第2節(jié) 現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的主要內(nèi)容

1、“如果在灰色翅（基因型為如果在灰色翅（基因型為aa）昆蟲的群體中偶然出現(xiàn)）昆蟲的群體中偶然出現(xiàn)一一支黑褐色翅（基因型為支黑褐色翅（基因型為Aa）的變異個(gè)體，且黑褐色比灰色更不）的變異個(gè)體，且黑褐色比灰色更不容易容易捕食。那么，昆蟲的翅色將怎樣變化？捕食。那么，昆蟲的翅色將怎樣變化？” 出現(xiàn)有利變異個(gè)體內(nèi)的有利基因只有在群體中，出現(xiàn)有利變異個(gè)體內(nèi)的有利基因只有在群體中，通過(guò)有性生殖才能世代延續(xù)，另外有利變異的個(gè)通過(guò)有性生殖才能世代延續(xù)，另外有利變異的個(gè)體的后代不一定能真實(shí)體的后代不一定能真實(shí)遺傳遺傳。因此，研究生物的。因此，研究生物的進(jìn)化，僅僅研究個(gè)體的表現(xiàn)形式是否與環(huán)境相適進(jìn)化，僅僅研究個(gè)體的

2、表現(xiàn)形式是否與環(huán)境相適應(yīng)是不夠的，還需要研究群體的基因組成的變化，應(yīng)是不夠的，還需要研究群體的基因組成的變化，這個(gè)群體就是種群。這個(gè)群體就是種群。 一個(gè)生物一個(gè)生物“種種”或或“物種物種”與種群有何區(qū)別？與種群有何區(qū)別？ 物種可以分布在不同的自然界的不同區(qū)域，只物種可以分布在不同的自然界的不同區(qū)域，只有在可以發(fā)生隨即交配、繁衍，使基因能夠世代傳有在可以發(fā)生隨即交配、繁衍，使基因能夠世代傳得一定區(qū)域內(nèi)的同種全部個(gè)體的集合才是一個(gè)得一定區(qū)域內(nèi)的同種全部個(gè)體的集合才是一個(gè)種群種群。 自然界的物種實(shí)際上是以一個(gè)個(gè)自然界的物種實(shí)際上是以一個(gè)個(gè)種群種群存在的，存在的，種群種群 是物種繁衍、進(jìn)化的基本單位。

3、是物種繁衍、進(jìn)化的基本單位。 基因頻率的計(jì)算例：某昆蟲種群中，綠色翅的基因?yàn)槔耗忱ハx種群中，綠色翅的基因?yàn)锳, 褐色翅的基褐色翅的基因位因位a，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，調(diào)查發(fā)現(xiàn)AA、Aa、aa的個(gè)體分別占的個(gè)體分別占30%、60%、10%、那么、那么A、a的基因頻率是多少？的基因頻率是多少？A=60%a=40% 親代親代子一代子一代 子二代子二代 子三代子三代基因型基因型頻率頻率AA30%Aa60%aa10%基因頻基因頻率率Aa36%48%16%60%40%36%16%48%60%60%40%40%36%48%16%60%40%若親代昆蟲中的種群滿足以下五個(gè)條件：若親代昆蟲中的種群滿足以下五個(gè)條件：昆蟲種

4、群數(shù)量足夠大，全部的雌雄個(gè)體間都能自由交昆蟲種群數(shù)量足夠大，全部的雌雄個(gè)體間都能自由交配并能產(chǎn)生后代，沒有遷入與遷出，自然選擇對(duì)配并能產(chǎn)生后代，沒有遷入與遷出，自然選擇對(duì)A A、a a控制的翅型性狀沒有作用也沒有基因突變和染色體變異。控制的翅型性狀沒有作用也沒有基因突變和染色體變異。用數(shù)學(xué)方法討論基因頻率的變化哈迪-溫伯格定律1908年，英國(guó)數(shù)學(xué)家哈迪和德國(guó)醫(yī)生溫伯格分別提出關(guān)于年，英國(guó)數(shù)學(xué)家哈迪和德國(guó)醫(yī)生溫伯格分別提出關(guān)于基因穩(wěn)定性的見解。他們指出，一個(gè)有性生殖的自然種群中，基因穩(wěn)定性的見解。他們指出，一個(gè)有性生殖的自然種群中，在符合以下五個(gè)條件的情況下，各等位基因的頻率和等位基在符合以下五

