生物群落的組成與結(jié)構(gòu)(lyd_2010)

1、劉應(yīng)迪 Phd. & Prof.湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院lyd_0731 88872864,第第 8 章章 生物群落的組成與結(jié)構(gòu)生物群落的組成與結(jié)構(gòu)8.1 生物群落的概念生物群落的概念8.1.1 生物群落的定義生物群落的定義 生物群落在相同時(shí)間聚集在同一地段上的各物種種群的集合。生物群落在相同時(shí)間聚集在同一地段上的各物種種群的集合。 生物群落生物群落是指在特定空間或特定生境下，具有一定的生物種類組是指在特定空間或特定生境下，具有一定的生物種類組成及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定的外貌及結(jié)構(gòu)（包成及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定的外貌及結(jié)構(gòu)（

2、包括形態(tài)結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)），并具有特定功能的括形態(tài)結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)），并具有特定功能的生物集合體生物集合體。也就是說(shuō)。也就是說(shuō)一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中具有生命的部分即生物群落（孫儒泳，一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中具有生命的部分即生物群落（孫儒泳，1992）。）。 生物群落是指在特點(diǎn)的地區(qū)內(nèi)、在氣候、地形和其他自然條件基生物群落是指在特點(diǎn)的地區(qū)內(nèi)、在氣候、地形和其他自然條件基本相同的情況下所出現(xiàn)的一定的生物組合，即由一定種類的生物種群本相同的情況下所出現(xiàn)的一定的生物組合，即由一定種類的生物種群所組成的一個(gè)所組成的一個(gè)生態(tài)功能單位生態(tài)功能單位（尚玉昌等，（尚玉昌等，1992） 。 群落的概念有時(shí)也可以狹義地指某一分類單元的物

3、種數(shù)目的總和，群落的概念有時(shí)也可以狹義地指某一分類單元的物種數(shù)目的總和，如植物群落、動(dòng)物群落、鳥類群落和昆蟲群落等。如植物群落、動(dòng)物群落、鳥類群落和昆蟲群落等。8.1.2 群落的基本特征群落的基本特征q一定的種類構(gòu)成一定的種類構(gòu)成q不同物種之間的相互影響不同物種之間的相互影響q一定的群落結(jié)構(gòu)一定的群落結(jié)構(gòu)q一定的動(dòng)態(tài)特征一定的動(dòng)態(tài)特征q一定的分布范圍一定的分布范圍q一定的群落環(huán)境一定的群落環(huán)境q一定的外貌與邊界特征一定的外貌與邊界特征8.1.3 關(guān)于群落性質(zhì)的兩種不同觀點(diǎn)關(guān)于群落性質(zhì)的兩種不同觀點(diǎn) 對(duì)于群落組織（對(duì)于群落組織（community organization）一直存）一直存在著兩種

4、對(duì)立的觀點(diǎn)。一派認(rèn)為群落是客觀存在的實(shí)體，在著兩種對(duì)立的觀點(diǎn)。一派認(rèn)為群落是客觀存在的實(shí)體，是一個(gè)自組織的生物系統(tǒng)，就像有機(jī)體或種群那樣，即是一個(gè)自組織的生物系統(tǒng)，就像有機(jī)體或種群那樣，即有機(jī)體論學(xué)派有機(jī)體論學(xué)派； 另一派認(rèn)為群落并非自然的實(shí)體，而是生態(tài)學(xué)家為另一派認(rèn)為群落并非自然的實(shí)體，而是生態(tài)學(xué)家為了便于研究，從一個(gè)連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中認(rèn)為確了便于研究，從一個(gè)連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中認(rèn)為確定的一組物種的集合體，稱之為定的一組物種的集合體，稱之為個(gè)體論學(xué)派個(gè)體論學(xué)派。（一）有機(jī)體論學(xué)派（一）有機(jī)體論學(xué)派 organismic schoolq F. E. Clements (1916, 1

5、928) 曾將植物群落比擬為一個(gè)有機(jī)曾將植物群落比擬為一個(gè)有機(jī)體，認(rèn)為群落是一個(gè)體，認(rèn)為群落是一個(gè)自然單位自然單位。其理論依據(jù)是：任何一個(gè)。其理論依據(jù)是：任何一個(gè)植物群落都要經(jīng)歷一個(gè)從先鋒階段到相對(duì)穩(wěn)定的頂級(jí)階段植物群落都要經(jīng)歷一個(gè)從先鋒階段到相對(duì)穩(wěn)定的頂級(jí)階段的演替過(guò)程，這一過(guò)程類似于一個(gè)有機(jī)體的生活史。的演替過(guò)程，這一過(guò)程類似于一個(gè)有機(jī)體的生活史。q Braun-Blanquet (1928, 1932), Nichole (1917), Warming (1909) 將植物群落比擬為一個(gè)種將植物群落比擬為一個(gè)種，把植物群落的分類看作，把植物群落的分類看作和有機(jī)體分類相似，正如種是生物分類

