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文檔簡介

1、小麥光溫敏雄性不育轉(zhuǎn)換規(guī)律研究進(jìn)展權(quán)威1,2,孫輝1,趙昌平1*,劉黎明1,于卓2(1.北京雜交小麥工程技術(shù)研究中心,北京100097;2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特010019摘要小麥光溫敏雄性不育的轉(zhuǎn)換規(guī)律,是二系法雜交小麥應(yīng)用的前提和基礎(chǔ)。不同的小麥光溫敏不育系表現(xiàn)出不同的育性轉(zhuǎn)換特點(diǎn),包括光溫敏感時期和光溫轉(zhuǎn)換閾值。對光溫敏雄性不育小麥的育性轉(zhuǎn)換規(guī)律進(jìn)行了分析,以期為鑒定、篩選二系雜交小麥安全制種生態(tài)區(qū)和不育系高效繁種區(qū)提供依據(jù)。關(guān)鍵詞小麥;光溫敏雄性不育;育性轉(zhuǎn)換中圖分類號S512.1文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號0517-6611(200721-06349-02R e se a

2、 rch A dv an c e in th e F e rt ility A lte ra t ion o f th e Ph o to-th e r m o-s en s it iv e M a le S te r ile W h e a tQUAN W e i e t a l(H yb rid W h ea t E n g in ee r in g an d T ech n iqu e R e sea rch C en te r,B e ijin g M u n ic i pa l A cadem y o f A g ricu ltu re and F ore stry S cien c

3、e s,B e i-jin g100097A b s tra c t Inth e th e sis th e resea rch advan ce inth e fer tility a lte ra tion o f th e ph o to-th e rm o-sen s itive m a le s te rile w h ea t(T riticu m aestiv u m L.w a s sum m a-r ized.F e rtility a lte ra tionis th e base o f th e tw o-lin e h yb rid w h ea t app lic

4、a tion.D iffe ren t s te rile w h ea t sh ow ed d ifferen t ch a racter is tics o f fe r tility a lte ra tion, in clud in g th e stage o f ph o to-sen sitiv ity an d th e rm o-sen s itiv ity an d th e cr itica l po i n t o f tem pe ra tu re an d da y len g th.D e fin itu de o f fe rtility a lte ra t

5、ion in th e ph o to-th e rm o-sen s itive m a le ste r ile w h ea t p ro v ided fou n da tion for breed in g diffu se ly in d iffe ren t a rea o f ph o to-th erm o-sen sitive m a le s te rile w h e a t lin e.K e y w o rd s W h ea t;P h o to-th e rm o-sen s itive m a le ste r ile;S en s itive s tage雜

6、種優(yōu)勢利用是大幅度提高作物產(chǎn)量的主要途徑。目前,小麥雜種優(yōu)勢利用研究主要集中于:核質(zhì)互作雄性不育(三系法、化學(xué)殺雄技術(shù)(化殺法和光溫敏雄性不育(二系法1。光溫敏二系雜交小麥體系同前兩種方法相比,其顯著的優(yōu)點(diǎn)為:免除了不育系的異交繁種,具有恢復(fù)源廣,易篩選強(qiáng)優(yōu)組合,制種成本低等2,因此近年來發(fā)展極為迅速。所謂的光溫敏二系法,就是在特定的光照和溫度生態(tài)條件下,不育系表現(xiàn)雄性不育用于其中;在另一光照和溫度條件下雄性可育,可自身繁殖3,從而達(dá)到一系兩用的目的。明確光溫敏雄性不育系的育性轉(zhuǎn)換機(jī)制、光溫敏感時期和光溫轉(zhuǎn)換閾值,是二系法雜交小麥應(yīng)用的前提和基礎(chǔ),也是指導(dǎo)二系雜交小麥的安全制種和繁種的關(guān)鍵。1

7、小麥光溫敏雄性不育系的選育雄性不育是植物界一種普遍存在的現(xiàn)象。1951年,日本學(xué)者木原均將普通小麥細(xì)胞核導(dǎo)入尾形山羊草細(xì)胞質(zhì)中產(chǎn)生A型雄性不育系世界上第一個小麥雄性不育系,從而揭開了小麥雜種優(yōu)勢利用研究的序幕4。1962年,美國W il-s on和R os s利用提莫菲維小麥與普通小麥“比松”雜交,育成了世界上第一個具有實(shí)用價值的T型不育系,并實(shí)現(xiàn)三系配套1。1979年,日本學(xué)者M(jìn) u ra i K報道具有D2型山羊草細(xì)胞質(zhì)普通小麥“農(nóng)林26”的育性表現(xiàn)與較長光照有關(guān)的現(xiàn)象,同年,鄧景楊等5發(fā)現(xiàn)太谷核不育小麥,后來人們又開始利用藍(lán)粒等標(biāo)記性狀進(jìn)行研究。何覺民等6(1992從遠(yuǎn)緣雜交中發(fā)現(xiàn)了核型