5、個(gè)條件的情況下，各等位基因的頻率和等位基因的基因型頻率在一代一代的遺傳中是穩(wěn)定不變的?；蛘哒f(shuō)因的基因型頻率在一代一代的遺傳中是穩(wěn)定不變的。或者說(shuō)是保持著基因平衡的。是保持著基因平衡的。這五個(gè)條件是：這五個(gè)條件是：1 1、種群很大、種群很大 2 2、隨機(jī)交配、隨機(jī)交配 3 3、沒有突變和重組、沒有突變和重組 4 4、沒有個(gè)體遷入遷出、沒有個(gè)體遷入遷出 5 5、沒有選擇、沒有選擇 處于平衡狀態(tài)的種群，一對(duì)等位基因處于平衡狀態(tài)的種群，一對(duì)等位基因Aa，A的的頻率為頻率為p，a的頻率為的頻率為q，則：，則： AA的機(jī)率為的機(jī)率為p2； Aa的機(jī)率為的機(jī)率為2pq； aa的機(jī)率為的機(jī)率為q2哈迪哈迪-

6、-溫伯格定律可用數(shù)學(xué)方程式表示為：溫伯格定律可用數(shù)學(xué)方程式表示為：( (p p+ +q q) )2 2= =p p2 2+2+2pqpq+ +q q2 2哈迪-溫伯格定律影響基因頻率的因素5已知人眼的褐色（已知人眼的褐色（A）對(duì)藍(lán)色（）對(duì)藍(lán)色（a）是顯性。在一個(gè)有）是顯性。在一個(gè)有30000人的人群中，藍(lán)眼的人人的人群中，藍(lán)眼的人3600人人;褐褐眼的有眼的有26400人，其中純合體人，其中純合體有有12000人。那么，在這一個(gè)人群中人。那么，在這一個(gè)人群中A和和a的基因頻率分別為的基因頻率分別為 A 0.64和和0.36 B 0.36和和0.64 C 0.50和和0.50 D 0.82和和0

7、.186在某一個(gè)人群中，已調(diào)查得知，隱性性狀者為在某一個(gè)人群中，已調(diào)查得知，隱性性狀者為16，問該性，問該性狀不同類型的基因型頻率是多少？（按狀不同類型的基因型頻率是多少？（按AA、Aa、aa順序排列答案）順序排列答案） A 0.36 0.48 0.16 B 0.48 0.36 0.16C 0.16 0.48 0.36 D 0.16 0.36 0.48（A）（A）生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)是基因頻率的改變 表面看，自然選擇是對(duì)一個(gè)個(gè)生物個(gè)體的選擇，表面看，自然選擇是對(duì)一個(gè)個(gè)生物個(gè)體的選擇，實(shí)質(zhì)上是對(duì)個(gè)體所包含的變異進(jìn)行選擇。從現(xiàn)代分子實(shí)質(zhì)上是對(duì)個(gè)體所包含的變異進(jìn)行選擇。從現(xiàn)代分子遺傳水平看，自然選擇實(shí)質(zhì)上

8、是對(duì)變異所對(duì)應(yīng)的基因遺傳水平看，自然選擇實(shí)質(zhì)上是對(duì)變異所對(duì)應(yīng)的基因的選擇，從而改變著群體中不同基因的基因頻率。的選擇，從而改變著群體中不同基因的基因頻率。 所以，生所以，生物進(jìn)化的過(guò)物進(jìn)化的過(guò)程的實(shí)質(zhì)是程的實(shí)質(zhì)是種群基因頻種群基因頻率發(fā)生變化率發(fā)生變化的過(guò)程。的過(guò)程。自然選擇對(duì)基因頻率變化的影響第第1 1年年第第2 2年年第第3 3年年第第4 4年年基因基因型頻型頻率率SS10%11.5%13.1%14.7%Ss20%22.9%26%29.2%ss70%65.6%60.9%56.1%基因基因頻率頻率S20%23%26.1%29.3%升高升高s80%77%73.9%70.7%降低降低P117二、