6、的基本單位一樣，和有機(jī)體分類相似，正如種是生物分類的基本單位一樣，植物群落則是植被分類的基本單位，它可以被歸并為更高植物群落則是植被分類的基本單位，它可以被歸并為更高層次的植被分類單位。層次的植被分類單位。q Tansley (1920) 認(rèn)為上述有機(jī)體論思想過(guò)于假設(shè)性了，因認(rèn)為上述有機(jī)體論思想過(guò)于假設(shè)性了，因?yàn)槲锓N是遺傳單位，而群落不是。為物種是遺傳單位，而群落不是。Tansley仍強(qiáng)調(diào)植物群落仍強(qiáng)調(diào)植物群落的許多方面表現(xiàn)為整體性，應(yīng)該作為整體來(lái)進(jìn)行研究。的許多方面表現(xiàn)為整體性，應(yīng)該作為整體來(lái)進(jìn)行研究。（二）個(gè)體論學(xué)派（二）個(gè)體論學(xué)派 individualistic schoolq H. A

7、. Gleason （1926，1939）“植物群叢中的個(gè)體論概念植物群叢中的個(gè)體論概念”，認(rèn)為任，認(rèn)為任何有關(guān)群落與有機(jī)體相比擬都是欠妥的。理由是群落的存在依賴于特何有關(guān)群落與有機(jī)體相比擬都是欠妥的。理由是群落的存在依賴于特定的生境和物種的選擇性，但環(huán)境條件在空間和時(shí)間上是不斷變化的，定的生境和物種的選擇性，但環(huán)境條件在空間和時(shí)間上是不斷變化的，因此群落之間沒(méi)有明顯的邊界，而且自然界也沒(méi)有任何兩個(gè)群落是相因此群落之間沒(méi)有明顯的邊界，而且自然界也沒(méi)有任何兩個(gè)群落是相同或者密切關(guān)聯(lián)的。換句話說(shuō)，他認(rèn)為群落絕不像生物體那樣是一個(gè)同或者密切關(guān)聯(lián)的。換句話說(shuō)，他認(rèn)為群落絕不像生物體那樣是一個(gè)離散單位，

8、群落僅僅是離散單位，群落僅僅是一種偶然的生物組合一種偶然的生物組合，這些生物在特定的地點(diǎn)，這些生物在特定的地點(diǎn)和特定的生物和非生物條件下，由于自身的適應(yīng)性恰好能夠生活在一和特定的生物和非生物條件下，由于自身的適應(yīng)性恰好能夠生活在一起罷了。起罷了。q Gleason認(rèn)為，認(rèn)為，群落只是科學(xué)家為了研究方便而抽象出來(lái)的一個(gè)概念群落只是科學(xué)家為了研究方便而抽象出來(lái)的一個(gè)概念。q R. G. Ramensky (前蘇聯(lián)前蘇聯(lián)) 和和R. H. Whittaker (美國(guó)美國(guó)) 持有類似觀點(diǎn)，他持有類似觀點(diǎn)，他們運(yùn)用梯度分析和排序的方法研究植被，證明群落并非一個(gè)個(gè)分離的們運(yùn)用梯度分析和排序的方法研究植被，

9、證明群落并非一個(gè)個(gè)分離的實(shí)體，多數(shù)情況下是在空間和時(shí)間上連續(xù)變化的一個(gè)序列。實(shí)體，多數(shù)情況下是在空間和時(shí)間上連續(xù)變化的一個(gè)序列。（二）個(gè)體論學(xué)派（二）個(gè)體論學(xué)派 individuaistic school（二）個(gè)體論學(xué)派（二）個(gè)體論學(xué)派 individualistic school8.2 群落的種類組成群落的種類組成8.2.1 種類組成和性質(zhì)分析種類組成和性質(zhì)分析q最小取樣面積的確定最小取樣面積的確定8.2 群落的種類組成群落的種類組成8.2.1 種類組成和性質(zhì)分析種類組成和性質(zhì)分析q 最小面積的確定最小面積的確定 一般在熱帶雨林（西雙版納）一般在熱帶雨林（西雙版納）2500m2；北方針葉林；