8、光溫敏雄性不育材料E S-3,4,5等。譚昌華等7 (1992從雜交選育中發(fā)現(xiàn)并選育出了重慶溫光型核不育小麥C49S和C86S。傅大雄等8(1993于穿梭育種中獲得了KM型短日照低溫不育的光溫敏小麥材料。趙昌平等2于1994年在北京育成一批冬性小麥光溫敏不育系ZP35、ZP49,以及光溫敏不育系B S20和B S366。榮德福等(1999在普通基金項(xiàng)目北京農(nóng)業(yè)育種基礎(chǔ)研究創(chuàng)新平臺項(xiàng)目(YZP T01-03。作者簡介權(quán)威(1980-,女,內(nèi)蒙古呼倫貝爾人,碩士,從事小麥雜種優(yōu)勢利用研究。*通訊作者,研究員,E-m a il:cp-zhaov i p.。收稿日期2007-04-07小麥中也發(fā)現(xiàn)了光

9、溫敏雄性不育現(xiàn)象,于2001年育成了兩極光敏型雄性不育小麥337S9。雄性不育小麥材料的發(fā)現(xiàn)和進(jìn)一步研究,使得小麥光溫敏兩系法途徑的開拓從理論走向?qū)嵺`,應(yīng)用研究不斷深入。2小麥光溫敏雄性不育的育性轉(zhuǎn)換2.1 光溫敏感時期對于光溫敏雄性不育小麥來說,并不是所有生長時期的光溫變化都能引起育性的轉(zhuǎn)化,只有在特定的敏感時期,在特定的光長、溫度條件下才能夠?qū)е缕溆缘霓D(zhuǎn)化。對于不同的材料,有其不同的敏感期。M u ra i K 對農(nóng)林26異質(zhì)系的研究得出,光周期敏感期為小花分化期11。周美蘭等12研究得出,E S-10育性轉(zhuǎn)換的光敏感期為雌雄蕊分化至藥隔形成期,而E S-8存在兩個光敏感期,最敏感期為雌

10、雄蕊分化期至藥隔形成期,次敏感期約在藥隔形成期至四分體形成期13。張建奎等14的研究認(rèn)為光照誘導(dǎo)C49S育性轉(zhuǎn)換主要在孕穗期至抽穗期,其次為藥隔至孕穗期。吳秋云等15通過分期播種試驗(yàn)對生態(tài)雄性不育小麥E S-50育性轉(zhuǎn)換特性研究表明:抽穗前2113d的溫度與其育性有密切的關(guān)系。趙鳳梧等16認(rèn)為冬小麥溫敏型雄性不育系LT-1-3A的敏感期為雌雄蕊分化期到花粉粒成熟期。何蓓如等17對溫敏不育小麥的研究表明:A3314的敏感期是在孕穗期,而Y S型的敏感期是減數(shù)分裂期。李云伏等18對光溫敏核雄性不育小麥B S20的研究認(rèn)為,其育性轉(zhuǎn)換敏感期為藥隔到單核期。鄒應(yīng)斌等研究得E S-3和E S-4敏感期是

11、雌雄蕊原基分化到四分體形成期19。總的來講,多數(shù)光溫敏雄性不育小麥的育性轉(zhuǎn)換敏感期范圍在減數(shù)分裂期,但具體時期因材料不同而存在較大的差異。2.2溫度與育性轉(zhuǎn)換為了找到光溫敏小麥的溫度敏感期及其育性轉(zhuǎn)換溫度臨界值,育種工作者開展了大量的研究。張建奎等20通過人工氣候箱和田間分期播種試驗(yàn)得出:小麥溫光型隱性核不育兩用系C49S育性溫度敏感期較長,因此,在敏感期內(nèi)的各個生育時期對應(yīng)的臨界溫度也有所差異,總的來說是低溫不育,高溫可育,敏感期內(nèi)總體的平均溫度低于10.5時表現(xiàn)高度不育,高于12.5時表現(xiàn)高度可安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),J ou rn a l o f A n h u i A g r i.S ci.20

