第16章 基因表達(dá)調(diào)控簡(jiǎn)略版

1、第十五章第十五章 基因表達(dá)調(diào)控基因表達(dá)調(diào)控Chapter 15 Regulation of Gene Expression第一節(jié)第一節(jié) 基因表達(dá)概述基因表達(dá)概述Section 1 Introduction of Gene Expression一、基因表達(dá)的概念一、基因表達(dá)的概念 基因表達(dá)基因表達(dá)(gene expression)：指細(xì)胞在生命活動(dòng)過(guò)指細(xì)胞在生命活動(dòng)過(guò)程中，把儲(chǔ)存在程中，把儲(chǔ)存在DNA序列中的遺傳信息經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)錄序列中的遺傳信息經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)錄和翻譯，轉(zhuǎn)變成具有生物活性的分子的過(guò)程。和翻譯，轉(zhuǎn)變成具有生物活性的分子的過(guò)程?；?因因蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)tRNArRNA生物學(xué)功能生物學(xué)功能二、基因表達(dá)

2、的特異性二、基因表達(dá)的特異性基因表達(dá)具有時(shí)空特異性?；虮磉_(dá)具有時(shí)空特異性。三、基因表達(dá)的方式三、基因表達(dá)的方式1. 基本表達(dá)（組成性表達(dá)）基本表達(dá)（組成性表達(dá)） 管家基因管家基因(house keeping gene)：在個(gè)體的幾乎所：在個(gè)體的幾乎所有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá)的基因。有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá)的基因。 管家基因的表達(dá)被視為基本的或組成性基因表達(dá)。管家基因的表達(dá)被視為基本的或組成性基因表達(dá)。2. 誘導(dǎo)和阻遏誘導(dǎo)和阻遏 誘導(dǎo)：環(huán)境信號(hào)啟動(dòng)或增強(qiáng)基因表達(dá)誘導(dǎo)：環(huán)境信號(hào)啟動(dòng)或增強(qiáng)基因表達(dá) 阻遏：環(huán)境信號(hào)抑制基因表達(dá)阻遏：環(huán)境信號(hào)抑制基因表達(dá)四、基因表達(dá)調(diào)控的生物學(xué)意義四、基因表達(dá)調(diào)控的生物學(xué)意義 1.

3、適應(yīng)環(huán)境、維持生長(zhǎng)和增殖適應(yīng)環(huán)境、維持生長(zhǎng)和增殖2. 維持個(gè)體發(fā)育與分化維持個(gè)體發(fā)育與分化第第 二二 節(jié)節(jié) 基因表達(dá)調(diào)控基本原理基因表達(dá)調(diào)控基本原理Section 2 Principle of Gene Expression Regulation一、基因表達(dá)調(diào)控的多層次和復(fù)雜性一、基因表達(dá)調(diào)控的多層次和復(fù)雜性 調(diào)控部位靈活，調(diào)控方式多樣調(diào)控部位靈活，調(diào)控方式多樣DNAmRNAmRNA核膜核膜氨基酸氨基酸30S50S氨酰氨酰tRNA 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄核糖體核糖體翻譯翻譯 基因表達(dá)的基本控制點(diǎn)是轉(zhuǎn)錄起始基因表達(dá)的基本控制點(diǎn)是轉(zhuǎn)錄起始二、基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)節(jié)基本要素二、基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)節(jié)基本要素1.

4、特異特異DNA序列序列順式作用元件順式作用元件(cis-acting element)：影響基因表達(dá)的：影響基因表達(dá)的特異特異DNA序列，包括啟動(dòng)子、增強(qiáng)子、沉默子等。序列，包括啟動(dòng)子、增強(qiáng)子、沉默子等。2. 調(diào)節(jié)蛋白調(diào)節(jié)蛋白(1) 原核生物基因調(diào)節(jié)蛋白原核生物基因調(diào)節(jié)蛋白 特異因子、阻遏蛋白、激活蛋白特異因子、阻遏蛋白、激活蛋白(如如CAP)(2) 真核生物基因調(diào)節(jié)蛋白真核生物基因調(diào)節(jié)蛋白3. DNA-蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)的相互作用蛋白質(zhì)的相互作用(1) DNA-蛋白質(zhì)相互作用蛋白質(zhì)相互作用(DNA-protein interaction) 特點(diǎn)：非共價(jià)鍵結(jié)合特點(diǎn)：非共價(jià)鍵結(jié)

