肌動蛋白的結構與功能

1、肌動蛋白的結構與功能肌動蛋白的結構與功能(The structure and function of actin )肌動蛋白的結構與功能肌動蛋白的結構與功能(The structure and function of actin )1細胞骨架的概述細胞骨架的概述什么是肌動蛋白什么是肌動蛋白23肌動蛋白的結構肌動蛋白的結構肌動蛋白的功能肌動蛋白的功能4一一 細胞骨架細胞骨架 細胞骨架細胞骨架(cytoskeleton)(cytoskeleton)是由蛋白纖維交織而成的立體網(wǎng)架結構，它充滿整個細胞質的空間，與外側的細胞膜和內側的核膜存在一定的結構聯(lián)系，以保持細胞特有的形狀并與細胞運動有關。是細胞內

2、的主要支架，并為細胞內物質運輸指引方向。維持細胞形態(tài)特征，使細胞能夠運動和收縮。是起主要支撐作用的細胞骨架成分，使細胞具有張力和抗剪切力。真核細胞中的細胞骨架：紅色紅色表示微微絲絲，綠色綠色表示微管微管，藍色藍色表示細胞核細胞核 微絲微絲（microfilament, MF ）又稱肌動蛋白纖肌動蛋白纖維維，是普遍存在于真核細胞中由肌動蛋白肌動蛋白（actin）組成的直徑為58nm的螺旋狀纖維。微絲是由兩條肌動蛋白單鏈盤繞而成的雙螺旋結構。微絲是由兩條肌動蛋白單鏈盤繞而成的雙螺旋結構。二二 什么是肌動蛋白什么是肌動蛋白 肌動蛋白（肌動蛋白（actinactin）是一種中等大小的蛋白質，由375-

3、377個個氨基酸殘基組成，并且是由一個大的、高度保守的大的、高度保守的基因編碼。 它在生物界有廣泛的分布，除肌肉組織外，還存在于幾乎所有的真核細胞中，如人的腦組織，血小板和多種植物細胞，在很多菌類中也有發(fā)現(xiàn)。單體單體 由一條多肽鏈一條多肽鏈構成的啞鈴形分子， 又稱球狀肌動蛋白球狀肌動蛋白(globular actin，G-actin)，外形類似花生果。直徑約5.5nm，分子量為43kDa。肌動蛋白肌動蛋白多聚體多聚體 肌動蛋白的多聚體形成肌動蛋白絲，稱為纖維狀肌動蛋白纖維狀肌動蛋白(fibros actin，F(xiàn)-actin)。在電子顯微鏡下，F(xiàn)-肌動蛋白呈右手雙股右手雙股螺旋螺旋狀，直徑為7n

4、m，13個單體形成37nm的半螺距。細胞質型細胞質型細胞質型細胞質型腸平滑肌型腸平滑肌型目前已發(fā)現(xiàn)目前已發(fā)現(xiàn)3種肌動蛋白異構體，人有種肌動蛋白異構體，人有6種基因型：種基因型：肌動蛋白肌動蛋白肌動蛋白肌動蛋白肌動蛋白肌動蛋白橫紋肌型橫紋肌型心肌型心肌型血管平滑肌型血管平滑肌型三 肌動蛋白的結構肌動蛋白的結構 不同種屬的肌動蛋白一級結構變化很小不同種屬的肌動蛋白一級結構變化很小，例如兔牛雞的骨骼肌的肌動蛋白的氨基酸的順序完全一樣；魚類肌動蛋白氨基酸的順序只有35個氨基酸和兔肋骨肌不同；牛的骨骼肌和心肌二者的肌動蛋白的差別僅是第298位和第375位兩個地方。這這些肌動蛋白基因顯然是從同一個祖先基因

5、些肌動蛋白基因顯然是從同一個祖先基因進化而來。進化而來。G-肌動蛋白的結構域肌動蛋白的結構域大結構域（左）大結構域（左）包括145-337氨基酸殘基；2小結構域（右）小結構域（右）包括1-144和338-375氨基酸殘基，N末端和C末端都位于小功能域中。TextText1組成組成殘基殘基組成組成殘基殘基組成組成殘基殘基338-375132；70-14433-69145180；270-337181-269結構域一結構域一結構域二結構域二結構域三結構域三結構域四結構域四組成組成殘基殘基 當單體肌動蛋白聚合成纖維狀肌動蛋白時，需要一定的鹽離子濃度一定的鹽離子濃度。 在KCl濃度達到20mmol/L以

6、上時，單體聚合，鹽離子最適宜的濃度是50mmol/L100mmol/L。 聚合速度依賴于肌動蛋白的濃度，約與濃度的立方成正比。 當單體肌動蛋白的濃度降到某一濃度時，即使有鹽存在，單體也不會聚合。 微絲能被組裝和去組裝微絲能被組裝和去組裝 當單體上結合的是ATP時，就會有較高的相互親和力，單體趨向于聚合成多聚體，就是組裝組裝。 當ATP水解成ADP后，單體親和力就會下降，多聚體趨向解聚，即是去組裝去組裝。 微絲的兩端組裝速度并不一樣。正極比負極快上5到10倍。 當ATP濃度達一定臨界值時，可以觀察到正極組裝而負極同時去組裝的現(xiàn)象，被命為“踏車現(xiàn)象踏車現(xiàn)象（tread milling)。肌動蛋白的

7、踏車現(xiàn)象肌動蛋白的踏車現(xiàn)象微絲的組裝過程微絲的組裝過程成核期成核期： G-肌動蛋白開始聚合，其二聚體不穩(wěn)定，易水解，只有形成三聚體才穩(wěn)定，即核心形成。延長期（生長期）：延長期（生長期）：一旦核心形成，G-肌動蛋白單體快速地在核心兩端添加上去。平衡期平衡期：微絲延長到一定時期，肌動蛋白摻入微絲的速度與其從微絲上解離的速度達到平衡，此時即進入平衡期，微絲長度基本不變。（一）構成細胞的支架，（一）構成細胞的支架， 維持細胞形態(tài)維持細胞形態(tài) 1.微絲參與細胞骨架的形成 2.構成細胞皮層 細胞皮層細胞皮層(cell cortex)：細胞內大部分微絲集中分布于緊貼質膜下的胞質區(qū)域，并有微絲結合蛋白交聯(lián)成凝膠狀的三維網(wǎng)絡結構，該區(qū)域稱為細胞皮層。 細胞的各種運動如：細胞的各種運動如：胞質環(huán)流、變形運動、細胞質環(huán)流、變形運動、細胞的吞噬活動等都與微絲有關。胞的吞噬活動等都與微絲有關。收縮環(huán)收縮環(huán)：有絲分裂末期，兩個即將分離的子細胞內產(chǎn)生收縮環(huán)，收縮環(huán)由大量平行排列但具有不同極性的微絲組成。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個子細胞的胞質分離。（六