10、北方針葉林400m2；草原灌叢；草原灌叢25100m2；草原；草原14m2。q 對(duì)所有樣方進(jìn)行種類登記后，我們得到一份所研究群落對(duì)所有樣方進(jìn)行種類登記后，我們得到一份所研究群落的的生物種類名錄生物種類名錄（一般為高等植物）。這份名錄是我們（一般為高等植物）。這份名錄是我們進(jìn)行種類組成分析的基礎(chǔ)。進(jìn)行種類組成分析的基礎(chǔ)。8.2 群落的種類組成群落的種類組成8.2.1 種類組成和性質(zhì)分析種類組成和性質(zhì)分析q 優(yōu)勢(shì)種（優(yōu)勢(shì)種（dominant）和建群種（）和建群種（constructive species） 對(duì)群落結(jié)果和群落環(huán)境具有顯著控制作用的植物稱之為對(duì)群落結(jié)果和群落環(huán)境具有顯著控制作用的植物稱

11、之為優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)種。通常個(gè)體數(shù)量多、蓋度大、生物量高、體積大、生活能力較強(qiáng)。通常個(gè)體數(shù)量多、蓋度大、生物量高、體積大、生活能力較強(qiáng)。 群落的不同層次可以具有各自的優(yōu)勢(shì)種。群落的不同層次可以具有各自的優(yōu)勢(shì)種。 優(yōu)勢(shì)層（通常為喬木層）中的優(yōu)勢(shì)種稱之為優(yōu)勢(shì)層（通常為喬木層）中的優(yōu)勢(shì)種稱之為建群種建群種。8.2 群落的種類組成群落的種類組成8.2.1 種類組成和性質(zhì)分析種類組成和性質(zhì)分析q亞優(yōu)勢(shì)種亞優(yōu)勢(shì)種(subdominant) 指?jìng)€(gè)體數(shù)量和作用都亞于優(yōu)勢(shì)種，但是在決定指?jìng)€(gè)體數(shù)量和作用都亞于優(yōu)勢(shì)種，但是在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍具有一定的作用群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍具有一定的作用植物。它通

12、常居于下層（灌木層或草本層）。植物。它通常居于下層（灌木層或草本層）。q伴生種伴生種(companion species)：為群落中的常見種類，：為群落中的常見種類，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但是不起主要作用。它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但是不起主要作用。8.2 群落的種類組成群落的種類組成8.2.1 種類組成和性質(zhì)分析種類組成和性質(zhì)分析q 偶見種或稀見種偶見種或稀見種(rare species)：是那些在群落中出現(xiàn)頻率：是那些在群落中出現(xiàn)頻率較低的種類?？赡苁桥既蝗肭值模蛘呤翘幱谒ネ酥械臍堓^低的種類。可能是偶然入侵的，或者是處于衰退中的殘遺種類，優(yōu)勢(shì)可以作為地方性特征種看待。遺種類，優(yōu)勢(shì)可以作為地方性特

13、征種看待。q 同一種植物在不同的群落中出現(xiàn)，有可能是不同的群落成同一種植物在不同的群落中出現(xiàn)，有可能是不同的群落成員類型。員類型。8.2 群落的種類組成群落的種類組成8.2.1 種類組成和性質(zhì)分析種類組成和性質(zhì)分析q 群落種類組成在很大程度上反應(yīng)出群落的性質(zhì)群落種類組成在很大程度上反應(yīng)出群落的性質(zhì) 以我國(guó)以我國(guó)亞熱帶常綠闊葉林亞熱帶常綠闊葉林為例：群落的為例：群落的喬木層的優(yōu)勢(shì)喬木層的優(yōu)勢(shì)種類種類總是由殼斗科、樟科和山茶科植物構(gòu)成的，總是由殼斗科、樟科和山茶科植物構(gòu)成的，下層灌下層灌木層木層則由杜鵑花科、山茶科、冬青科等植物構(gòu)成。則由杜鵑花科、山茶科、冬青科等植物構(gòu)成。 高山植物群落高山植物群

14、落：虎耳草科、石竹科、龍膽科、十字花：虎耳草科、石竹科、龍膽科、十字花科、景天科的某些屬種?？?、景天科的某些屬種。 村莊、農(nóng)舍周圍村莊、農(nóng)舍周圍：藜科、莧科、菊科、蕁麻科等所謂：藜科、莧科、菊科、蕁麻科等所謂“伴人植物伴人植物”。8.2.2 群落組成的數(shù)量特征群落組成的數(shù)量特征（一）物種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)（一）物種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)q 多度（多度（abundance）：表示一個(gè)物種在群落中的相對(duì)數(shù)量。其統(tǒng)：表示一個(gè)物種在群落中的相對(duì)數(shù)量。其統(tǒng)計(jì)方法通常為：計(jì)方法通常為：a) 記名計(jì)算法記名計(jì)算法（直接點(diǎn)數(shù)各個(gè)種群的個(gè)體數(shù)量，（直接點(diǎn)數(shù)各個(gè)種群的個(gè)體數(shù)量，然后計(jì)算出該物種與同一生活型全部植物個(gè)體數(shù)目的比