9、突變與基因重組產(chǎn)生進(jìn)化的原材料二、突變與基因重組產(chǎn)生進(jìn)化的原材料( (不定向不定向) )1 1、種群中基因突變的特點(diǎn)：、種群中基因突變的特點(diǎn)：突變數(shù)大，不定向。突變數(shù)大，不定向。2 2、 種群中基因重組的結(jié)果：種群中基因重組的結(jié)果：產(chǎn)生更多的變異，不定向。產(chǎn)生更多的變異，不定向。結(jié)論：提供進(jìn)化的原材料。結(jié)論：提供進(jìn)化的原材料。（三）自然選擇決定了生物進(jìn)化的方向（三）自然選擇決定了生物進(jìn)化的方向原因原因：淘汰不利變異基因，：淘汰不利變異基因， 積累有利變異基因。積累有利變異基因。結(jié)果結(jié)果：使基因頻率定向改變。：使基因頻率定向改變。物種的概念 在遺傳學(xué)和進(jìn)化論中，把能夠在自然狀態(tài)下在遺傳學(xué)和進(jìn)化論

10、中，把能夠在自然狀態(tài)下相相互交配互交配，并能夠產(chǎn)生出，并能夠產(chǎn)生出可育后代可育后代的的一群一群生物稱為一生物稱為一個(gè)物種，簡(jiǎn)稱個(gè)物種，簡(jiǎn)稱“種種”。 即：不同物種之間有即：不同物種之間有生殖隔離生殖隔離（動(dòng)植物動(dòng)植物因求偶因求偶方式不同、繁殖期不同，植物因開花季節(jié)、花的方式不同、繁殖期不同，植物因開花季節(jié)、花的形形態(tài)等不同態(tài)等不同，而造成的不能，而造成的不能交配或交配后產(chǎn)生的后代交配或交配后產(chǎn)生的后代不可育都不可育都屬于生殖隔離屬于生殖隔離 ）隔離概念：不同種群間的個(gè)體，在自然條概念：不同種群間的個(gè)體，在自然條件下件下基因不能自由交流基因不能自由交流的現(xiàn)象。的現(xiàn)象。隔離的類型隔離的類型生殖隔離

11、生殖隔離地理隔離地理隔離例：馬與驢的生殖隔離馬驢騾例：虎獅獸例：不同“人種” 世界各地世界各地的人雖然各有的人雖然各有不同，但他們不同，但他們之間可以彼此之間可以彼此通婚，并且產(chǎn)通婚，并且產(chǎn)生可育的后代。生可育的后代。因此，全世界因此，全世界的人在生物學(xué)的人在生物學(xué)上屬于同一個(gè)上屬于同一個(gè)物種物種智人。智人。地理隔離分布在不同自然區(qū)域的種群，分布在不同自然區(qū)域的種群，由于高由于高山、河流、沙漠等地理上的障礙山、河流、沙漠等地理上的障礙，使，使彼此間無(wú)法相遇而不能發(fā)生基因交流。彼此間無(wú)法相遇而不能發(fā)生基因交流。例：東北虎與華南虎 東北虎和華南虎東北虎和華南虎分別生活在我國(guó)的東分別生活在我國(guó)的東北

12、地區(qū)和華南地區(qū)，北地區(qū)和華南地區(qū)，這兩個(gè)地區(qū)之間的遼這兩個(gè)地區(qū)之間的遼闊地帶就起到了地理闊地帶就起到了地理隔離的作用。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)隔離的作用。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的地理隔離，這兩期的地理隔離，這兩個(gè)種群之間產(chǎn)生了明個(gè)種群之間產(chǎn)生了明顯的差異，成為兩個(gè)顯的差異，成為兩個(gè)不同的虎亞種。不同的虎亞種。隔離在物種形成中的作用 物種的形物種的形成往往是經(jīng)成往往是經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的地過(guò)長(zhǎng)期的地理隔離將不理隔離將不同種群間的同種群間的差異不斷積差異不斷積累，最后達(dá)累，最后達(dá)到生殖隔離，到生殖隔離，形成新物種。形成新物種。例：加拉帕戈斯群島的地雀有時(shí)無(wú)需地理隔離也能形成新物種 在自然界里還在自然界里還存在另一種物種形存在另一種物種形成

