植物生理專題2015 激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) (2)

1、第三節(jié)、細(xì)胞分裂素第三節(jié)、細(xì)胞分裂素一、發(fā)現(xiàn)：植物細(xì)胞是由原生或次生分生組織細(xì)胞分裂而來的，一、發(fā)現(xiàn)：植物細(xì)胞是由原生或次生分生組織細(xì)胞分裂而來的，經(jīng)擴(kuò)大和分化發(fā)育成具有不同功能的細(xì)胞。一旦具有某種功能經(jīng)擴(kuò)大和分化發(fā)育成具有不同功能的細(xì)胞。一旦具有某種功能-運(yùn)輸、光合、支撐、儲(chǔ)存或保護(hù)，通常不再進(jìn)行分裂。運(yùn)輸、光合、支撐、儲(chǔ)存或保護(hù)，通常不再進(jìn)行分裂。但在一些情況下，已經(jīng)分化的植物細(xì)胞可恢復(fù)分裂功能，例如：但在一些情況下，已經(jīng)分化的植物細(xì)胞可恢復(fù)分裂功能，例如：l皮層或韌皮部的成熟細(xì)胞恢復(fù)分裂形成維管形成層或栓皮形成層等皮層或韌皮部的成熟細(xì)胞恢復(fù)分裂形成維管形成層或栓皮形成層等次生分生組織次生

2、分生組織; ;l葉柄基部離層的出現(xiàn)葉柄基部離層的出現(xiàn): : 成熟的薄壁細(xì)胞重新開始分裂，形成一層具成熟的薄壁細(xì)胞重新開始分裂，形成一層具有較弱細(xì)胞壁的細(xì)胞有較弱細(xì)胞壁的細(xì)胞; ;l形成腫瘤或冠癭的病害形成腫瘤或冠癭的病害( (如如農(nóng)桿菌農(nóng)桿菌侵染侵染) )和叢枝的出現(xiàn)。和叢枝的出現(xiàn)。如果沒有如果沒有AgrobacteriumAgrobacterium 侵染侵染, , 受傷引發(fā)的細(xì)胞分裂將在幾天后受傷引發(fā)的細(xì)胞分裂將在幾天后逐漸消退，一些新細(xì)胞將分化成栓皮細(xì)胞或維管組織的保護(hù)層。逐漸消退，一些新細(xì)胞將分化成栓皮細(xì)胞或維管組織的保護(hù)層。Agrobacterium changes the chara

3、cter of the cells that divide in response to the wound, making them tumorlike. They dont stop dividing; rather they continue to divide throughout the life of the plant to produce an unorganized mass of tumorlike tissue.Corynebacterium fascians (棒棒狀桿菌狀桿菌) may stimulate balsam fir （冷杉）（冷杉）cells to div

4、ide思考思考: Why do mature plant cells stop dividing?: Why do mature plant cells stop dividing?因?yàn)樗鼈冮L(zhǎng)時(shí)間沒有接收到一種特別的信號(hào)，而這種信號(hào)對(duì)于因?yàn)樗鼈冮L(zhǎng)時(shí)間沒有接收到一種特別的信號(hào)，而這種信號(hào)對(duì)于細(xì)胞分裂的啟動(dòng)是必需的，因此：細(xì)胞分裂可能通過一種可以細(xì)胞分裂的啟動(dòng)是必需的，因此：細(xì)胞分裂可能通過一種可以擴(kuò)散的因子被啟動(dòng)。擴(kuò)散的因子被啟動(dòng)。二、細(xì)胞分裂素的合成和運(yùn)輸二、細(xì)胞分裂素的合成和運(yùn)輸1.1.合成部位：合成部位：l根尖頂端分生組織是合成的主要部位根尖頂端分生組織是合成的主要部位; ; 根系合成的細(xì)

