧，而其比氧更活潑，又統(tǒng)稱活性氧，它們對植物產(chǎn)生氧化傷害。包括促使重要的酶降解，如rubisco；誘導(dǎo)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，而影響膜的結(jié)構(gòu)和功能；加速乙烯的生成而促進(jìn)衰老。在植物體內(nèi)存在自由基清除劑，如超氧物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD），VE、VC和谷胱甘肽等，正常情況下，這些自由基清除劑隨時(shí)清除所產(chǎn)生的自由基，一旦植物體內(nèi)抵

37、御氧化傷害的機(jī)制效率下降，或產(chǎn)生活性氧的能力增加，二者失去平衡，自由基積累，就會(huì)加速衰老。3. 激素和衰老因子 senescence factor許多證據(jù)說明乙烯是誘導(dǎo)衰老的主要激素。不利于生長的環(huán)境誘導(dǎo)乙烯產(chǎn)生，促進(jìn)衰老，特別是促進(jìn)花和果實(shí)的衰老；外源乙烯或ACC能加速葉片衰老；乙烯的水平和葉綠素降解相關(guān)；乙烯生物合成抑制劑（AVG或Co2+）或作用拮抗劑（Ag或CO2）都可延緩衰老；擬南芥的乙烯不敏感突變體etr1和ein2葉片葉綠素降解推遲，衰老速率減慢；利用遺傳工程獲得ACC合成酶的反義mRNA植株，乙烯合成能力很低，葉片衰老延遲。細(xì)胞分裂素能明顯地延緩衰老，一方面由于細(xì)胞分裂素可刺激

38、多胺形成，多胺可抑制ACC合成酶的形成而減少乙烯的生成，并可清除自由基；另一方面可能由于細(xì)胞分裂素可吸引營養(yǎng)物質(zhì)而延緩衰老。細(xì)胞分裂素延緩葉綠素和蛋白質(zhì)降解，維持rubisco和PEPC的活性，保護(hù)膜的完整性，維持SOD和CAT的活性。GA也能阻止葉綠素和蛋白質(zhì)降解，并清除自由基，而延緩衰老。ABA卻可抵消CTK和GA的作用，促進(jìn)衰老，有認(rèn)為ABA誘導(dǎo)乙烯的產(chǎn)生而引起衰老，但也有證據(jù)表明ABA可獨(dú)立于乙烯起作用。但ABA可能并不是衰老中的關(guān)鍵因子。 植物體內(nèi)存在多種激素，許多生理過程可能不是由一種激素調(diào)控的，更可能是隨生長發(fā)育階段或環(huán)境條件變化而改變了激素平衡，進(jìn)而引發(fā)一些特定的生理過程。 植

39、株?duì)I養(yǎng)生長時(shí)，莖葉產(chǎn)生的生長素與根系大量合成的細(xì)胞分裂素運(yùn)入葉片，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，維持葉片正常的生理活動(dòng)，但在植株開花結(jié)實(shí)后，根系合成的細(xì)胞分裂素減少，花和果實(shí)內(nèi)細(xì)胞分裂素增加，成為植株新的生長中心，促使養(yǎng)料運(yùn)向果實(shí)。同時(shí)，營養(yǎng)體中合成的生長素和細(xì)胞分裂素減少，花或果實(shí)中形成的乙烯和脫落酸運(yùn)出到營養(yǎng)器官，并推測成熟葉片或果實(shí)中產(chǎn)生某種衰老因子SF促使?fàn)I養(yǎng)器官衰老（圖1713）。 是否存在特殊的衰老因子？目前尚無定論。但基于許多一年生植物的衰老多數(shù)是在田間迅速發(fā)生的現(xiàn)象，在1978年提出了“死亡激素”（death hormone）的概念。一般認(rèn)為，死亡激素是在發(fā)育的種子中形成后，通過木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)到

