生態(tài)系統(tǒng)的基本功能(二)

1、生態(tài)系統(tǒng)的基本功能(二) 三、生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán) 生態(tài)系統(tǒng)中生命成分的生存和繁衍，除需要能量外，還必須從環(huán)境中得到生命活動(dòng)所需要的各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。沒(méi)有外界物質(zhì)的輸入，生命就停止，生態(tài)系統(tǒng)也將隨之解體。物質(zhì)還是能量的載體，沒(méi)有物質(zhì)，能量就會(huì)自由散失，也就不可能沿著食物鏈傳遞。所以，物質(zhì)既是維持生命活動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，也是貯存化學(xué)能的運(yùn)載工具。生態(tài)系統(tǒng)的能量流和物質(zhì)流緊密聯(lián)系，共同進(jìn)行，維持著生態(tài)系統(tǒng)的生長(zhǎng)發(fā)育和進(jìn)化演替。兩者的關(guān)系見(jiàn)圖5-9。(一)物質(zhì)循環(huán)的基本概念生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)主要指維持生命活動(dòng)正常進(jìn)行所必需的各種營(yíng)養(yǎng)元素。這些物質(zhì)也是通過(guò)食物鏈各營(yíng)養(yǎng)級(jí)傳遞和轉(zhuǎn)化的，從而構(gòu)成了生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)流動(dòng)。

2、但物質(zhì)循環(huán)卻不是單方向性的。同一種物質(zhì)可以在食物鏈的同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)內(nèi)被生物多次利用。生態(tài)系統(tǒng)中各種有機(jī)物質(zhì)經(jīng)過(guò)分解者分解成可被生產(chǎn)者利用的形式歸還環(huán)境中重復(fù)利用，周而復(fù)始地循環(huán)，這個(gè)過(guò)程叫做物質(zhì)循環(huán)(Matteral cycle)。生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)研究常用到以下幾個(gè)概念：1庫(kù)(pools)：是指某一物質(zhì)在生物或非生物環(huán)境暫時(shí)滯留(被固定或貯存)的數(shù)量。例如，在一個(gè)湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，磷在水體中的數(shù)量是一個(gè)庫(kù)；磷在浮游植物中的含量又是一個(gè)庫(kù)。磷在這兩個(gè)庫(kù)之間的動(dòng)態(tài)變化就是磷這一營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流動(dòng)?？梢?jiàn)，生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)實(shí)際上就是物質(zhì)在庫(kù)與庫(kù)之間的轉(zhuǎn)移。根據(jù)庫(kù)的大小和活躍程度常將其分為兩類(lèi)：(1)貯存庫(kù)，

3、其容積大而活動(dòng)緩慢，一般為非生物成分，如巖石或沉積物；(2)交換庫(kù)或循環(huán)庫(kù)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生物和其環(huán)境之間進(jìn)行迅速交換的較小而又非常活躍的部分。如植物庫(kù)，動(dòng)物庫(kù)，土壤庫(kù)等。2流通率(Rate of circulation)：是指單位時(shí)間、單位面積(或體積)內(nèi)物質(zhì)移動(dòng)的量?？捎每嘶蚬锩慨€·天來(lái)表示。3周轉(zhuǎn)率(Turnover rates)：是指某物質(zhì)出入一個(gè)庫(kù)的流通率與庫(kù)量之比。即：4周轉(zhuǎn)時(shí)間(Turnover time)：周轉(zhuǎn)率的倒數(shù)，即：圖5-10是一個(gè)池塘生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)圖示，可幫助理解上述概念及相互關(guān)系。物質(zhì)循環(huán)可在三個(gè)不同層次上進(jìn)行：(1)生物個(gè)體，在這個(gè)層次上生物個(gè)體吸取

4、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)建造自身，經(jīng)過(guò)代謝活動(dòng)又把物質(zhì)排出體外，經(jīng)過(guò)分解者的作用歸還于環(huán)境；(2)生態(tài)系統(tǒng)層次，在初級(jí)生產(chǎn)者的代謝基礎(chǔ)上，通過(guò)各級(jí)消費(fèi)者和分解者把營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)歸還環(huán)境之中，故稱(chēng)為生物小循環(huán)或營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)；(3)生物圈層次，物質(zhì)在整個(gè)生物圈各圈層之間的循環(huán)，稱(chēng)生物地球化學(xué)循環(huán)。本節(jié)主要介紹后兩種層次上的物質(zhì)循環(huán)。生物小循環(huán)是在一個(gè)具體范圍內(nèi)進(jìn)行的，其特點(diǎn)是物質(zhì)流速快，周期短。生物地球化學(xué)循環(huán)簡(jiǎn)稱(chēng)生物地質(zhì)大循環(huán)，其范圍涉及到整個(gè)生物圈，并具有范圍大，周期長(zhǎng)和影響面廣等特點(diǎn)。兩種循環(huán)研究的側(cè)重點(diǎn)有所不同。生物小循環(huán)側(cè)重研究生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸入輸出及其在各營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的交換過(guò)程。生物地質(zhì)大循環(huán)則主要研究與