15、例）；然后計(jì)算出該物種與同一生活型全部植物個(gè)體數(shù)目的比例）；b) 目測(cè)估計(jì)法目測(cè)估計(jì)法q 密度（密度（density）：指單位面積或單位空間內(nèi)個(gè)體的數(shù)量。一般：指單位面積或單位空間內(nèi)個(gè)體的數(shù)量。一般喬木、灌木和叢生草本以植株和株叢計(jì)數(shù)，根莖植物以地上枝喬木、灌木和叢生草本以植株和株叢計(jì)數(shù)，根莖植物以地上枝條計(jì)數(shù)。條計(jì)數(shù)。 樣地內(nèi)某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)的百分比稱之為樣地內(nèi)某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)的百分比稱之為相對(duì)密度相對(duì)密度（relative）。某一物種的密度占群落中密度最高的物）。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱之為種密度的百分比稱之為密度比密度比（dens

16、ity ratio）。）。8.2.2 群落組成的數(shù)量特征群落組成的數(shù)量特征幾種常用的多度等級(jí)幾種常用的多度等級(jí)DrunkeClementsBraun-BlanquetSocials(Soc.) 極多 Cop3 很多Copiosae Cop2 多 Cop1 尚多Sparsae(Sp.) 少Solitariae(Sol.) 稀少Unicum(Un.) 個(gè)別Dominant 優(yōu)勢(shì)Abundant 豐盛Frequent 常見Occasional 偶見Rare 稀少Very Rare 很少 D 5 非常多 A 4 多 3 較多 F 2 較少 O r 1 少 vr + 很少8.2.2 群落組成的數(shù)量特征群

17、落組成的數(shù)量特征p 蓋度（蓋度（coverage）：投影蓋度投影蓋度是指植物地上部分垂直投影面積占是指植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比。樣地面積的百分比?；w度基蓋度則指植物基部的覆蓋面積（草原群則指植物基部的覆蓋面積（草原群落以離地落以離地 1 英寸高度、森林群落以樹木胸高英寸高度、森林群落以樹木胸高1.3m處斷面積計(jì)處斷面積計(jì)算）。算）。p 喬木層的基蓋度又稱為喬木層的基蓋度又稱為顯著度顯著度。p 蓋度可以分為蓋度可以分為種種(分分)蓋度蓋度、層層(種組種組)蓋度蓋度和和總總(群落群落)蓋度蓋度。通常。通常分蓋度或?qū)由w度之和大于總蓋度。分蓋度或?qū)由w度之和大于總蓋度。p 樣地內(nèi)某一

18、物種的分蓋度占全部物種分蓋度之和的百分比稱之樣地內(nèi)某一物種的分蓋度占全部物種分蓋度之和的百分比稱之為為相對(duì)蓋度相對(duì)蓋度（relative）。某一物種的蓋度占群落中蓋度最大的）。某一物種的蓋度占群落中蓋度最大的物種蓋度的百分比稱之為物種蓋度的百分比稱之為蓋度比蓋度比（density ratio）。）。p 蓋度也和多度一樣，具有不同的等級(jí)：蓋度等級(jí)。蓋度也和多度一樣，具有不同的等級(jí)：蓋度等級(jí)。p 蓋度（蓋度（coverage）p 投影蓋度投影蓋度是指植物是指植物地上部分垂直投影地上部分垂直投影面積占樣地面積的面積占樣地面積的百分比。百分比。p 基蓋度基蓋度則指植物基則指植物基部的覆蓋面積（草部的覆

19、蓋面積（草原群落以離地原群落以離地 1 英英寸高度、森林群落寸高度、森林群落以樹木胸高以樹木胸高1.3m處處斷面積計(jì)算）。斷面積計(jì)算）。p歐洲常用的兩種歐洲常用的兩種蓋度等級(jí)蓋度等級(jí)蓋度等級(jí)Hult SemanderBraun-Blanquet54321單位面積覆蓋1/2單位面積覆蓋1/41/2單位面積覆蓋1/81/4單位面積覆蓋1/161/8單位面積覆蓋1/321/16單位面積覆蓋3/4單位面積覆蓋1/23/4單位面積覆蓋1/41/2單位面積覆蓋1/201/4單位面積覆蓋1/20一下8.2.2 群落組成的數(shù)量特征群落組成的數(shù)量特征（一）物種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)（一）物種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)q 頻度頻度（