40、植物體各個(gè)部分。在植物體內(nèi)存在的生長物質(zhì)中，茉莉酸和4-氯吲哚乙酸具有所謂死亡激素的一些特征，能明顯的促進(jìn)器官衰老。4. 衰老的遺傳控制 genetic control of senescence衰老是遺傳程序控制的主動(dòng)發(fā)育進(jìn)程，在出現(xiàn)衰老的早期，發(fā)生一系列細(xì)胞學(xué)和生物化學(xué)事件。葉片中多數(shù)mRNA水平顯著下降，這些降低表達(dá)的基因稱衰老下調(diào)基因（senescence down-regulated genes, SDGs），如編碼與光合作用有關(guān)的多數(shù)蛋白質(zhì)的基因，隨葉片衰老而其表達(dá)急劇下降。另一類基因是在衰老時(shí)被誘導(dǎo)表達(dá)的基因，稱衰老相關(guān)基因（senescence-associated genes

41、, SAGs），或者說其表達(dá)是上調(diào)的（up-regulated），所以，也有新蛋白質(zhì)的合成，許多酶活性增加，其中包括蛋白酶、酸性磷酸酯酶、纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶等，這些酶的活躍使細(xì)胞從以合成代謝為主轉(zhuǎn)向降解代謝；尤其是催化乙烯生物合成的ACC合成酶和ACC氧化酶的基因表達(dá)；還有參與降解物轉(zhuǎn)化與再分配的谷氨酰胺合成酶的基因等。對不衰老突變體的篩選和研究，更提供了基因控制衰老的證據(jù)。細(xì)胞編程性死亡 （programed cell death）是植物體內(nèi)存在的由特定基因控制的細(xì)胞衰老事件。它以DNA降解為特征，通過主動(dòng)的生化過程使某些細(xì)胞衰亡，形成特殊的組織，如導(dǎo)管的形成等。五 環(huán)境因子對衰老的

42、影響 environmental effects on senescence1 光 光是調(diào)控植物衰老的重要因子，植株或離體器官在光下不易衰老，在暗中則加速衰老。其可能的原因是光調(diào)節(jié)葉片上的氣孔開度而影響植物的氣體交換、光合作用、呼吸作用、水分和礦質(zhì)的吸收和運(yùn)輸?shù)戎饕磉^程。日照長度影響植物激素GA和ABA的合成，因而影響器官的衰老。光質(zhì)對衰老也有不同的影響，紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)的降解，而遠(yuǎn)紅光可消除紅光的作用，可見這也是受光敏色素調(diào)控的。藍(lán)光顯著地減少葉綠素和蛋白質(zhì)的降解，延緩衰老。2 溫度 、水分、礦質(zhì)營養(yǎng)和氣體高溫和低溫都加速葉片的衰老。誘發(fā)自由基產(chǎn)生，膜破壞等。在水分脅迫下，刺激乙

43、烯和脫落酸形成，加速葉綠體結(jié)構(gòu)解體，光合作用下降，呼吸速率上升，加速物質(zhì)分解，促進(jìn)衰老。礦質(zhì)營養(yǎng)缺乏使植物更快衰老。這時(shí)器官之間的營養(yǎng)競爭加劇，為保證新生器官的生命活動(dòng)正常進(jìn)行，較老的器官加快衰老。主要指O2和CO2，O2是許多自由基的重要成分，O2濃度過高時(shí)，加速自由基的形成，當(dāng)超過其自身防御能力時(shí)，就會(huì)引起衰老。CO2對衰老有一定的抑制作用，特別是在果蔬貯藏中得到應(yīng)用。六衰老的人工控制 control of senescence 任何器官的衰老都是和整株密切聯(lián)系的，在傳統(tǒng)的作物栽培措施中，也體現(xiàn)了整體的調(diào)控，如合理的肥水控制，源庫比例的調(diào)節(jié)，苗期促進(jìn)根系的生長等都可有效地控制衰老。根據(jù)乙烯

44、 / 細(xì)胞分裂素平衡對衰老的影響，目前在基因工程方面，已將控制乙烯的關(guān)鍵酶ACC反義基因?qū)敕眩挂蚁┖铣蓽p少而延緩葉片和果實(shí)的衰老；同時(shí)，也有通過控制細(xì)胞分裂素合成的關(guān)鍵酶，異戊烯基轉(zhuǎn)移酶的基因表達(dá)，使細(xì)胞分裂素適量增加，延緩葉片衰老。在果實(shí)與切花保鮮方面有較大的應(yīng)用價(jià)值。1 果實(shí)的保鮮防衰鮮果被采摘后還繼續(xù)進(jìn)行呼吸、物質(zhì)代謝等生命活動(dòng)，發(fā)生許多生理生化變化，從成熟走向衰老。鮮果的一個(gè)主要的特定是含水量高（7090），但在貯藏和運(yùn)輸過程中，呼吸和蒸騰等消耗水分和物質(zhì)，使果實(shí)脫水干縮；隨果實(shí)的成熟衰老，物質(zhì)轉(zhuǎn)化也影響果實(shí)的品質(zhì)；貯藏條件不適宜時(shí)，會(huì)受到環(huán)境脅迫而致使細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞、代謝紊亂，品