13、方式，它往往只成方式，它往往只需要幾代甚至一代需要幾代甚至一代就完成了，而且不就完成了，而且不需經(jīng)過(guò)地理隔離。需經(jīng)過(guò)地理隔離。例如，多倍體植物例如，多倍體植物的形成就是如此。的形成就是如此。自然界里幾平將近自然界里幾平將近一半的被子植物和一半的被子植物和某些栽培作物就是某些栽培作物就是這樣形成的。這樣形成的。AABBCC（普通小麥）（普通小麥）DD（黑麥）（黑麥）ABC配子D配子ABCD（不育）AABBCCDD（八倍體小黑麥）（八倍體小黑麥）（可育）秋水仙素處理例：八倍體小黑麥的培育1現(xiàn)在許多學(xué)者認(rèn)為，生物進(jìn)化的基本單位是現(xiàn)在許多學(xué)者認(rèn)為，生物進(jìn)化的基本單位是 （ ）A生物個(gè)體生物個(gè)體B同種生

14、物的全部個(gè)體同種生物的全部個(gè)體 C種群種群 D生活在一起的全部生物生活在一起的全部生物2根據(jù)現(xiàn)代生物進(jìn)化理論根據(jù)現(xiàn)代生物進(jìn)化理論,下列符合種群概念的是下列符合種群概念的是 （ ）A. 太平洋里全部的魚太平洋里全部的魚 B. 中華人民共和國(guó)國(guó)土上的所有人中華人民共和國(guó)國(guó)土上的所有人C. 稻田里全部的蛇稻田里全部的蛇 D. 草原上的灰倉(cāng)鼠草原上的灰倉(cāng)鼠3下列有關(guān)種群基因庫(kù)的敘述中，不正確的是下列有關(guān)種群基因庫(kù)的敘述中，不正確的是 （ ）A. 一個(gè)種群的基因庫(kù)包括這個(gè)種群所含有的全部基因一個(gè)種群的基因庫(kù)包括這個(gè)種群所含有的全部基因B. 生物的個(gè)體總是要死亡的，但基因庫(kù)卻因種群個(gè)體的繁殖而生物的個(gè)體總

15、是要死亡的，但基因庫(kù)卻因種群個(gè)體的繁殖而代代相傳代代相傳C. 種群中每個(gè)個(gè)體含有種群基因庫(kù)的全部基因種群中每個(gè)個(gè)體含有種群基因庫(kù)的全部基因D. 基因突變可改變基因庫(kù)的組成基因突變可改變基因庫(kù)的組成 4.4.以下屬于種群范疇的是：以下屬于種群范疇的是： A A一座山上所有的馬尾松一座山上所有的馬尾松 B B一塊草地上所有的昆蟲一塊草地上所有的昆蟲 C C一個(gè)池塘內(nèi)所有的魚類一個(gè)池塘內(nèi)所有的魚類 DD一個(gè)公園內(nèi)所有的樹木一個(gè)公園內(nèi)所有的樹木CBCA現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的基本觀點(diǎn)是：現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的基本觀點(diǎn)是：進(jìn)化的基本進(jìn)化的基本單位單位是種群。是種群。進(jìn)化的進(jìn)化的實(shí)質(zhì)實(shí)質(zhì)是種群基因頻率的改變。是種群

16、基因頻率的改變。物種形成的基本環(huán)節(jié)是：物種形成的基本環(huán)節(jié)是：突變和基因重組突變和基因重組提供進(jìn)化的原材料；提供進(jìn)化的原材料；自然選擇自然選擇基因頻率定向改變，決定進(jìn)化的方向；基因頻率定向改變，決定進(jìn)化的方向；隔離隔離物種形成的必要條件物種形成的必要條件 共同進(jìn)化任何一個(gè)物種都不是單獨(dú)進(jìn)任何一個(gè)物種都不是單獨(dú)進(jìn)化的?；?。不同物種之間，生物與無(wú)機(jī)不同物種之間，生物與無(wú)機(jī)環(huán)境之間在相互影響中不斷環(huán)境之間在相互影響中不斷進(jìn)化和發(fā)展，這就是進(jìn)化和發(fā)展，這就是共同進(jìn)共同進(jìn)化化。 捕食者所捕食的大多是被捕食者中年老、病捕食者所捕食的大多是被捕食者中年老、病弱或年幼的個(gè)體，客觀上起到促進(jìn)種群發(fā)展的作弱或年幼