20、frequency）：是指某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率，通）：是指某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率，通常按照包含該物種個(gè)體的樣方數(shù)常按照包含該物種個(gè)體的樣方數(shù)(P)占全部樣方數(shù)占全部樣方數(shù)(T)的百分比來(lái)表的百分比來(lái)表示。即：示。即： 即即 F(%)=P/T100p 頻度的概念早在頻度的概念早在1825年就有人提出，以丹麥人年就有人提出，以丹麥人Raunkiaer的工作影的工作影響最大。他認(rèn)為重量和個(gè)體數(shù)都有不足之處，重量的季節(jié)變化大，響最大。他認(rèn)為重量和個(gè)體數(shù)都有不足之處，重量的季節(jié)變化大，個(gè)體又大小不一，因此用頻度來(lái)估計(jì)植被的均勻程度與季節(jié)變化。個(gè)體又大小不一，因此用頻度來(lái)估計(jì)植被的均勻程

21、度與季節(jié)變化。8.2.2 群落組成的數(shù)量特征群落組成的數(shù)量特征p 頻度定律頻度定律：Raunkier在歐洲草地群落中使用在歐洲草地群落中使用 0.1m2 的的小樣圓作任意投擲，然后計(jì)算每種植物出現(xiàn)的次數(shù)和小樣圓作任意投擲，然后計(jì)算每種植物出現(xiàn)的次數(shù)和樣圓總數(shù)之比，得到每種植物的頻度。樣圓總數(shù)之比，得到每種植物的頻度。Raunkier(1934)根據(jù)對(duì)根據(jù)對(duì)8000多種植物的頻度統(tǒng)計(jì)，編制了一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)頻多種植物的頻度統(tǒng)計(jì)，編制了一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)頻度圖解度圖解(圖圖4-4)。p 此外還有密度、體積和重量等數(shù)量特征。此外還有密度、體積和重量等數(shù)量特征。8.2.2 群落組成的數(shù)量特征群落組成的數(shù)量特征 在這一標(biāo)

22、準(zhǔn)頻度圖解中，凡頻度在在這一標(biāo)準(zhǔn)頻度圖解中，凡頻度在120%的植物種歸入的植物種歸入A級(jí)，級(jí)，2140%歸歸入入B級(jí)，級(jí)，4160%歸入歸入C級(jí)，級(jí)，6180%歸歸入入D級(jí)，級(jí)，81100%歸入歸入E級(jí)。級(jí)。5個(gè)頻度個(gè)頻度等級(jí)的關(guān)系是：等級(jí)的關(guān)系是：ABCDE。 說(shuō)明說(shuō)明在一個(gè)種類分布比較在一個(gè)種類分布比較均勻一致均勻一致的群落中，低頻度種類的數(shù)量是較多的群落中，低頻度種類的數(shù)量是較多的；而高頻度的植物由于一般是優(yōu)勢(shì)的；而高頻度的植物由于一般是優(yōu)勢(shì)種或建群種，因此也占有較高的比例種或建群種，因此也占有較高的比例。 這就是所謂這就是所謂 Raunkier 頻度定律。頻度定律。8.2.2 群落組成

23、的數(shù)量特征群落組成的數(shù)量特征q 重要值重要值（important value，IV）：也是用來(lái)表示某一物種在群落）：也是用來(lái)表示某一物種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)。中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)。 重要值重要值 = 相對(duì)密度相對(duì)密度 + 相對(duì)頻度相對(duì)頻度 + 相對(duì)顯著度相對(duì)顯著度(相對(duì)基蓋度相對(duì)基蓋度)或者，對(duì)于草原群落：或者，對(duì)于草原群落： 重要值重要值 = 相對(duì)密度相對(duì)密度 + 相對(duì)頻度相對(duì)頻度 + 相對(duì)蓋度相對(duì)蓋度 重要值的概念首先是由美國(guó)人重要值的概念首先是由美國(guó)人 J. T. Curtis & R. P. McIntosh (1951) 在在Wisconsin 研究森林

24、群落時(shí)提出和使用的，因?yàn)樗?jiǎn)單研究森林群落時(shí)提出和使用的，因?yàn)樗?jiǎn)單明了，近年以來(lái)明了，近年以來(lái)得到了普遍采用得到了普遍采用。8.2.3 物種多樣性分析物種多樣性分析q 生物多樣性生物多樣性（Biodiversity）：生物多樣性是指生物的多樣化）：生物多樣性是指生物的多樣化和變異性，以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性，它包括植物、動(dòng)物和變異性，以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性，它包括植物、動(dòng)物和微生物的所有物種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。和微生物的所有物種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。q 生物多樣性的生物多樣性的3 個(gè)層次個(gè)層次：遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系：遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性。統(tǒng)多樣性。q