45、質(zhì)變差；還有病蟲為害或機(jī)械損傷等使果實(shí)腐爛。鮮果如失去含水量、鮮艷的色澤、豐富的營養(yǎng)和特有的芳香，就失去了經(jīng)濟(jì)價(jià)值。為了保持鮮果的品質(zhì)，常在貯藏中采用各種保鮮技術(shù)：適當(dāng)?shù)牡蜏刭A藏，使果實(shí)的呼吸和其它代謝降低到最低限度，并有效地控制了病原微生物的滋生和傳播；氣調(diào)法，將空氣中的O2降低到23，而將CO2增加到5左右，抑制果實(shí)的呼吸；薄膜包裝，用天然可食提取物直接噴涂在果實(shí)上，或用薄膜袋分裝，可降低O2而增加CO2，抑制乙烯生成，保持一定濕度；其它還有化學(xué)控制、輻射處理等措施。2 切花保鮮 許多切花的衰老是由乙烯引發(fā)的。但各種花或同一種花的不同發(fā)育時(shí)期對乙烯的敏感性不同，在花的發(fā)育過程中，乙烯水平呈

46、現(xiàn)先降至最低、出現(xiàn)躍變高峰后下降的動(dòng)態(tài)變化，乙烯形成的高峰期對花的壽命影響最大。其它如水分、溫度、CO2等也是影響切花衰老的因素。目前普遍采用切花保鮮劑來防止衰老，保鮮劑中主要含：適量蔗糖和無機(jī)鹽以提供營養(yǎng)；乙烯合成抑制劑AVG、AOA等，乙烯作用的拮抗劑STS、2,5-NBD等以控制乙烯的作用；8羥基喹林等殺菌劑；自由基清除劑與抗氧化劑，如苯甲酸和抗壞血酸等；植物生長調(diào)節(jié)劑如6-BA等以延緩衰老。第五節(jié) 植物器官的脫落Abscission of plant organs一、脫落 abscission植物器官衰老的結(jié)局往往是脫落，但某一特定器官的脫落并不意味著整株植物都衰老了。葉片、花、果實(shí)、

47、種子或枝條等植物的部分器官脫離母體的過程，稱為脫落（abscission）。器官的脫落是該器官衰老的表現(xiàn)，是對外界環(huán)境條件適應(yīng)的結(jié)果。在植物正常生活中，到一定時(shí)后，器官的自然脫落對植物減少水分蒸發(fā)，減少營養(yǎng)競爭，傳播種子，繁殖后代，去除病蟲害侵染原等均有積極意義。當(dāng)然在惡化的環(huán)境條件下，不應(yīng)脫落時(shí)而脫落對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是不利的，所以對脫落的調(diào)控是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的重要課題。二、離層與器官脫落 abscisic layer and abscission of organ在葉柄、花柄或果柄的基部有一特化的區(qū)域，稱離區(qū)（abscisic zone）這是器官發(fā)育過程中細(xì)胞經(jīng)橫向分裂形成的幾層細(xì)胞，排列整齊，具分生

48、能力，但不擴(kuò)大，較周圍的細(xì)胞小，細(xì)胞內(nèi)高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)豐富，細(xì)胞質(zhì)濃，淀粉含量較高，器官脫落時(shí)的分離就發(fā)生在這一區(qū)域，稱離層（abscisic layer）（圖1714）。在葉片等器官發(fā)育中即形成了，但處于潛伏狀態(tài)，在器官開始衰老時(shí)，如葉片從尖端開始變黃，直到離層，形成一個(gè)清楚的分離點(diǎn)，黃/綠色的顯分界，這個(gè)點(diǎn)代表了兩種不同生理狀態(tài)的組織間的分界面，出現(xiàn)這個(gè)分界面是脫離過程開始的信號(hào)。這些細(xì)胞可感受某些信號(hào)而發(fā)生變化，這時(shí)離層細(xì)胞開始活躍，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)解體，運(yùn)出。細(xì)胞中空而脆弱，果膠酶和纖維素酶活性增加，胞壁被分解。細(xì)胞彼此分離，一有風(fēng)吹或機(jī)械力，葉片即脫落。在脫落的斷口處，細(xì)胞表面木栓化，封住