5、胞分裂根系合成的細(xì)胞分裂素可以經(jīng)木質(zhì)部隨水分和礦質(zhì)一起運(yùn)往地上部分；素可以經(jīng)木質(zhì)部隨水分和礦質(zhì)一起運(yùn)往地上部分；l莖頂端分生組織、發(fā)育中的果實(shí)和種子也是合成部位莖頂端分生組織、發(fā)育中的果實(shí)和種子也是合成部位; ;l一些植物病原菌、昆蟲和線蟲可以分泌游離的細(xì)胞分裂素一些植物病原菌、昆蟲和線蟲可以分泌游離的細(xì)胞分裂素; ;2. 2. 存在形式：存在形式：l在植物體內(nèi)以游離的形式存在；在植物體內(nèi)以游離的形式存在；l或者與果糖、氨基酸等結(jié)合以結(jié)合態(tài)存在?；蛘吲c果糖、氨基酸等結(jié)合以結(jié)合態(tài)存在。3. 植物體內(nèi)細(xì)胞分裂素水平的調(diào)節(jié)植物體內(nèi)細(xì)胞分裂素水平的調(diào)節(jié)l通過合成速率通過合成速率; ;l通過經(jīng)過氧化酶的

6、降解過程通過經(jīng)過氧化酶的降解過程; ;l與果糖或氨基酸結(jié)合形成沒有活性的形式，被運(yùn)輸或儲(chǔ)存。與果糖或氨基酸結(jié)合形成沒有活性的形式，被運(yùn)輸或儲(chǔ)存。細(xì)胞分裂素可以被不可逆的氧化降解細(xì)胞分裂素可以被不可逆的氧化降解三、細(xì)胞分裂素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程三、細(xì)胞分裂素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程l細(xì)胞分裂素對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用是多效的，它們的作用細(xì)胞分裂素對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用是多效的，它們的作用機(jī)制在不同的組織中可能是不一樣的。機(jī)制在不同的組織中可能是不一樣的。l細(xì)胞分裂素在靶細(xì)胞中首先與受體蛋白結(jié)合引起一個(gè)原初反細(xì)胞分裂素在靶細(xì)胞中首先與受體蛋白結(jié)合引起一個(gè)原初反應(yīng)，然后根據(jù)靶細(xì)胞的生理狀況，引起一系列的次級(jí)反應(yīng)，應(yīng)，

7、然后根據(jù)靶細(xì)胞的生理狀況，引起一系列的次級(jí)反應(yīng)，把原初反應(yīng)的信號(hào)放大，最后導(dǎo)致一系列的生理生化變化。把原初反應(yīng)的信號(hào)放大，最后導(dǎo)致一系列的生理生化變化。1. 細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素(Cytokinin, CK)的受體的受體l對(duì)其受體的了解來自對(duì)其受體的了解來自CKICKI基因的發(fā)現(xiàn)。培養(yǎng)植物時(shí)，需要加入基因的發(fā)現(xiàn)。培養(yǎng)植物時(shí)，需要加入CKCK才能使細(xì)胞分裂、分化成苗。經(jīng)過篩選，發(fā)現(xiàn)一些在沒有才能使細(xì)胞分裂、分化成苗。經(jīng)過篩選，發(fā)現(xiàn)一些在沒有CKCK時(shí)也可以正常生長(zhǎng)分裂的突變體，其中一種命名為細(xì)胞分裂素時(shí)也可以正常生長(zhǎng)分裂的突變體，其中一種命名為細(xì)胞分裂素獨(dú)立基因獨(dú)立基因(cytokinin in

8、dependent 1，CKI1).).lCKICKI基因編碼的蛋白與細(xì)菌二元組分的組氨酸蛋白激酶基因編碼的蛋白與細(xì)菌二元組分的組氨酸蛋白激酶(HPK)(HPK)序列相似。后來發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞分裂素受體序列相似。后來發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞分裂素受體1 1（cytokinin receptor 1，CRE1）基因，它與）基因，它與CKI CKI 1 1一樣，編碼一樣，編碼HPKHPK類似蛋白，它們都是類似蛋白，它們都是細(xì)胞分裂素的受體。細(xì)胞分裂素的受體。細(xì)菌雙組份調(diào)控系統(tǒng)介導(dǎo)很多環(huán)境刺激反應(yīng)細(xì)菌雙組份調(diào)控系統(tǒng)介導(dǎo)很多環(huán)境刺激反應(yīng)l感受信號(hào)的組氨酸（感受信號(hào)的組氨酸（His）激酶感受器：是膜結(jié)合蛋白，又可分）激酶感