12、07,35(21:6349-6350,6362 責(zé)任編輯羅蕓責(zé)任校對李洪育。吳秋云等15在長沙自然氣候條件下的研究認(rèn)為,溫度是影響育性轉(zhuǎn)換的主要因素,低溫誘導(dǎo)不育,適溫則表現(xiàn)可育,抽穗前2113d的溫度與其育性有密切的關(guān)系,并初步確定E S-50育性轉(zhuǎn)換的臨界溫度約為13。在溫敏期平均溫度低于10.5時,其自交結(jié)實(shí)率幾乎為0;當(dāng)溫度高于13時,E S-50恢復(fù)為可育。而對于有些品種,其臨界溫度則較高,如趙鳳梧等16選育的冬小麥溫敏型雄性不育系LT-1-3A,日均溫度18為育性轉(zhuǎn)換起點(diǎn)溫度;何蓓如等17對溫敏不育小麥Y S型及A3314型的溫敏特性研究表明:其育性轉(zhuǎn)換的臨界溫度在18左右,而穩(wěn)定

13、可育度在20左右。光溫敏雄性不育小麥應(yīng)用實(shí)踐證明,具有較高臨界溫度的低溫敏感雄性不育系有較高的應(yīng)用價值。2.3光長與育性轉(zhuǎn)換小麥光溫敏雄性不育材料其育性轉(zhuǎn)換的光長臨界值因材料不同有很大的差異,S a sakum a J等報道的農(nóng)林26(屬D2型細(xì)胞質(zhì)在日本北海道生長時,表現(xiàn)出由雄蕊心皮化引起的完全雄性不育,但在京都種植卻有較高的育性。M u ra i等11通過試驗(yàn)證明農(nóng)林26在長日照條件下(15h表現(xiàn)幾乎完全不育,但在短日照條件下(14.5h則表現(xiàn)雄性可育。國內(nèi)一些學(xué)者也對光敏型雄性不育小麥的臨界光長進(jìn)行了深入研究。周美蘭等12研究認(rèn)為,光溫敏不育小麥E S-10在小花分化期至抽穗期,11h光

14、照處理時表現(xiàn)不育,12h光照處理時表現(xiàn)可育。而對光溫敏不育小麥E S-8的研究中發(fā)現(xiàn),當(dāng)敏感期內(nèi)光長為1011h時,完全雄性不育,在1213h時表現(xiàn)可育。馬翎健等21通過在不同生態(tài)點(diǎn)的育性試驗(yàn),觀察光敏小麥雄性不育系A(chǔ)31的育性表現(xiàn)和育性轉(zhuǎn)換特性,得出了其雄性育性隨幼穗分化期日長增加有明顯下降的趨勢,A31育性轉(zhuǎn)換的臨界日長約在14.5h。日長是影響育性的主導(dǎo)因素,但在日長相近條件下,溫度對其育性也有一定的效應(yīng),即在一定光長條件下高溫能抵消部分光長的作用。2.4 光溫互作與育性轉(zhuǎn)換在自然環(huán)境條件下,長日伴隨著高溫,短日伴隨著低溫,光和溫是生態(tài)條件中兩個主導(dǎo)因素,不可分離。對光溫敏雄性不育小麥來

15、說,光周期和溫度兩因素不同程度地影響著其育性的表達(dá),且溫度在一定程度上可補(bǔ)充光周期效應(yīng)。宋亞珍等22在83(1-44/3/C hun18/ B au/S eri雜交組合的后代中發(fā)現(xiàn)P TS不育株,通過分期播種初步推斷其不育與溫度、光照生態(tài)因素有關(guān)。提出低溫是造成其育性下降的主要因素,光長也影響育性,短日照時其育性下降,長日照時育性上升。低溫造成的育性下降不能通過光照時間的延長來補(bǔ)償,而短日造成的育性下降高溫可補(bǔ)償。對光長和溫度兩因素都表現(xiàn)敏感的小麥材料,要進(jìn)行雜交種的安全生產(chǎn),必須使其溫度和光長條件全部滿足。在光溫互作型雄性不育小麥中,受光和溫影響程度的偏重不同,一種是光長起主導(dǎo)作用,溫度次之

16、,光溫敏型雄性不育小麥,該類材料有代表性的是E S-3和E S-4,光長的臨界值11.5h,溫度臨界值10,低于二者均表現(xiàn)不育;另一種是溫度起主導(dǎo)作用,光長次之,這就是溫光敏型雄性不育小麥,重慶的C49S、C98S和C89S均屬于這種類型,對于C49S來說,溫度低于13,光長短于11h時表現(xiàn)不育;C98S則是在減數(shù)分裂期,溫度低于14,光長短于11h時不育,當(dāng)溫度為18,光長達(dá)到12h時高度可育;而C89S23則是溫度低于10.5時高度不育,溫度高于12.5高度可育。趙昌平等選育的B S系列中,B S20是一個以溫敏為主的光溫互作型雄性不育小麥,其臨界溫度為1012,高于臨界溫度,隨著溫度的升