49、斷口，形成保護(hù)層。，在重力或風(fēng)、雨等其它外力作用下，器官脫落。殘茬處細(xì)胞壁木栓化，形成保護(hù)層。三、脫落的機(jī)制 mechanisms of abscission1植物器官脫落的激素調(diào)控 the role of plant hormones in control of abscission 生長素和器官的脫落有關(guān)，切去植物的葉片，殘留的葉柄基部很快形成離層，而葉柄脫落。但如在去葉片后的傷口處涂以含生長素的羊毛脂，則會(huì)延遲葉柄的脫落。生長的葉片合成生長素，經(jīng)葉柄向外運(yùn)輸，而衰老葉片的脫落即由于葉片中生長素的含量下降。但是用生長素處理的部位不同時(shí)得到?jīng)Q然不同的結(jié)果，將生長素施加到離層區(qū)靠莖的一面（近軸

50、端）時(shí)，反而促進(jìn)脫落。Addicott等提出脫落的生長素濃度梯度學(xué)說來解釋這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果。決定器官脫落的是離層區(qū)兩邊的生長素濃度梯度，而不是生長素的絕對含量，當(dāng)生長素的濃度遠(yuǎn)軸端/近軸端比值高時(shí)，不發(fā)生脫落，相反，遠(yuǎn)軸端/近軸端比值低時(shí)，加速離層形成而發(fā)生脫落。也有認(rèn)為乙烯加速離區(qū)細(xì)胞衰老是控制脫落的主要因素。在一定的發(fā)育階段和條件下，在離層區(qū)存在的對乙烯敏感的特殊靶細(xì)胞，受乙烯的刺激而分裂擴(kuò)大，同時(shí)誘導(dǎo)許多水解酶的合成和提高酶的活性，如果膠酶和纖維素酶，并加速這些酶向壁區(qū)分泌，水解離層區(qū)的細(xì)胞壁而引起器官的脫落。生長素和乙烯的關(guān)系是什么？Reid（1995）提出激素控制脫落的模型（圖1715）

51、：葉片脫落分三個(gè)步驟，（1）在接收到脫落信號(hào)之前，葉片保持健康和正常功能，葉片中合成的生長素不斷向外運(yùn)輸，保持葉片和莖之間的生長素濃度梯度，離層區(qū)細(xì)胞處于非敏感狀態(tài)。（2）葉片衰老或環(huán)境信號(hào)干擾生長素的合成和運(yùn)輸，不能維持生長素濃度梯度，甚至形成反向的濃度梯度，同時(shí)，乙烯的含量也增加，又反過來降低生長素的活性，離區(qū)細(xì)胞對乙烯敏感性增加，進(jìn)入器官脫離誘導(dǎo)相。（3）離區(qū)細(xì)胞對低濃度的乙烯反應(yīng)而誘導(dǎo)合成和分泌果膠酶、纖維素酶等降解壁的酶，水解細(xì)胞壁而導(dǎo)致器官脫落。脫落的棉鈴中含很高的脫落酸導(dǎo)致它的發(fā)現(xiàn)和命名，曾被認(rèn)為是控制器官脫落的主要因子，但后來的證據(jù)說明脫落酸能促進(jìn)衰老，但僅能誘導(dǎo)少數(shù)植物器官脫落，所以引起脫落的激素主要是生長素和乙烯的平衡，而不是脫落酸。GA和CTK不是直接減少脫落，可能因?yàn)檠泳徦ダ隙鴾p少脫落。果實(shí)和葉片脫落之前先進(jìn)入衰老進(jìn)程，Osborn（1972）提出，衰老是誘導(dǎo)脫落的信號(hào)，衰老時(shí)激素的比例和器官對激素的敏感性發(fā)生變化，而導(dǎo)致脫落。但衰老的器官卻不一定都脫落。2脫落的環(huán)境信號(hào) environmental signals induc