9、受器：是膜結(jié)合蛋白，又可分為信號(hào)感受結(jié)構(gòu)域和組氨酸激酶（或信號(hào)傳遞結(jié)構(gòu)域）；為信號(hào)感受結(jié)構(gòu)域和組氨酸激酶（或信號(hào)傳遞結(jié)構(gòu)域）；l下游反應(yīng)調(diào)節(jié)因子，其活性由下游反應(yīng)調(diào)節(jié)因子，其活性由His激酶感受器通過磷酸化調(diào)控。激酶感受器通過磷酸化調(diào)控。信號(hào)感受域接受到激素信號(hào)后，活化信號(hào)感受域接受到激素信號(hào)后，活化His激酶感受器，并進(jìn)行轉(zhuǎn)移激酶感受器，并進(jìn)行轉(zhuǎn)移磷酸化作用（一個(gè)保守的磷酸化作用（一個(gè)保守的His殘基被磷酸化）；殘基被磷酸化）； His激酶將磷酸激酶將磷酸基團(tuán)傳遞給反應(yīng)調(diào)節(jié)因子（一個(gè)保守的天冬氨酸殘基被磷酸化基團(tuán)傳遞給反應(yīng)調(diào)節(jié)因子（一個(gè)保守的天冬氨酸殘基被磷酸化）后失去活性。）后失去活性。l

10、反應(yīng)調(diào)節(jié)因子可分為接受域和信號(hào)輸出域，信號(hào)輸出域常常具反應(yīng)調(diào)節(jié)因子可分為接受域和信號(hào)輸出域，信號(hào)輸出域常常具有轉(zhuǎn)錄因子的功能。有轉(zhuǎn)錄因子的功能。擬南芥反應(yīng)調(diào)節(jié)因子擬南芥反應(yīng)調(diào)節(jié)因子（Arabidopsis response regulator, ARR）細(xì)胞分裂素通過激活細(xì)胞分裂素通過激活B型型ARR基因而增強(qiáng)基因而增強(qiáng)A型型ARR基因的表達(dá)?；虻谋磉_(dá)。A型型ARR僅有包含天冬氨酸的接受域，而僅有包含天冬氨酸的接受域，而B型型ARR是是A型型ARR的的羧基端又結(jié)合了一個(gè)輸出域（轉(zhuǎn)錄因子）。羧基端又結(jié)合了一個(gè)輸出域（轉(zhuǎn)錄因子）。2. 擬南芥中細(xì)胞分裂素?cái)M南芥中細(xì)胞分裂素信號(hào)傳遞途徑信號(hào)傳遞途徑

11、 l與與CK結(jié)合后，激活受體結(jié)合后，激活受體CRE1的激酶活性，的激酶活性，HPK將將磷酸基團(tuán)從磷酸基團(tuán)從H傳遞給區(qū)域傳遞給區(qū)域D的的天冬氨酸殘基，再通過天冬氨酸殘基，再通過His磷磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移蛋白酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移蛋白(AHP)傳遞傳遞到細(xì)胞核里。到細(xì)胞核里。l核中存在類似二元組分系統(tǒng)核中存在類似二元組分系統(tǒng)的反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白的反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白(ARR)，接，接收磷酸基團(tuán)輸出的信號(hào)。擬收磷酸基團(tuán)輸出的信號(hào)。擬南芥中南芥中ARR分為分為A型型-ARR和和B型型-ARR。AHK-雜合雜合感應(yīng)激酶感應(yīng)激酶捕獲區(qū)捕獲區(qū)l活化的活化的AHP進(jìn)入細(xì)胞核進(jìn)入細(xì)胞核后，將磷酸基團(tuán)傳給后，將磷酸基團(tuán)傳給B型型-ARR基因，后