5、合 實(shí)質(zhì)：多肽鏈中的側(cè)鏈與實(shí)質(zhì)：多肽鏈中的側(cè)鏈與DNA中的堿基作用中的堿基作用(2) 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)的相互作用蛋白質(zhì)的相互作用(protein-protein interaction) 形成二聚體或多聚體形成二聚體或多聚體第三節(jié)第三節(jié) 原核基因表達(dá)調(diào)控原核基因表達(dá)調(diào)控Section 3 Regulation of Prokaryotic Gene Expression一、原核基因表達(dá)調(diào)控特點(diǎn)一、原核基因表達(dá)調(diào)控特點(diǎn)轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控是原核基因表達(dá)調(diào)控的關(guān)鍵。轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控是原核基因表達(dá)調(diào)控的關(guān)鍵。1. 因子決定因子決定RNA聚合酶識(shí)別特異性聚合酶識(shí)別特異性 不同的不同的因子決定特異基因的轉(zhuǎn)錄

6、因子決定特異基因的轉(zhuǎn)錄2. 操縱子模型的普遍性操縱子模型的普遍性 操縱子操縱子(operon)：原核生物基因按功能相關(guān)性成簇：原核生物基因按功能相關(guān)性成簇 串聯(lián)、密集于染色體上，共同組成一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位。串聯(lián)、密集于染色體上，共同組成一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位。 乳糖、阿拉伯糖和色氨酸操縱子等。乳糖、阿拉伯糖和色氨酸操縱子等。DNA二、原核生物轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)二、原核生物轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)1. 乳糖操縱子乳糖操縱子(lac operon)的調(diào)控模式的調(diào)控模式 (1) 乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)與功能乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)與功能阻礙蛋白阻礙蛋白CAP結(jié)結(jié)合位點(diǎn)合位點(diǎn)啟動(dòng)子啟動(dòng)子1啟動(dòng)子啟動(dòng)子2終止子終止子1終止子終止子2半乳糖苷酶半乳糖苷酶乙酰轉(zhuǎn)

7、移酶乙酰轉(zhuǎn)移酶透性酶透性酶(2) 阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié) DNAmRNA阻礙蛋白阻礙蛋白轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄沒(méi)有乳糖存在時(shí)，結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄被抑制沒(méi)有乳糖存在時(shí)，結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄被抑制DNA乳糖乳糖半乳糖苷酶半乳糖苷酶葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖DNA有乳糖存在時(shí)，結(jié)有乳糖存在時(shí)，結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄被激活構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄被激活誘導(dǎo)劑：異丙基硫誘導(dǎo)劑：異丙基硫代半乳糖苷代半乳糖苷(IPTG)lac操縱子阻礙蛋白與操縱序列結(jié)合模式圖操縱子阻礙蛋白與操縱序列結(jié)合模式圖操縱序列操縱序列DNA阻礙蛋白阻礙蛋白四聚體四聚體(3) CAP的正性調(diào)節(jié)的正性調(diào)節(jié)CAP：catabolite activator protein

