干旱下植物的化學信號

1、干旱下植物的化學信號干旱下植物的化學信號 ABA目錄目錄l前言l干旱的類型及對植物的傷害lABA簡介l水分脅迫下植物的信號傳遞過程l展望前言前言 干旱是植物生存環(huán)境中遇到的主要逆境因子之一，它對世界作物產量的影響在諸多自然逆境中占首位，其危害相當于其他危害之和。近年來隨著生命科學的發(fā)展和技術的進步，干旱信號的轉導機制在抗旱研究中成為一大熱點。經過多年的爭論，脫落酸（abscisic acid, ABA）作為干旱信號已被越來越多的人所認同。在ABA的信號轉導機制上借助于生理遺傳和分子生物學手段已取得了很大的進展。很多信號組分被發(fā)現(xiàn)，大量證據(jù)表明胞內Ca2+濃度及pH、cADP核糖、H2O2、可逆

2、磷酸化作用等都在ABA 信號轉導中發(fā)揮著重要作用。 當植物耗水大于吸水時，植物體內出現(xiàn)水分虧缺現(xiàn)象，稱為干旱。根據(jù)引起水分虧缺的原因，可以將干旱分為三個類型： 大氣干旱：土壤中有水，但空氣中相對濕度低，植物蒸騰作用劇烈，植物失水； 土壤干旱：土壤中缺水，根系吸水困難，植物缺水； 生理干旱 ：土壤中有水，但根系的正常生理活動受到阻礙，影響水分的吸收。干旱的類型及對植物的傷害干旱的類型及對植物的傷害 干旱時，當植物失水超過了根系吸水，隨著細胞水勢和膨壓降低，植物體內的水分平衡遭到破壞，出現(xiàn)了葉片和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象，稱為萎蔫。萎蔫可分為暫時萎蔫和永久萎蔫。 暫時萎蔫：暫時萎蔫的植物經過吸水，水

3、分虧缺解除，恢復原狀； 永久萎蔫：永久萎蔫的植物不能通過吸水恢復原狀。 干旱對植物的傷害主要表現(xiàn)在以下幾個方面： 機械損傷（原生質體受損） 膜及膜系統(tǒng)受損及膜透性改變 體內各部分間水分重新分配 破壞正常的代謝過程（蛋白質分解，脯氨酸積累；呼吸作用增強；光合作用下降；激素的變化（生長素、赤霉素、細胞分裂素含量減少；ABA，乙烯含量增加）ABAABA簡介簡介 發(fā)現(xiàn)：1963年美國艾迪科特等從棉鈴中提純了一種物質能顯著促進棉苗外植體葉柄脫落，稱為脫落素II。英國韋爾林等也從短日照條件下的槭樹葉片提純一種物質，能控制落葉樹木的休眠，稱為休眠素。1965年證實，脫落素II和休眠素為同一種物質，統(tǒng)一命名為

4、脫落酸。脫落酸天然活性形式（順式） 脫落酸是一種植物激素及生長調節(jié)劑，涉及幾個生理機制，包括種子休眠，葉片脫落，氣孔運動和植物應激反應，如干旱。 高等植物體內脫落酸的生物合成有兩條途徑。一是C15直接途徑：3 個異戊烯單位聚合成C15前體法呢焦磷酸(FPP)，由FPP 經環(huán)化和氧化直接形成15碳的ABA。另一個是高等植物中的C40間接途徑：先由甲瓦龍酸(MVA)聚合成C40前體類胡蘿卜素，再由類胡蘿卜素裂解成C15的化合物，如黃質醛(XAN)，最后黃質醛作為C15骨架經一系列變化形成ABA。水分脅迫下植物的信號傳遞過程水分脅迫下植物的信號傳遞過程 從脅迫刺激到植物作出反應是一系列復雜的信息傳遞

5、過程，包括三個環(huán)節(jié)： 一是感受細胞或組織對原初信號(環(huán)境刺激)的感知傳導和反應，產生胞間信號； 二是胞間信使在細胞或組織間的傳遞，并最終到達受體細胞的作用位點； 三是受體細胞對胞間信使的接受、轉導和反應，使受體組織中生理生化和功能的最優(yōu)化組合，最終體現(xiàn)為植物對環(huán)境刺激或逆境的適應或抗性。 從植物接受水分脅迫到植物做出反應是一系列復雜的信號傳遞過程，植物細胞可能通過植物膨壓變化或膜受體（胞外和胞內）的活性變化感知水分脅迫，將胞外信號轉化為胞內信號，從而觸發(fā)相應的信號途徑，并可導致第二信使（Ca2+、IP3、ROS、cADP核糖）的生成，在原始信號通過蛋白質的磷酸化和去磷酸化被逐級傳遞放大的過程中

6、，有依賴于ABA和不依賴于ABA兩條途徑。 依賴于ABA的途徑：植物在干旱等條件下的一種主要生理變化是內源ABA水平的顯著增加，這是由于脅迫信號首先激活ABA合成酶或使ABA從結合態(tài)轉變?yōu)樽杂蓱B(tài)的酶，從而使ABA在細胞內迅速積累，然后內源ABA通過ABA受體被細胞感知，從而觸發(fā)第二信使傳遞系統(tǒng)，引發(fā)磷酸化/去磷酸化反應而傳遞信息，最終激活特定的轉錄因子，轉錄因子與相應的順式作用元件結合后，誘導特定基因的表達。 不依賴于ABA的途徑：水分脅迫被細胞膜上滲透感應器感知，不需要ABA介導也可以直接觸發(fā)第二信使傳遞系統(tǒng)傳遞信息，最終激活相應的轉錄因子而導致特定基因的誘導表達。細胞脫水信號的感受ABA合

7、成受體信號轉導轉錄激活第二信使信號途徑中的組分FCAABARGCR2Ca2+/IP3APK(MMK4)PP2C(ABI1/2)bZIPDREB1，2MYB/MYC生理響應脫水響應基因MYCR，MYBRABREDRELEA基因解毒基因滲透調節(jié)物合成基因氧化脅迫基因圖1 植物中滲透脅迫信號途徑模式圖（改自 Scheel and Wasternack,2002）依賴于ABA不依賴于ABA展望展望 ABA作為植物的逆境激素，使介導環(huán)境脅迫和植物抗逆反應的重要調節(jié)物質，越來越多的研究成果為ABA信號系統(tǒng)知識更豐富，信號系統(tǒng)更完善的建立起來做出巨大貢獻。 隨著研究的不斷深入，有很多有意思的內容融入進來，引起我們的注意，如Ca2+作為第二信號毋庸置疑，但CaM也和鈣離子一起參與著ABA信號轉導系統(tǒng)，ABA誘導CaM含量的增加進而促進H2O2產生，CaM被認為ABA信號轉導途徑中H2O2上游調控元件。 NO也參與了ABA信號途徑，ABA誘導NO的產生依賴于ABA誘導的H2O2的產生。 促有絲分裂原活化蛋白激酶(MAPK)是真核細胞中普遍存在的信號組分，有研究結果表明ABA誘導MAPK