25、物種多樣性物種多樣性 2 個(gè)涵義個(gè)涵義：1) 物種的數(shù)量或豐富度（物種的數(shù)量或豐富度（species richness）；）；2) 均勻度（均勻度（species evenness）q 生物多樣性指數(shù)一般就是指物種多樣性，是反映豐富度和均生物多樣性指數(shù)一般就是指物種多樣性，是反映豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)：勻度的綜合指標(biāo)：辛普森指數(shù)和香農(nóng)辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)威納指數(shù)8.2.3 物種多樣性分析物種多樣性分析8.2.3 物種多樣性分析物種多樣性分析8.2.3 物種多樣性分析物種多樣性分析q 香農(nóng)香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)：用來(lái)描述物種出現(xiàn)的紊亂和不確定性。不確定性威納多樣性指數(shù)：用來(lái)描述物種出現(xiàn)的紊

26、亂和不確定性。不確定性越高，多樣性也就越高。越高，多樣性也就越高。式中式中 H 為香農(nóng)為香農(nóng)-威納指數(shù)，威納指數(shù)，S 為物種數(shù)目，為物種數(shù)目， Pi 為物種為物種 i 的個(gè)體占全部個(gè)體的的個(gè)體占全部個(gè)體的比率。公式中對(duì)數(shù)的底可取比率。公式中對(duì)數(shù)的底可取2，e 或或 10，但計(jì)算結(jié)果單位不同，分別為，但計(jì)算結(jié)果單位不同，分別為 nit, bit, 和和 dit.2022-2-23湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院288.2.4 物種多樣性在空間上的變化規(guī)律l 緯度變化規(guī)律緯度變化規(guī)律l 海拔高度變化規(guī)律海拔高度變化規(guī)律l 水體變化規(guī)律水體變化規(guī)律2022-2-23湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院298.2.5 物

27、種多樣性空間格局的成因l 進(jìn)化時(shí)間學(xué)說(shuō)進(jìn)化時(shí)間學(xué)說(shuō) l 生態(tài)時(shí)間學(xué)說(shuō)生態(tài)時(shí)間學(xué)說(shuō) （物種分布區(qū)擴(kuò)大需要時(shí)間）（物種分布區(qū)擴(kuò)大需要時(shí)間）l 空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō)空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō) （垂直帶）（垂直帶）l 氣候穩(wěn)定學(xué)說(shuō)氣候穩(wěn)定學(xué)說(shuō)l 競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō) （生態(tài)位分離）（生態(tài)位分離）l 捕食學(xué)說(shuō)捕食學(xué)說(shuō) （中度干擾）（中度干擾）l 生產(chǎn)力學(xué)說(shuō)生產(chǎn)力學(xué)說(shuō) （食物鏈，食物網(wǎng)）（食物鏈，食物網(wǎng)）8.2.6 種間關(guān)系種間關(guān)系 (P. 146)q 關(guān)聯(lián)現(xiàn)象：在一個(gè)特定的群落中的物種經(jīng)常生長(zhǎng)在一起，關(guān)聯(lián)現(xiàn)象：在一個(gè)特定的群落中的物種經(jīng)常生長(zhǎng)在一起，它們互相排斥或吸引。如果兩個(gè)種一起出現(xiàn)的頻率比期望它們互相排斥或吸引。如果兩

28、個(gè)種一起出現(xiàn)的頻率比期望的更加頻繁，它們就是的更加頻繁，它們就是正相關(guān)聯(lián)正相關(guān)聯(lián)；否則就是；否則就是負(fù)相關(guān)聯(lián)負(fù)相關(guān)聯(lián)。q 生態(tài)學(xué)意義：生態(tài)學(xué)意義：物種之間的關(guān)聯(lián)現(xiàn)象在很大程度上反應(yīng)了物物種之間的關(guān)聯(lián)現(xiàn)象在很大程度上反應(yīng)了物種之間的生態(tài)關(guān)系種之間的生態(tài)關(guān)系。q 正相關(guān)聯(lián)正相關(guān)聯(lián)可能說(shuō)明一個(gè)種依附與另一個(gè)種而存在，或二者可能說(shuō)明一個(gè)種依附與另一個(gè)種而存在，或二者受到生物或非生物因素的影響而生長(zhǎng)在一起；受到生物或非生物因素的影響而生長(zhǎng)在一起；負(fù)相關(guān)聯(lián)負(fù)相關(guān)聯(lián)則則說(shuō)明兩個(gè)物種之間具有空間排擠、競(jìng)爭(zhēng)或具有他感作用，說(shuō)明兩個(gè)物種之間具有空間排擠、競(jìng)爭(zhēng)或具有他感作用，或二者具有不同的環(huán)境要求。或二者具有不同