8、分解分解(代謝代謝)物基因激活蛋白，降解物激活蛋白物基因激活蛋白，降解物激活蛋白CAPcAMPCAPcAMPlac操縱子結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄加強(qiáng)操縱子結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄加強(qiáng)葡萄糖葡萄糖cAMP(4) lac操縱子的協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)操縱子的協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)阻礙蛋白阻礙蛋白CAPcAMP轉(zhuǎn)錄活性轉(zhuǎn)錄活性/無(wú)無(wú)微弱微弱正常轉(zhuǎn)錄正常轉(zhuǎn)錄(5) lac操縱子與細(xì)菌節(jié)能操縱子與細(xì)菌節(jié)能葡萄糖葡萄糖乳糖乳糖cAMP CAPcAMP能量利用情況能量利用情況乳糖操縱子的轉(zhuǎn)乳糖操縱子的轉(zhuǎn)錄被激活，利用錄被激活，利用乳糖做能源乳糖做能源乳糖操縱子的轉(zhuǎn)乳糖操縱子的轉(zhuǎn)錄被抑制，利用錄被抑制，利用葡萄糖做能源葡萄糖做能源2. 色氨酸操縱子色氨酸操縱子

9、(trp operon)調(diào)控模式調(diào)控模式 (1) 色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)與功能色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)與功能DNAPOLatrp Etrp Dtrp Ctrp Btrp A t t鄰氨基苯甲鄰氨基苯甲酸合成酶酸合成酶吲哚甘油磷吲哚甘油磷酸合成酶酸合成酶色氨酸色氨酸合成酶合成酶分分支支酸酸鄰氨鄰氨基苯基苯甲酸甲酸磷酸核磷酸核糖鄰氨糖鄰氨基苯甲酸基苯甲酸CDRP吲哚吲哚甘油甘油磷酸磷酸色色氨氨酸酸PRt色氨酸色氨酸NoImage輔阻礙輔阻礙蛋白蛋白(2) Trp對(duì)對(duì)trp操縱子阻礙調(diào)節(jié)操縱子阻礙調(diào)節(jié) 粗調(diào)粗調(diào)輔阻礙輔阻礙蛋白蛋白色氨酸色氨酸DNA正常轉(zhuǎn)錄正常轉(zhuǎn)錄DNA轉(zhuǎn)錄被抑制轉(zhuǎn)錄被抑制trp操縱子輔阻礙蛋

10、白與操縱序列的作用操縱子輔阻礙蛋白與操縱序列的作用UUUUUU1234531 2 3453UUUU(3) 衰減子對(duì)衰減子對(duì)trp操縱子轉(zhuǎn)錄過(guò)程的弱化作用操縱子轉(zhuǎn)錄過(guò)程的弱化作用 微調(diào)微調(diào) 概念概念 衰減子衰減子(attenuator)：是一種位于結(jié)構(gòu)基因上游前：是一種位于結(jié)構(gòu)基因上游前導(dǎo)區(qū)的終止序列，用于終止和減弱轉(zhuǎn)錄過(guò)程。導(dǎo)區(qū)的終止序列，用于終止和減弱轉(zhuǎn)錄過(guò)程。 色氨酸衰減子的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)色氨酸衰減子的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)L-RNA432153U U兩個(gè)色氨兩個(gè)色氨酸密碼子酸密碼子UGAUGAUGAUGA 色氨酸衰減子的弱化機(jī)制色氨酸衰減子的弱化機(jī)制 . Trp 缺少或濃度低時(shí)，缺少或濃度低時(shí)，Trp-tR

11、NA的濃度低的濃度低UUUU1234UUUUUUUUUUUU色氨酸色氨酸密碼子密碼子終止密終止密碼子碼子UGAUGARNA PolDNA533142UUUUUUUUUUUUUU色氨酸色氨酸密碼子密碼子終止密終止密碼子碼子UGAUGA. Trp 濃度高時(shí)，濃度高時(shí)，Trp-tRNA的濃度升高的濃度升高RNA PolDNA 衰減作用的生物學(xué)意義衰減作用的生物學(xué)意義衰減子可依細(xì)胞內(nèi)某一組分水平的高低而行止，衰減子可依細(xì)胞內(nèi)某一組分水平的高低而行止，是一種應(yīng)答靈敏，調(diào)節(jié)靈活的調(diào)控方式。是一種應(yīng)答靈敏，調(diào)節(jié)靈活的調(diào)控方式。第四節(jié)第四節(jié) 真核基因表達(dá)調(diào)節(jié)真核基因表達(dá)調(diào)節(jié)Section 4 Regulati