5、人類(lèi)生存密切相關(guān)的各種元素的全球性循環(huán)。兩種循環(huán)是相互聯(lián)系的，生物小循環(huán)不是封閉的，它受生物大循環(huán)的制約，是在生物地化大循環(huán)的基礎(chǔ)上進(jìn)行的。(二)生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)在自然界已知的100多種化學(xué)元素中，生物正常生命活動(dòng)所必需的約30-40種。這些元素在生物體的作用通常是不能相互替代的。生物對(duì)各種元素的需求量并不相同且有種間差異。據(jù)分析，細(xì)胞含有24種元素，其中C、H、O、N、P、S六種元素對(duì)生命起著特別重要的作用，大部分有機(jī)物分子是由這六種元素組成的。另外還有需求量較多的Ca、K、Na、Cl、Mg、Fe等六種元素，其它的元素是Mn、I、Mo、Co、Zn、Se、Cu、Cr、Sn、U、Si、F

6、，這些元素含量很少，稱(chēng)為微量元素，但它們也是生命所不可缺少的。生物所需要的這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)是在生態(tài)系統(tǒng)的四個(gè)基本成分之間進(jìn)行的。另外，生態(tài)系統(tǒng)還可從降雨、空氣流通和動(dòng)物的遷入等不同途徑使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)得到補(bǔ)充和更新。生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的整個(gè)循環(huán)過(guò)程中，生產(chǎn)者、分解者、水分和大氣起著尤為重要的作用。生產(chǎn)者使無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物，分解者則把復(fù)雜有機(jī)物分解為生產(chǎn)者可重新利用的簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)物。水和空氣起介質(zhì)作用，固體物只有溶于水中才能被生產(chǎn)者吸收利用。一些氣態(tài)物和水分則需借助空氣而由氣孔等處進(jìn)入生物體。生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)主要有以下幾條途徑：1物質(zhì)由動(dòng)物排泄返回環(huán)境。包括海洋等以浮游生物為優(yōu)勢(shì)種的水域生態(tài)系統(tǒng)

7、都可能以這種途徑為主。據(jù)研究(Harris，1959)，浮游動(dòng)物在其生存期間所排出的無(wú)機(jī)物和有機(jī)可溶性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的數(shù)量，比它們死亡后經(jīng)微生物分解所放出的數(shù)量要多好幾倍，而且排泄的可溶性營(yíng)養(yǎng)物能直接被生產(chǎn)者所利用。2物質(zhì)由微生物分解碎屑過(guò)程而返回環(huán)境。在草原、溫帶森林及其它具有以碎屑食物鏈為主的生態(tài)系統(tǒng)，這種途徑是主要的。3通過(guò)在植物根系中共生的真菌，直接從植物殘?bào)w(枯枝落葉)中吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而重新返回到植物體。在熱帶，尤其是熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)中存在著這種途徑。4風(fēng)化和侵蝕過(guò)程伴同水循環(huán)攜帶著沉積元素，由非生物庫(kù)進(jìn)入生物庫(kù)。這是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)的第四條途徑。5動(dòng)、植物尸體或糞便不經(jīng)任何微生物的分解作用也

8、能釋放營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。如水中浮游生物的自溶可視為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)中再循環(huán)的第五條途徑。6人類(lèi)利用化石燃料生產(chǎn)化肥，用海水制造淡水以及對(duì)金屬的利用，可以認(rèn)為是物質(zhì)再循環(huán)第六條途徑。物質(zhì)再循環(huán)的六條途徑中，前五條是在自然狀態(tài)下進(jìn)行的。第六條途徑的作用在加強(qiáng)，對(duì)生物圈的正常功能的影響也越來(lái)越大，由此引發(fā)許多問(wèn)題正是環(huán)境生態(tài)學(xué)所研究的重要內(nèi)容。生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)的各種途徑及其相互關(guān)系見(jiàn)圖5-11。(三)生物地球化學(xué)循環(huán)生物地球化學(xué)循環(huán)是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)之間的輸入和輸出，以及它們?cè)诖髿馊?、水圈和土壤圈之間的交換。根據(jù)物質(zhì)參與循環(huán)時(shí)的形式，可將循環(huán)分為氣相循環(huán)，液相循環(huán)和固相循環(huán)三種形式。1水循環(huán)：屬