12、者誘導(dǎo)基因，后者誘導(dǎo)A型型-ARR基因表達(dá)；同基因表達(dá)；同時(shí)，時(shí)，AHP直接使直接使A型型-ARR磷酸化而進(jìn)一步傳磷酸化而進(jìn)一步傳遞刺激。遞刺激。l兩種兩種ARR與各種效應(yīng)物與各種效應(yīng)物相互作用，導(dǎo)致細(xì)胞功相互作用，導(dǎo)致細(xì)胞功能的改變。能的改變。第四節(jié)、脫落酸第四節(jié)、脫落酸(ABA) (ABA) 種子成熟和抗脅迫信號(hào)種子成熟和抗脅迫信號(hào)一、發(fā)現(xiàn)和分布一、發(fā)現(xiàn)和分布: :19631963年，年，AddicottAddicott等等( (美美) )從從4-7d4-7d未成熟將要脫落的棉鈴中分離出未成熟將要脫落的棉鈴中分離出純化具有高度活性的物質(zhì)，它抑制由生長(zhǎng)素誘導(dǎo)的燕麥胚芽純化具有高度活性的物質(zhì)，

13、它抑制由生長(zhǎng)素誘導(dǎo)的燕麥胚芽鞘的彎曲和生長(zhǎng)鞘的彎曲和生長(zhǎng), , 促進(jìn)器官脫落，稱為促進(jìn)器官脫落，稱為脫落素脫落素。l大約在同一時(shí)間，英國(guó)大約在同一時(shí)間，英國(guó)P.F.WareingP.F.Wareing等從槭樹將要脫落的葉子等從槭樹將要脫落的葉子中提取出一種促進(jìn)芽休眠的物質(zhì)，并命名為中提取出一種促進(jìn)芽休眠的物質(zhì)，并命名為休眠素休眠素. .l后來證明兩者是同一種物質(zhì)后來證明兩者是同一種物質(zhì), , 稱為脫落酸。稱為脫落酸。二、二、ABAABA在植物中的分布與運(yùn)輸在植物中的分布與運(yùn)輸1.1.分布：存在于全部維管植物分布：存在于全部維管植物( (被、裸子植物、蕨類被、裸子植物、蕨類) )中。中。l各個(gè)器

14、官都有；將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多。根、各個(gè)器官都有；將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多。根、莖、葉、果實(shí)、種子都可以合成莖、葉、果實(shí)、種子都可以合成, , 根冠和老葉是主要場(chǎng)所。根冠和老葉是主要場(chǎng)所。l在逆境條件下含量會(huì)迅速增多。在逆境條件下含量會(huì)迅速增多。2.2.運(yùn)輸：運(yùn)輸：ABAABA在木質(zhì)部和韌皮部中被運(yùn)輸。在木質(zhì)部和韌皮部中被運(yùn)輸。根系中合成的根系中合成的ABAABA也可以經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)往地上部分。也可以經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)往地上部分。3. ABA水平的調(diào)節(jié)水平的調(diào)節(jié) - 植物組織中植物組織中 ABA 濃度是高度變異的濃度是高度變異的l發(fā)育種子中可能在幾天內(nèi)增加上百倍，成熟時(shí)發(fā)育種子中

15、可能在幾天內(nèi)增加上百倍，成熟時(shí)降低到微量水平降低到微量水平；在水分脅迫下，葉子在水分脅迫下，葉子ABAABA水平可以在水平可以在4-84-8小時(shí)內(nèi)增加小時(shí)內(nèi)增加5050倍。倍。lABAABA的水平可以通過降解、區(qū)域化、螯合和運(yùn)輸調(diào)節(jié)。通過氧的水平可以通過降解、區(qū)域化、螯合和運(yùn)輸調(diào)節(jié)。通過氧化或螯合轉(zhuǎn)變成沒有生理活性的化或螯合轉(zhuǎn)變成沒有生理活性的ABAABA；l通常，葉肉細(xì)胞中通常，葉肉細(xì)胞中90%90%以上以上ABAABA被蛋白質(zhì)等大分子吸附，存在于被蛋白質(zhì)等大分子吸附，存在于葉綠體被膜內(nèi)，呈束縛態(tài)。極少數(shù)以游離態(tài)在細(xì)胞質(zhì)中。葉綠體被膜內(nèi)，呈束縛態(tài)。極少數(shù)以游離態(tài)在細(xì)胞質(zhì)中。l干旱等逆境下，大