12、on of Eukaryotic Gene Expression2. 正性調(diào)節(jié)占主導(dǎo)正性調(diào)節(jié)占主導(dǎo) 真核真核RNA聚合酶對(duì)啟動(dòng)子的親和力弱，一般無(wú)調(diào)節(jié)聚合酶對(duì)啟動(dòng)子的親和力弱，一般無(wú)調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合，需要激活蛋白激活相關(guān)靶基因的轉(zhuǎn)錄。蛋白結(jié)合，需要激活蛋白激活相關(guān)靶基因的轉(zhuǎn)錄。3. 轉(zhuǎn)錄與翻譯分隔進(jìn)行轉(zhuǎn)錄與翻譯分隔進(jìn)行 真核細(xì)胞轉(zhuǎn)錄與翻譯在不同細(xì)胞部位進(jìn)行。真核細(xì)胞轉(zhuǎn)錄與翻譯在不同細(xì)胞部位進(jìn)行。4. 轉(zhuǎn)錄后修飾與加工轉(zhuǎn)錄后修飾與加工 基因兩側(cè)存在調(diào)控區(qū)基因兩側(cè)存在調(diào)控區(qū) 基因不連續(xù)，需要剪接過(guò)程基因不連續(xù)，需要剪接過(guò)程一、真核基因表達(dá)調(diào)控特點(diǎn)一、真核基因表達(dá)調(diào)控特點(diǎn)1. 真核基因表達(dá)調(diào)控的環(huán)節(jié)更多

13、真核基因表達(dá)調(diào)控的環(huán)節(jié)更多二、二、RNA Pol 的轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)節(jié)的轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)節(jié) 真核生物真核生物II類啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)節(jié)通過(guò)順式作用元件和類啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)節(jié)通過(guò)順式作用元件和反式作用因子的協(xié)同作用實(shí)現(xiàn)。反式作用因子的協(xié)同作用實(shí)現(xiàn)。轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子 泛指除泛指除RNA聚合酶以外的一系列參與聚合酶以外的一系列參與DNA轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)的轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)的反式作用因子反式作用因子兩類轉(zhuǎn)錄因子：兩類轉(zhuǎn)錄因子： 基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄因子：基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄因子：所有基因轉(zhuǎn)錄所必需，真核所有基因轉(zhuǎn)錄所必需，真核RNA聚合酶不能識(shí)聚合酶不能識(shí)別別DNA上的啟動(dòng)子，識(shí)別這些啟動(dòng)子序列的反式作用因子稱為基上的啟動(dòng)子，識(shí)別這些啟

14、動(dòng)子序列的反式作用因子稱為基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄因子（與轉(zhuǎn)錄起始有關(guān)的反式作用因子）礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄因子（與轉(zhuǎn)錄起始有關(guān)的反式作用因子）調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄因子：調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄因子：特定的基因表達(dá)所必需，參與轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)，激特定的基因表達(dá)所必需，參與轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)，激活或阻遏基因的轉(zhuǎn)錄活或阻遏基因的轉(zhuǎn)錄1. 轉(zhuǎn)錄因子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)轉(zhuǎn)錄因子結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 轉(zhuǎn)錄因子一般包括三個(gè)結(jié)構(gòu)域：轉(zhuǎn)錄因子一般包括三個(gè)結(jié)構(gòu)域： DNA結(jié)合域：鋅指、螺旋結(jié)合域：鋅指、螺旋-轉(zhuǎn)角轉(zhuǎn)角-螺旋、亮氨酸拉鏈螺旋、亮氨酸拉鏈 螺旋螺旋-環(huán)環(huán)-螺旋螺旋 轉(zhuǎn)錄激活域轉(zhuǎn)錄激活域 連接區(qū)域連接區(qū)域 一些轉(zhuǎn)錄因子還有二聚體結(jié)構(gòu)域一些轉(zhuǎn)錄因子還有二聚體結(jié)構(gòu)域鋅指結(jié)構(gòu)鋅指結(jié)構(gòu)螺旋螺旋-轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)角角-