9、液相循環(huán)，是在太陽(yáng)能驅(qū)動(dòng)下，水從一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式，并在氣流(風(fēng))和海流的推動(dòng)下在生物圈內(nèi)的循環(huán)。水在生物圈中的形式分為氣態(tài)、液態(tài)和固態(tài)。各種形式水的數(shù)量及在地球上的分布見(jiàn)表5-5。海洋和陸地上分布的水，由于太陽(yáng)輻射作用，一部分蒸發(fā)為大氣中的水汽，但陸地和海洋的蒸發(fā)量不相等。假如地球上的總降水量為100單位，那么，來(lái)源于海洋的蒸發(fā)量占84單位，來(lái)源陸地的只有16單位。但100單位的降水量中，海洋得77單位，陸地為23單位，海洋虧缺部分是由陸地入海的水而得到補(bǔ)償。生物圈中水的循環(huán)過(guò)程見(jiàn)圖5-12。2氣相循環(huán)：亦稱(chēng)氣體型循環(huán)(Gaseous cycles)，循環(huán)物質(zhì)為氣態(tài)。以這種形態(tài)進(jìn)行循環(huán)

10、的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有碳、氧、氮等?，F(xiàn)以碳循環(huán)為例，說(shuō)明這類(lèi)循環(huán)的基本過(guò)程。地球上碳的總量約為26×1015噸，絕大多數(shù)以無(wú)機(jī)形態(tài)存在于巖石圈中，大氣中CO2約含碳7000億噸，生物圈中碳的循環(huán)主要有三條途徑：一是始于綠色植物并經(jīng)陸生生物與大氣之間的碳交換；第二條途徑是海洋生物與大氣間的碳交換；人類(lèi)對(duì)化石燃料的應(yīng)用是碳循環(huán)的第三條途徑。生物圈中碳循環(huán)過(guò)程可簡(jiǎn)括為圖5-13所示。陸地和大氣圈之間碳的交換幾乎是平衡的，但人類(lèi)的生產(chǎn)活動(dòng)卻不斷地破壞著這種平衡。據(jù)估計(jì)，人為因素可使大氣中的CO2每年增加7.5×109噸，這僅是人類(lèi)向大氣釋放CO2數(shù)量的13，其余 23則被海洋和陸地植物所

11、吸收。CO2能阻止地球熱量的散失，導(dǎo)致地球氣溫的升高，成為當(dāng)今全世界所憂慮的重要環(huán)境問(wèn)題之一。3固相循環(huán)或稱(chēng)沉積型循環(huán)：參與循環(huán)的物質(zhì)中很大一部分又通過(guò)沉積作用進(jìn)入地殼而暫時(shí)或長(zhǎng)期離開(kāi)循環(huán)。這是一種不完全的循環(huán)，屬于這種循環(huán)方式的有磷、鉀和硫等，現(xiàn)以磷循環(huán)為例介紹其循環(huán)過(guò)程。磷主要貯存于巖石和天然磷酸礦中，它的循環(huán)與水循環(huán)密切相關(guān)。磷必須形成可溶性磷酸鹽才能進(jìn)入循環(huán)。首先，存在于巖石和天然磷酸鹽礦床中的磷，通過(guò)風(fēng)化淋溶、侵蝕等作用及采礦而被釋放出來(lái)，進(jìn)入水圈和土壤圈。溶于水后形成可溶性磷酸鹽。植物從環(huán)境中吸收磷，然后沿食物鏈在生態(tài)系統(tǒng)中傳遞并經(jīng)分解者作用又歸還到環(huán)境中，可被植物再次利用。在陸地

12、生態(tài)系統(tǒng)中，土壤中的磷易于與鈣、鐵結(jié)合而形成不能為植物吸收利用的難溶性鈣鹽。陸地上的一部分磷可隨水進(jìn)入江河，湖泊和海洋，大部分以磷酸鈣的形式沉積于海底或珊瑚巖中。水域生態(tài)系統(tǒng)中，從浮游植物吸收無(wú)機(jī)磷開(kāi)始，浮游植物被浮游動(dòng)物或食碎屑生物所食，與陸地一樣沿食物鏈傳遞。但浮游動(dòng)物代謝排出的無(wú)機(jī)態(tài)磷可被浮游植物再次利用。所以水體中磷的周轉(zhuǎn)速度比陸地快。水體中的有機(jī)磷可被微生物所分解和利用，并能再次轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)機(jī)態(tài)而被植物利用。但水體中也有相當(dāng)一部分磷在淺水或深水中沉積下來(lái)(圖5-14)。磷循環(huán)的這種不完全性，使土壤中的含量因農(nóng)作物的吸收利用而不斷減少，常成為作物生長(zhǎng)發(fā)育的限制因素。四、生態(tài)系統(tǒng)中的信息傳遞