16、量的束縛態(tài)干旱等逆境下，大量的束縛態(tài)ABAABA被釋放到葉綠體外成為游離被釋放到葉綠體外成為游離態(tài)。脅迫解除后，一部分游離態(tài)態(tài)。脅迫解除后，一部分游離態(tài)ABAABA變成束縛態(tài)，一部分則降變成束縛態(tài)，一部分則降解或與葡萄糖等結(jié)合為結(jié)合態(tài)。解或與葡萄糖等結(jié)合為結(jié)合態(tài)。三、脫落酸的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑三、脫落酸的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 ABAABA在植物短期生理過程（如氣孔關(guān)閉）及長(zhǎng)期發(fā)育過程（如種子在植物短期生理過程（如氣孔關(guān)閉）及長(zhǎng)期發(fā)育過程（如種子成熟）中發(fā)揮作用。短期生理反應(yīng)與離子跨膜流動(dòng)以及一些基成熟）中發(fā)揮作用。短期生理反應(yīng)與離子跨膜流動(dòng)以及一些基因調(diào)節(jié)有關(guān)，而長(zhǎng)期反應(yīng)過程則與基因表達(dá)模式的改變有關(guān)。因調(diào)

17、節(jié)有關(guān)，而長(zhǎng)期反應(yīng)過程則與基因表達(dá)模式的改變有關(guān)。1 1）受體：）受體：植物細(xì)胞通過專一性的受體來感受胞內(nèi)或胞外的植物細(xì)胞通過專一性的受體來感受胞內(nèi)或胞外的ABAABA信號(hào)，進(jìn)而誘信號(hào)，進(jìn)而誘導(dǎo)了胞內(nèi)的級(jí)聯(lián)反應(yīng)，最終調(diào)節(jié)特異基因表達(dá)或細(xì)胞的效應(yīng)。導(dǎo)了胞內(nèi)的級(jí)聯(lián)反應(yīng)，最終調(diào)節(jié)特異基因表達(dá)或細(xì)胞的效應(yīng)。但目前對(duì)于但目前對(duì)于ABAABA受體蛋白的研究進(jìn)展不大。普遍認(rèn)為脫落酸受體受體蛋白的研究進(jìn)展不大。普遍認(rèn)為脫落酸受體是蛋白質(zhì)，但至今仍未鑒定出來。是蛋白質(zhì)，但至今仍未鑒定出來。 “2009 2009 年年ABAABA受體研究豐收年受體研究豐收年” 分子植物育種分子植物育種，20102010年，第年，

18、第8 8卷，第卷，第1 1期，第期，第4-54-5頁頁Molecular Plant Breeding, 2010, Vol.8, No.1, 4-5Molecular Plant Breeding, 2010, Vol.8, No.1, 4-52）ABA調(diào)控細(xì)胞氣孔調(diào)控細(xì)胞氣孔運(yùn)動(dòng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑運(yùn)動(dòng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 l與受體結(jié)合后誘導(dǎo)產(chǎn)生與受體結(jié)合后誘導(dǎo)產(chǎn)生活性氧活性氧(H2O2和和O2-)，激，激活質(zhì)膜的活質(zhì)膜的Ca2+通道，胞通道，胞外外Ca2+流入胞內(nèi)；流入胞內(nèi)；ABA也可使胞內(nèi)環(huán)化也可使胞內(nèi)環(huán)化ADP核核糖糖(cADPR)和和IP3水平升水平升高，激活液泡膜上高，激活液泡膜上Ca2+通

19、道釋放通道釋放Ca2+。lCa2+流入可啟動(dòng)胞內(nèi)鈣震蕩并促進(jìn)液泡中流入可啟動(dòng)胞內(nèi)鈣震蕩并促進(jìn)液泡中Ca2+的釋放；的釋放；ABA調(diào)控細(xì)胞氣孔運(yùn)動(dòng)調(diào)控細(xì)胞氣孔運(yùn)動(dòng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 l Ca2+的升高（的升高（1）阻）阻斷斷K+流入，促進(jìn)質(zhì)膜流入，促進(jìn)質(zhì)膜Cl-流出而使質(zhì)膜產(chǎn)流出而使質(zhì)膜產(chǎn)生去極化生去極化,（2）抑）抑制質(zhì)膜質(zhì)子泵，細(xì)胞制質(zhì)膜質(zhì)子泵，細(xì)胞內(nèi)內(nèi)pH升高，發(fā)生去升高，發(fā)生去極化作用，進(jìn)而導(dǎo)極化作用，進(jìn)而導(dǎo)致致K+外流；外流；lK+和和Cl-從液泡釋放從液泡釋放到胞質(zhì)到胞質(zhì), 又通過質(zhì)膜又通過質(zhì)膜上上K+和陰離子通道向和陰離子通道向胞外釋放，導(dǎo)致氣胞外釋放，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉?？钻P(guān)