29、的環(huán)境要求。q 關(guān)聯(lián)系數(shù)及其計(jì)算方法關(guān)聯(lián)系數(shù)及其計(jì)算方法：a為兩個(gè)種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，為兩個(gè)種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，b 和和c 是僅出現(xiàn)一個(gè)種的樣是僅出現(xiàn)一個(gè)種的樣方數(shù)，方數(shù)，d 是兩個(gè)種均不出現(xiàn)的樣方數(shù)。如果兩個(gè)物種是正相關(guān)聯(lián)的，那么大多數(shù)是兩個(gè)種均不出現(xiàn)的樣方數(shù)。如果兩個(gè)物種是正相關(guān)聯(lián)的，那么大多數(shù)應(yīng)該是應(yīng)該是 a 和和d 型；如果屬于負(fù)相關(guān)聯(lián)，則為型；如果屬于負(fù)相關(guān)聯(lián)，則為 b 和和 c 型；如果沒(méi)有關(guān)聯(lián)，則型；如果沒(méi)有關(guān)聯(lián)，則 a、b、c和和 d 各型出現(xiàn)的機(jī)率相等，即完全是隨機(jī)事件。各型出現(xiàn)的機(jī)率相等，即完全是隨機(jī)事件。 q 下列下列A、B 2個(gè)物種的關(guān)聯(lián)系數(shù)個(gè)物種的關(guān)聯(lián)系數(shù) V = 0.2

30、371q 根據(jù)相關(guān)系數(shù)繪制的種間關(guān)系星系圖根據(jù)相關(guān)系數(shù)繪制的種間關(guān)系星系圖q 種間關(guān)系的種間關(guān)系的X2檢驗(yàn)檢驗(yàn)8.3 群落的結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu)包括物理結(jié)構(gòu)和生物結(jié)構(gòu)兩個(gè)方面：群落的結(jié)構(gòu)包括物理結(jié)構(gòu)和生物結(jié)構(gòu)兩個(gè)方面：q物理結(jié)構(gòu)物理結(jié)構(gòu)：主要指群落中植物的生長(zhǎng)型、垂直結(jié)構(gòu)和：主要指群落中植物的生長(zhǎng)型、垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)、土壤理化性質(zhì)等。水平結(jié)構(gòu)、土壤理化性質(zhì)等。q生物結(jié)構(gòu)生物結(jié)構(gòu)：指群落物種組成和性質(zhì)、群落動(dòng)態(tài)及內(nèi)部：指群落物種組成和性質(zhì)、群落動(dòng)態(tài)及內(nèi)部種間關(guān)系等。其主要部分已經(jīng)在前一節(jié)中進(jìn)行了討論。種間關(guān)系等。其主要部分已經(jīng)在前一節(jié)中進(jìn)行了討論。8.3.1 群落的結(jié)構(gòu)單元群落的結(jié)構(gòu)單元

31、1. 群落的層片結(jié)構(gòu)群落的層片結(jié)構(gòu)q 層片 synusia 一詞系由瑞典植物學(xué)家 H. Gams (1918) 首先提出的，層片是由同一生活型的不同植物所組成。一般講層片具有下述特征：q 屬于同一層片的植物是同一生活型類型。q 每一個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片的小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成群落環(huán)境。q 每一層片在群落中都占據(jù)著一定的空間和時(shí)間，而且層片的時(shí)間和空間的變化形成了群落不同的結(jié)構(gòu)特征。q 層片與層的關(guān)系：都屬于三維生態(tài)結(jié)構(gòu)，有時(shí)相同，但是在概念上具有本質(zhì)的區(qū)別。一般層片比層的范圍要窄。例如常綠夏綠闊葉混交林及針闊混交林中的喬木層都含有兩種生活型。2. 植物的生活型和生活型系

32、統(tǒng)植物的生活型和生活型系統(tǒng)：q 生活型是生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，同一生活型的物種，其體態(tài)適應(yīng)特點(diǎn)都是相似的。q Raunkiaer 生活型系統(tǒng)：植物的生活型的研究工作較多，最著名的是丹麥生態(tài)學(xué)家 Raunkiaer 的生活型系統(tǒng)。 Raunkiaer 選擇植物的休眠芽在不良季節(jié)的著生位置作為劃分生活型的標(biāo)準(zhǔn)，既反應(yīng)了植物對(duì)氣候與環(huán)境的適應(yīng)特點(diǎn)，又簡(jiǎn)單明了，因此得到了廣泛的應(yīng)用。q Raunkiaer 生活型被認(rèn)為是植物在其進(jìn)化過(guò)程種對(duì)氣候條件適應(yīng)的結(jié)果，因此可以作為某一地區(qū)生物氣候的標(biāo)志。Raunkiaer 生活型系統(tǒng)生活型系統(tǒng)q 高位芽植物高位芽植物（Phanerophytes）：