13、生態(tài)系統(tǒng)的功能整體性除體現(xiàn)在生物生產(chǎn)過(guò)程，能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)等方面外，還表現(xiàn)在系統(tǒng)中各生命成分之間存在著信息傳遞，習(xí)慣上稱(chēng)為信息流(Information flow)。這是生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究中的一個(gè)薄弱環(huán)節(jié)，同時(shí)也是一個(gè)頗具吸引力的研究領(lǐng)域，尤其是近幾年關(guān)于行為信息的研究進(jìn)展更為迅速。從信息傳遞的角度看，生態(tài)系統(tǒng)中的各種信息主要可分為兩大類(lèi)：(一)物理信息：以物理過(guò)程為傳遞形式的信息，如光、聲音、顏色等。動(dòng)物的求偶行為、恐嚇、報(bào)警行為等都與物理信息有關(guān)。例如，鳥(niǎo)類(lèi)在繁殖季節(jié)時(shí)，常伴有鮮艷色彩的羽毛或其它的奇特裝飾以及美妙動(dòng)人的鳴叫等，各種“特長(zhǎng)”都在求偶時(shí)盡情顯露。雄孔雀開(kāi)屏的表演能促使雌孔雀

14、自動(dòng)地接近它，并擺出接受愛(ài)撫的某種姿態(tài)，而雄孔雀的表演動(dòng)作也就能迅速地促使兩者結(jié)為伴侶。(二)化學(xué)信息：生物代謝產(chǎn)生的一些物質(zhì)，尤其是各種腺體分泌的各類(lèi)激素等均屬傳遞信息的化學(xué)物質(zhì)。同種動(dòng)物間以釋放化學(xué)物質(zhì)傳遞信息是相當(dāng)普遍的現(xiàn)象。如長(zhǎng)爪沙鼠能從四種小型嚙齒類(lèi)的外激素中分出同種的氣味；屬(clethrionomys)可通過(guò)氣味區(qū)別出本亞種和其它亞種。有些動(dòng)物沒(méi)有固定的領(lǐng)域，但它們卻可利用特定方式交換情報(bào)，以調(diào)整區(qū)域的合理利用。如獵豹和貓科動(dòng)物有著高度特化的用尿標(biāo)志的結(jié)構(gòu)，它們總是仔細(xì)觀察前獸留下來(lái)的痕跡，并由此傳達(dá)時(shí)間信息，避免與棲居同一地區(qū)的對(duì)手相互遭遇。生物種間也存在著化學(xué)通訊聯(lián)系，而且這

15、種聯(lián)系不僅見(jiàn)于動(dòng)物與動(dòng)物之間，也常見(jiàn)于動(dòng)物與植物間，植物與植物之間。物種在進(jìn)化過(guò)程中，逐漸形成釋放化學(xué)信號(hào)于體外的特性。這些信號(hào)或?qū)︶尫耪弑旧碛欣?，或有益于信?hào)接受者。它們影響著生物的生長(zhǎng)、健康或物種生物特征。黃鼬(黃鼠狼)有一種嗅腺，釋放出來(lái)的臭液氣味難聞，它既有防止敵害追捕的作用，也有助于獲取食物。再如，煙草中的尼古丁和其它植物堿可使煙草上的蚜蟲(chóng)麻痹；成熟橡樹(shù)葉子含有的單寧不僅能抑制細(xì)菌和病毒，同時(shí)它還使蛋白質(zhì)形成不能消化的復(fù)雜物質(zhì)，限制脊椎動(dòng)物和蛾類(lèi)幼蟲(chóng)的取食；胡桃樹(shù)(Juglans SP)的葉表面可產(chǎn)生一種物質(zhì)，被雨水沖洗落到土壤中，可抑制土壤中其它灌木和草本植物的生長(zhǎng)。這些都是植物自我保護(hù)向其它生物所發(fā)出的化學(xué)信息。盡管生態(tài)系統(tǒng)信息流的研究還存在許多困難，但生物間的這種通訊聯(lián)系的作用對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響是十分明顯的，特別是化學(xué)信息物質(zhì)的作用更為重要。在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，化學(xué)信息物質(zhì)的破壞常導(dǎo)致群落成分的變化。同時(shí)它們還影響著群落的營(yíng)養(yǎng)及空間結(jié)構(gòu)和生物間的彼此聯(lián)系。因?yàn)楦鞣N信息的作用不是孤立的，而是相互制約、互為因果關(guān)系。另外，通過(guò)對(duì)生物信息傳遞的研究，還可以獲得其它的生態(tài)信息。例如，狼也是用尿標(biāo)記活動(dòng)