20、閉。保衛(wèi)細(xì)胞可同時(shí)響應(yīng)多種信號(hào)而發(fā)生氣孔關(guān)閉，說明有多種受保衛(wèi)細(xì)胞可同時(shí)響應(yīng)多種信號(hào)而發(fā)生氣孔關(guān)閉，說明有多種受體和重疊交叉的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。體和重疊交叉的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，蛋白磷酸化和去磷酸化作用起著重要的作在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，蛋白磷酸化和去磷酸化作用起著重要的作用。用。ABAABA對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控l目前已知目前已知150150余種植物基因可受外源余種植物基因可受外源ABAABA的誘導(dǎo)的誘導(dǎo), , 其中大部分其中大部分在在種子發(fā)育晚期種子發(fā)育晚期和和/ /或或受環(huán)境脅迫的營(yíng)養(yǎng)組織中表達(dá)受環(huán)境脅迫的營(yíng)養(yǎng)組織中表達(dá)。例如，例如，在種子發(fā)育的中期到晚期，隨著內(nèi)源在種子發(fā)育

21、的中期到晚期，隨著內(nèi)源ABAABA水平的上升，某些水平的上升，某些mRNAsmRNAs大量積累。其大量積累。其翻譯產(chǎn)物翻譯產(chǎn)物包括植物凝聚素、包括植物凝聚素、 酶抑制劑、酶抑制劑、脂質(zhì)體蛋白質(zhì)、貯藏蛋白等。脂質(zhì)體蛋白質(zhì)、貯藏蛋白等。lABAABA可能在轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后、翻譯等水平上調(diào)節(jié)著特異基因的表可能在轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后、翻譯等水平上調(diào)節(jié)著特異基因的表達(dá)。達(dá)。第五節(jié)、乙烯第五節(jié)、乙烯 the gaseous hormone一、發(fā)現(xiàn)一、發(fā)現(xiàn): : 中國(guó)熏煙和燒香對(duì)果實(shí)催熟；中國(guó)熏煙和燒香對(duì)果實(shí)催熟； 德國(guó)德國(guó)1919世紀(jì)照明氣從管中泄露造世紀(jì)照明氣從管中泄露造成邊道樹落葉；成邊道樹落葉； 俄國(guó)俄國(guó)190

22、11901年發(fā)現(xiàn)照明氣中含有乙年發(fā)現(xiàn)照明氣中含有乙烯，并且證明乙烯引起豌豆幼苗烯，并且證明乙烯引起豌豆幼苗的三重反應(yīng)：抑制莖伸長(zhǎng)，促進(jìn)的三重反應(yīng)：抑制莖伸長(zhǎng)，促進(jìn)莖加粗和水平生長(zhǎng)。莖加粗和水平生長(zhǎng)。二、乙烯的分布與運(yùn)輸二、乙烯的分布與運(yùn)輸l所有器官都可以產(chǎn)生乙烯，但不同組織、器官和發(fā)育時(shí)期的所有器官都可以產(chǎn)生乙烯，但不同組織、器官和發(fā)育時(shí)期的釋放量不同；形成層和莖節(jié)區(qū)域是合成最旺盛部位；在葉片釋放量不同；形成層和莖節(jié)區(qū)域是合成最旺盛部位；在葉片脫落、花器官衰老或果實(shí)成熟時(shí)，大幅增加。脫落、花器官衰老或果實(shí)成熟時(shí)，大幅增加。l環(huán)境脅迫和生長(zhǎng)素可以促進(jìn)乙烯的生物合成環(huán)境脅迫和生長(zhǎng)素可以促進(jìn)乙烯的生