17、高,育性增高,在1214的溫度范圍內(nèi),隨著光長的增加,育性隨之增高17。目前為止,多數(shù)小麥光溫敏不育系都表現(xiàn)為短日低溫不育,育性的表達(dá)是光溫共同作用的結(jié)果,不存在絕對的光敏和絕對的溫敏。3小麥光溫敏雄性不育系選育和應(yīng)用中的問題3.1 育性穩(wěn)定性小麥?zhǔn)欠痔Y作物,群體內(nèi)主穗與分蘗穗,同穗不同位小穗,同小穗不同花位的發(fā)育進(jìn)度不一致。可變因子,光周期和溫度對育性的調(diào)控只在發(fā)育的某一時期起作用,同一群體的敗育度和不育率往往不一致,這樣雜交種的純度不能充分保證24。另外,對溫敏材料而言,在生產(chǎn)應(yīng)用過程中,生態(tài)條件、氣候條件總的變化規(guī)律是穩(wěn)定的,但也不能忽略在某個階段會出現(xiàn)偶爾的高溫或低溫天氣,這些條件一旦

18、達(dá)到該材料的耐受能力,或者由于種植密度的差異,其育性都有可能發(fā)生改變,從而給生產(chǎn)帶來嚴(yán)重的損失。3.2不育系繁殖純度對光溫敏雄性不育小麥而言,在適宜的溫度、光長條件下,其育性得以恢復(fù),但恢復(fù)的育性卻有不同。如Y S型小麥溫敏不育系A(chǔ)3017-310和A3017-312,可育溫度條件下的自交結(jié)實(shí)率為34.6%113.7%,差異很大。光周期敏感材料育性轉(zhuǎn)換相對好些,但也并不完全徹底;溫敏材料育性轉(zhuǎn)換不太穩(wěn)定,風(fēng)險相對較大。參考文獻(xiàn)1桑偉,韓新年,田笑明,等.小麥雜種優(yōu)勢的利用途徑及研究進(jìn)展J.種子,2005,24(5:50-54.2趙昌平,王新,張風(fēng)廷,等.雜種小麥的利用現(xiàn)狀與光溫敏二系法J.北京

19、農(nóng)業(yè)科學(xué),1999,17(2:3-5.3張?zhí)煺?作物育種學(xué)總論M.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2003.4K IN AR A H.S u b st itu tio no f n u cleu s a n dits e ffec ts o nge n om e m a n ife s ta tio n sJ.C y to lo g ia,1951,16:177-193.5鄧景揚(yáng),高忠麗.太谷核不育小麥的發(fā)現(xiàn)和鑒定J.作物學(xué)報,1980(2:84-98.6何覺民,盛承師,戴君惕,等.兩系雜交小麥制種方法:中國,Z L91106645.4P.1996-12-20.7譚昌華,余國東,揚(yáng)沛豐,等.重慶溫光型核

20、不育小麥的不育性研究初報J.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,1992(4:1-6.8傅大雄,阮仁武.K M型核質(zhì)互作小麥光溫敏雄性不育的發(fā)現(xiàn)與兩系雜交小麥的拓建C/黃鐵城,張愛民.雜種小麥研究進(jìn)展.北京:農(nóng)業(yè)出版社,1993:201-206.9榮德福,李少華,郭擁軍,等.兩極光溫敏感型小麥雄性不育系337S的選育J.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2001(5:13-16.10何覺民,戴君惕,鄒應(yīng)斌,等.生態(tài)雄遺傳性不育理論與兩系雜交作物:選育生態(tài)遺傳雄性不育系的一般方法J.湖南農(nóng)學(xué)院學(xué)報,1994, 20(5:412-418.11M U RA I K,T SU N EW A K I K.P h o top e r iod-se

21、n s it iv e cy top la sm ic m a le s te r il ityinw h e a t w ith a e g i lo ps c ro ssa cy to p la smJ.E u ph y tlca,1993,67:41-48.12周美蘭,何覺民,鄒應(yīng)斌,等.光敏核不育小麥育性轉(zhuǎn)換條件的研究J.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1996,22(3:231-235.13周美蘭,何覺民,唐啟源.光周期對光溫敏核不育小麥E S-8育性轉(zhuǎn)換特性的影響J.麥類作物,1997,17(2:9-l2.14張建奎,何立人,馮麗,等.日長和溫度對雄性核不育小麥C49S育性轉(zhuǎn)換的影響J.西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1999,21(6:518-521.15吳秋云,何覺民,羅紅兵,等.生態(tài)雄性不育小麥E S-50育性轉(zhuǎn)換機(jī)制的研究J.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2001,27(2:89-91. 16趙鳳梧,李慧敏,李愛國,等.冬小麥溫敏型雄性不育系L T-

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