15、螺旋螺旋亮氨酸亮氨酸拉鏈拉鏈鋅離子鋅離子指形區(qū)指形區(qū)螺旋螺旋轉(zhuǎn)角轉(zhuǎn)角螺旋螺旋Leu拉拉鏈鏈區(qū)區(qū)轉(zhuǎn)錄因子的轉(zhuǎn)錄因子的DNA結(jié)合域結(jié)合域(1) 轉(zhuǎn)錄因子的轉(zhuǎn)錄因子的DNA結(jié)合域結(jié)合域 鋅指鋅指(Zinc finger) 鋅指結(jié)構(gòu)存在于鋅指結(jié)構(gòu)存在于TF A、鋅指蛋白和類固醇受體、鋅指蛋白和類固醇受體 鋅以四個(gè)配位鍵和四個(gè)鋅以四個(gè)配位鍵和四個(gè)Cys (或兩個(gè)或兩個(gè)Cys和兩個(gè)和兩個(gè)His)結(jié)合，形成一種結(jié)合，形成一種“指指”狀結(jié)構(gòu)，其中每個(gè)指約含狀結(jié)構(gòu)，其中每個(gè)指約含23個(gè)氨基酸。整個(gè)蛋白質(zhì)可以有個(gè)氨基酸。整個(gè)蛋白質(zhì)可以有29個(gè)鋅指重復(fù)單位，個(gè)鋅指重復(fù)單位，每個(gè)每個(gè)“指指”可伸入可伸入DNA雙螺旋的

16、大溝接觸約雙螺旋的大溝接觸約5個(gè)核個(gè)核苷酸殘基。苷酸殘基。鋅指結(jié)構(gòu)域鋅指結(jié)構(gòu)域鋅指與鋅指與DNA的相互作用的相互作用鋅離子鋅離子 亮氨酸拉鏈亮氨酸拉鏈 (Leucine zipper，LZIP) 肽鏈上每隔肽鏈上每隔6個(gè)殘基分布個(gè)殘基分布1個(gè)疏水的個(gè)疏水的Leu殘基，兩殘基，兩條肽鏈條肽鏈 (常為常為-螺旋螺旋) 靠靠Leu間的疏水作用形成二間的疏水作用形成二聚體，形同拉鏈狀。聚體，形同拉鏈狀。 亮氨酸拉鏈二聚體另一端肽段富含堿性氨基酸殘亮氨酸拉鏈二聚體另一端肽段富含堿性氨基酸殘基基 (Lys、Arg)，借其正電荷與，借其正電荷與DNA鏈上的磷酸基鏈上的磷酸基團(tuán)結(jié)合。團(tuán)結(jié)合。LZIP與與DNA

17、的相互作用的相互作用兩股兩股-螺旋通螺旋通過(guò)過(guò)Leu 殘基的殘基的疏水作用結(jié)合疏水作用結(jié)合在一起在一起與與DNA結(jié)結(jié)合的堿性合的堿性氨基酸殘氨基酸殘基區(qū)域基區(qū)域LZIP與與DNA的相互作用的相互作用拉鏈區(qū)拉鏈區(qū)DNA堿性氨基酸堿性氨基酸殘基富含區(qū)殘基富含區(qū) 螺旋螺旋-轉(zhuǎn)角轉(zhuǎn)角-螺旋螺旋 (Helix-turn-helix，HTH) 兩個(gè)兩個(gè)螺旋由短肽轉(zhuǎn)螺旋由短肽轉(zhuǎn)折形成折形成120轉(zhuǎn)角轉(zhuǎn)角(-轉(zhuǎn)角轉(zhuǎn)角)，其中一個(gè)，其中一個(gè)螺旋稱為識(shí)別螺旋，螺旋稱為識(shí)別螺旋，帶有幾個(gè)與帶有幾個(gè)與DNA序序列相識(shí)別的氨基酸列相識(shí)別的氨基酸可與可與DNA大溝結(jié)合。大溝結(jié)合。HTH與與DNA的相互作用的相互作用 螺旋