23、物合成; ;l乙烯是氣態(tài)激素，在植物體內(nèi)運(yùn)輸性較差。乙烯是氣態(tài)激素，在植物體內(nèi)運(yùn)輸性較差。ACCACC是主要形式。是主要形式。三、乙烯三、乙烯(Ethylene)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑l能提高許多酶，如過氧化物酶、纖維素酶、果膠酶和磷酸酯能提高許多酶，如過氧化物酶、纖維素酶、果膠酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此，可能在翻譯水平上起作用。酶等的含量及活性，因此，可能在翻譯水平上起作用。l但乙烯對(duì)某些生理過程的調(diào)節(jié)作用發(fā)生得很快，如乙烯處理但乙烯對(duì)某些生理過程的調(diào)節(jié)作用發(fā)生得很快，如乙烯處理可在可在5min5min內(nèi)改變植株的生長(zhǎng)速度，這就難以用促進(jìn)蛋白質(zhì)的內(nèi)改變植株的生長(zhǎng)速度，這就難以用促

24、進(jìn)蛋白質(zhì)的合成來解釋。合成來解釋。l因此認(rèn)為，乙烯作用機(jī)理與因此認(rèn)為，乙烯作用機(jī)理與IAAIAA的相似，其短期快速效應(yīng)是對(duì)的相似，其短期快速效應(yīng)是對(duì)膜透性的影響，而長(zhǎng)期效應(yīng)是對(duì)核酸和蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)。膜透性的影響，而長(zhǎng)期效應(yīng)是對(duì)核酸和蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)。根據(jù)對(duì)乙烯的三重反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)擬南芥兩類突變體：根據(jù)對(duì)乙烯的三重反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)擬南芥兩類突變體：l一類是乙烯不敏感型突變體，對(duì)外源乙烯及其前體一類是乙烯不敏感型突變體，對(duì)外源乙烯及其前體ACC沒有反沒有反應(yīng)；包括：應(yīng)；包括：etr1 (ethylene resistant1)、etr2、ein2(ethylene insensitive2)、ein3、e

25、in4、ein5、ein6、hls1(hookless1)、eir1(ethylene insensitive root1)。其中乙烯不敏感型突變體其中乙烯不敏感型突變體etr1是一種顯性突變，它編碼的蛋白質(zhì)是一種顯性突變，它編碼的蛋白質(zhì)ETR1ETR1是乙烯受體之一。是乙烯受體之一。l另一類是組成型三重反應(yīng)突變體（包括乙烯過量產(chǎn)生突變體），另一類是組成型三重反應(yīng)突變體（包括乙烯過量產(chǎn)生突變體），在沒有外源乙烯時(shí)也有三重反應(yīng)。如：在沒有外源乙烯時(shí)也有三重反應(yīng)。如：eto1 (ethylene overexproduction1)、eto2、eto3。1. 乙烯的受體乙烯的受體ETR1發(fā)現(xiàn)的第一

26、個(gè)組氨酸激酶發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)組氨酸激酶lETR1ETR1位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，另外有位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，另外有4 4個(gè)與個(gè)與ETR1ETR1類似的蛋白質(zhì)，也具有乙烯類似的蛋白質(zhì)，也具有乙烯受體功能。其共同特征：受體功能。其共同特征：N N端跨膜端跨膜3 3次，并具有乙烯結(jié)合位點(diǎn)；次，并具有乙烯結(jié)合位點(diǎn)；具有與細(xì)菌和真菌二元組分相似的組氨酸激酶催化區(qū)域。具有與細(xì)菌和真菌二元組分相似的組氨酸激酶催化區(qū)域。GAF結(jié)構(gòu)域是保守的結(jié)構(gòu)域是保守的cGMP結(jié)合結(jié)構(gòu)域，作為小分子結(jié)合調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)域其作用；結(jié)合結(jié)構(gòu)域，作為小分子結(jié)合調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)域其作用；H和和D是參與磷酸化的組氨酸和天冬氨酸殘基。是參與磷酸化的組氨酸和天冬氨酸殘基。組氨酸結(jié)