17、的個(gè)體，客觀上起到促進(jìn)種群發(fā)展的作用。用?！熬鞯牟妒痴呔鞯牟妒痴摺辈呗裕翰呗裕翰妒痴咭话悴荒軐⑺械牟妒痴咭话悴荒軐⑺械墨C物吃掉，否則自己也無(wú)法生存。獵物吃掉，否則自己也無(wú)法生存?！笆崭罾碚撌崭罾碚摗保翰妒痴咄妒硞€(gè)體數(shù)量多的物捕食者往往捕食個(gè)體數(shù)量多的物種，這樣就會(huì)避免出現(xiàn)一種或幾種生物在生種，這樣就會(huì)避免出現(xiàn)一種或幾種生物在生態(tài)系統(tǒng)中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的局面，為其他物種的態(tài)系統(tǒng)中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的局面，為其他物種的形成騰出空間有利于增加物種的多樣性形成騰出空間有利于增加物種的多樣性。捕食者的存在是否對(duì)被捕食者有害無(wú)益？生物進(jìn)化與無(wú)機(jī)環(huán)境變化的關(guān)系例：例： 生物的新陳代謝生物的新陳代謝類型由原始異

18、養(yǎng)厭氧類型由原始異養(yǎng)厭氧自養(yǎng)厭氧自養(yǎng)厭氧自養(yǎng)需自養(yǎng)需氧。氧。 生物多樣性的形成基因多樣性基因多樣性物種多樣性物種多樣性生態(tài)系統(tǒng)多樣性生態(tài)系統(tǒng)多樣性生物多樣性生物多樣性 地球上所有的植物、動(dòng)物和微生物，它們所地球上所有的植物、動(dòng)物和微生物，它們所擁有的全部基因以及各種各樣的生態(tài)系統(tǒng)，共同擁有的全部基因以及各種各樣的生態(tài)系統(tǒng)，共同構(gòu)成了生物多樣性。構(gòu)成了生物多樣性。簡(jiǎn)單簡(jiǎn)單復(fù)雜復(fù)雜低等低等高等高等原核細(xì)胞原核細(xì)胞真核細(xì)胞真核細(xì)胞單細(xì)胞單細(xì)胞多細(xì)胞多細(xì)胞無(wú)性生殖無(wú)性生殖有性生殖有性生殖原始異養(yǎng)厭氧原始異養(yǎng)厭氧自養(yǎng)厭氧自養(yǎng)厭氧自養(yǎng)需氧自養(yǎng)需氧水生水生水陸兩棲水陸兩棲陸生陸生生物多樣性的形成生物多樣性的

19、形成生物進(jìn)化理論在發(fā)展生物的進(jìn)化如此復(fù)雜，現(xiàn)有的進(jìn)化理論所不生物的進(jìn)化如此復(fù)雜，現(xiàn)有的進(jìn)化理論所不能解釋的問題比已經(jīng)解釋的問題還要多。在能解釋的問題比已經(jīng)解釋的問題還要多。在這些學(xué)說(shuō)中，以自然選擇為核心的進(jìn)化理論這些學(xué)說(shuō)中，以自然選擇為核心的進(jìn)化理論比其他學(xué)說(shuō)的影響要廣泛而深遠(yuǎn)，它仍然是比其他學(xué)說(shuō)的影響要廣泛而深遠(yuǎn)，它仍然是以后各個(gè)方面研究的一個(gè)基礎(chǔ)。進(jìn)化理論同以后各個(gè)方面研究的一個(gè)基礎(chǔ)。進(jìn)化理論同其他科學(xué)理論一樣，它不會(huì)停滯不前，它還其他科學(xué)理論一樣，它不會(huì)停滯不前，它還在發(fā)展。在發(fā)展。 分子進(jìn)化與中性學(xué)說(shuō) 這一學(xué)說(shuō)認(rèn)為，生物體內(nèi)絕大多數(shù)突變都是這一學(xué)說(shuō)認(rèn)為，生物體內(nèi)絕大多數(shù)突變都是中性突變；生物體內(nèi)的大分子都是以一定的速率中性突變；生物體內(nèi)的大分子都是以一定的速率進(jìn)化著，這一速率與種群的大小、物種的生殖力進(jìn)化著，這一速率與種群的大小、物種的生殖力以及生物世代的長(zhǎng)短都無(wú)關(guān)，也不受環(huán)境因素的以及生物世代的長(zhǎng)短都無(wú)關(guān)，也不受環(huán)境因素的影響，因此對(duì)于這些中性突變不會(huì)發(fā)生自然選擇影響，因此對(duì)于這些中性突變不會(huì)發(fā)生自然選擇與適者生存的情況。生物的進(jìn)化主要是中性突變與適者生存的情況。