18、螺旋-環(huán)環(huán)-螺旋螺旋 (Helix-loop-helix，HLH) 總長(zhǎng)約總長(zhǎng)約50個(gè)氨基酸殘基，包括個(gè)氨基酸殘基，包括2個(gè)由環(huán)狀結(jié)構(gòu)相連的個(gè)由環(huán)狀結(jié)構(gòu)相連的-螺旋螺旋 (長(zhǎng)長(zhǎng)1516aa)。 HLH的的DNA結(jié)合區(qū)為富含堿性氨基酸的區(qū)段。結(jié)合區(qū)為富含堿性氨基酸的區(qū)段。 HLH與與HTH的差別在于兩個(gè)的差別在于兩個(gè)-螺旋間有一個(gè)環(huán)。螺旋間有一個(gè)環(huán)。HLH與與DNA的相互作用的相互作用LeuHTHLZIPHLH鋅指結(jié)構(gòu)鋅指結(jié)構(gòu)(2) 轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域 (transcription activating domain) 用于轉(zhuǎn)錄的活化或與其他調(diào)節(jié)蛋白相互作用，從而用于轉(zhuǎn)錄的活化或與其他

19、調(diào)節(jié)蛋白相互作用，從而影響轉(zhuǎn)錄效率影響轉(zhuǎn)錄效率如調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄因子中與蛋白如調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄因子中與蛋白 (基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄因子基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄因子) 結(jié)合的結(jié)構(gòu)結(jié)合的結(jié)構(gòu)域，用于和域，用于和RNA Pol或其它轉(zhuǎn)錄因子相互作用?；蚱渌D(zhuǎn)錄因子相互作用。 常見的轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域有三類：常見的轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域有三類：酸性結(jié)構(gòu)域：富含酸性氨基酸殘基（酸性結(jié)構(gòu)域：富含酸性氨基酸殘基（Asp和和Glu）富含富含Gln結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域富含富含Pro結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域2. mRNA轉(zhuǎn)錄激活及其調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄激活及其調(diào)節(jié) 轉(zhuǎn)錄激活調(diào)節(jié)就是對(duì)轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物形成的調(diào)節(jié)。轉(zhuǎn)錄激活調(diào)節(jié)就是對(duì)轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物形成的調(diào)節(jié)。真核生物基因轉(zhuǎn)錄激活區(qū)結(jié)構(gòu)真核生物基因轉(zhuǎn)錄激活區(qū)

20、結(jié)構(gòu)啟動(dòng)子區(qū)啟動(dòng)子區(qū)編碼序列編碼序列DNA間隔區(qū)間隔區(qū)增強(qiáng)子增強(qiáng)子TATA BoxTFIID(TBP)ABFEHRNAPolTFIID的組成成分的組成成分TBP首先識(shí)別首先識(shí)別TATA盒或啟動(dòng)元件盒或啟動(dòng)元件(Inr)，隨后，隨后TFIIA、TFIIB、TFIIF-RNA Pol、TFIIE、TFIIH等轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合到等轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合到啟動(dòng)子區(qū)域啟動(dòng)子區(qū)域(此過(guò)程有此過(guò)程有TAF參與結(jié)參與結(jié)合合)，形成前起始復(fù)合物。，形成前起始復(fù)合物。前起始復(fù)合物前起始復(fù)合物TFIID(TBP)ABFEHRNAPol輔激活因子輔激活因子(coactivator)激活因子激活因子(activator)前前 起起 始始 復(fù)合物并不復(fù)合物并不能啟動(dòng)能啟動(dòng) RNA 轉(zhuǎn)錄，轉(zhuǎn)錄，還需要在輔激還需要在輔激 活活 因因子子(coactivator)和激和激活因子活因子(activator)的的共同作用下才共同作用下才 能能 正正常啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄。常啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄。TFIID(TBP)ABFE