27、構(gòu)域退化意味組氨酸結(jié)構(gòu)域退化意味著失去了組氨酸激酶催著失去了組氨酸激酶催化活性所必需的氨基酸化活性所必需的氨基酸l乙烯與受體結(jié)合是通過一個(gè)過渡金屬輔因子銅乙烯與受體結(jié)合是通過一個(gè)過渡金屬輔因子銅( (或鋅或鋅),),它是乙烯它是乙烯與受體高親和性結(jié)合所必需的。與受體高親和性結(jié)合所必需的。lAgAg+能替代銅產(chǎn)生高親和力結(jié)合，阻止乙烯與受體結(jié)合時(shí)產(chǎn)生的能替代銅產(chǎn)生高親和力結(jié)合，阻止乙烯與受體結(jié)合時(shí)產(chǎn)生的蛋白變化。蛋白變化。l未結(jié)合乙烯的受體在反應(yīng)中起負(fù)調(diào)控作用。未結(jié)合乙烯的受體在反應(yīng)中起負(fù)調(diào)控作用。2. 乙烯的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程乙烯的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程l乙烯在輔助因子銅的作用下可乙烯在輔助因子銅的作用下可與

28、定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的乙烯受體與定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的乙烯受體家族成員包括家族成員包括ETR1ETR1、ETR2ETR2、ERS1ERS1、ERS2ERS2和和EIN4EIN4結(jié)合。結(jié)合。l缺乏乙烯時(shí)，活化的受體激活下游類似于缺乏乙烯時(shí)，活化的受體激活下游類似于RafRaf的絲的絲/ /蘇蛋白激酶蘇蛋白激酶CTR1(CTR1(組成型三重反應(yīng)組成型三重反應(yīng)) )，導(dǎo)致乙烯響應(yīng)途徑被阻碣。乙烯與，導(dǎo)致乙烯響應(yīng)途徑被阻碣。乙烯與ETR1ETR1二聚體結(jié)合，使二聚體結(jié)合，使CTR1CTR1變?yōu)椴换罨M(jìn)而使跨膜蛋白活化。變?yōu)椴换罨?，進(jìn)而使跨膜蛋白活化。lCTR1CTR1的存在暗示了的存在暗示了MAPKMAPK

29、級(jí)聯(lián)參與乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程級(jí)聯(lián)參與乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程, , 且可能是且可能是作為乙烯信號(hào)途徑的負(fù)調(diào)控因子。作為乙烯信號(hào)途徑的負(fù)調(diào)控因子。lEIN2EIN2、EIN3/EILsEIN3/EILs、EIN5 EIN5 和和EIN6 EIN6 位于位于CTR1CTR1下游下游, , 是乙烯信號(hào)途是乙烯信號(hào)途徑的正調(diào)控因子。徑的正調(diào)控因子。按照受體突變體所做的乙烯受體作用模型的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)按照受體突變體所做的乙烯受體作用模型的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)野生型植野生型植株中乙烯株中乙烯與受體結(jié)與受體結(jié)合后使受合后使受體失活，體失活，出現(xiàn)乙烯出現(xiàn)乙烯反應(yīng)。反應(yīng)。無乙烯無乙烯時(shí)，受時(shí)，受體作為體作為反應(yīng)的反應(yīng)的負(fù)調(diào)控負(fù)調(diào)控因子發(fā)因子發(fā)揮作用揮作用錯(cuò)義突變錯(cuò)義突變干擾乙烯干擾乙烯與受體結(jié)與受體結(jié)合，但調(diào)合，但調(diào)控位點(diǎn)處控位點(diǎn)處于活化狀于活化狀態(tài)，突變態(tài)，突變體出現(xiàn)顯體出現(xiàn)顯性負(fù)控制性負(fù)控制表型。表型。突變破突變破壞調(diào)節(jié)壞調(diào)節(jié)位點(diǎn)，位點(diǎn)，出現(xiàn)組出現(xiàn)組成型的成型的乙烯反乙烯反應(yīng)。應(yīng)。擬南芥擬南芥乙烯信乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)模式模式EIN2-類似于通類似于通道跨膜蛋白道跨膜蛋白R(shí)AN1responsiveto-antagonist生長(zhǎng)素誘導(dǎo)下，生長(zhǎng)素誘導(dǎo)下，Aux/IAAAux/IAA蛋白被泛