33、）：25cm以上。以上。 大高位芽植物：大高位芽植物：30m以上；中高位芽植物：以上；中高位芽植物：830m； 小高位芽植物：小高位芽植物：28m；矮高位芽植物：；矮高位芽植物：25cm2m。q 地上芽植物地上芽植物（Chamaephytes）：土表以上，）：土表以上，25cm以下。以下。q 地面芽植物地面芽植物（Hemicryptophyte）：又稱半隱芽植物，更新芽）：又稱半隱芽植物，更新芽位于地面土層內(nèi)，冬季地上部分枯死，即為多年生草本植物。位于地面土層內(nèi)，冬季地上部分枯死，即為多年生草本植物。q 隱芽植物隱芽植物（Cryptophytes）：又稱地下芽植物，更新芽位于）：又稱地下芽植物

34、，更新芽位于深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。植物或水生植物。q 一年生植物一年生植物（Therophytes）：以種子越冬。）：以種子越冬。Raunkiaer 的生活型譜的生活型譜lC. Raunkiaer 從全球植物中隨意選擇 1,000 種植物計(jì)算其上述 5 類生活型的百分比，其結(jié)果為：高位芽植物 46%，地上芽植物 9%，地面芽植物 26%，隱芽植物 6% 以及 一年生植物 13%。l上述比例被稱為Raunkiaer生活型譜。Raunkiaer 的生活型譜的生活型譜l Raunkiaer 將不同地區(qū)植

35、物區(qū)系的生活型譜進(jìn)行比較，歸納得出四種植物氣候：熱帶潮濕的高位芽植物氣候；中緯度地面芽植物氣候（溫帶針葉林、落葉林和某些草原）；熱帶和亞熱帶沙漠一年生植物氣候；寒帶和高山地上芽植物氣候。地 區(qū)統(tǒng)計(jì)種數(shù)生活型（） Ph Ch H Cr Th高位芽植物氣候（謝爾群島）地上芽植物氣候（斯匹茨爾根）地面芽植物氣候（丹麥）一年生植物氣候（死谷）2581101084294 61 6 12 55 6 1 22 60 15 2 7 8 50 22 18 26 7 18 7 42我國(guó)幾種群落類型生活型譜8.3.2 群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的垂直結(jié)構(gòu)(成層性成層性)基本層次4個(gè)： 喬木層 灌木層 草本層 地被層8.3.

36、2 群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的垂直結(jié)構(gòu)q 群落的垂直結(jié)構(gòu)主要是指群落的分層現(xiàn)象。層的分化主要決定于植物的生活型或生長(zhǎng)型。簡(jiǎn)單的說(shuō)，陸生群落的成層結(jié)構(gòu)是由于不同高度或不同生活型的植物在空間上垂直排列的結(jié)果，水生植物則在水面以下不同的深度分層排列。q 在層次劃分上，將不同高度喬木幼苗劃歸實(shí)際所逗留的層中。而生活在喬木不同部位的地衣、苔蘚、藤本植物及攀緣植物等層間植物（或稱為層外植物）通常也是歸入相應(yīng)的層中。q 陸地和水域群落的分層，都與群落中光能的利用有關(guān)。成層結(jié)構(gòu)是自然選擇的結(jié)構(gòu)，它顯著地提高了植物利用環(huán)境資源的能力。8.3.3 群落的水平結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)q 群落的水平結(jié)構(gòu)是指群落的水平配置狀況或水

37、平格局。群落的水平結(jié)構(gòu)是指群落的水平配置狀況或水平格局。q 鑲嵌性（鑲嵌性（mosaic）：由于群落內(nèi)部環(huán)境因子的不均勻性，）：由于群落內(nèi)部環(huán)境因子的不均勻性，致使群落外部呈現(xiàn)出斑塊相間，稱為群落的鑲嵌性。致使群落外部呈現(xiàn)出斑塊相間，稱為群落的鑲嵌性。q 英美學(xué)派研究鑲嵌性問(wèn)題，著重于群落中物種的分布格英美學(xué)派研究鑲嵌性問(wèn)題，著重于群落中物種的分布格局，即群落中植物種的個(gè)體配置特點(diǎn)。通過(guò)測(cè)定各個(gè)體局，即群落中植物種的個(gè)體配置特點(diǎn)。通過(guò)測(cè)定各個(gè)體間的距離，得到個(gè)體均勻分布或不均勻分布的規(guī)律。間的距離，得到個(gè)體均勻分布或不均勻分布的規(guī)律。8.3.4 群落的外貌與季相群落的外貌與季相q 群落的外貌是

38、指群落的外部形態(tài)特征，是區(qū)分不同植群落的外貌是指群落的外部形態(tài)特征，是區(qū)分不同植被類型的主要標(biāo)志。比如森林（針葉、落葉、落葉闊被類型的主要標(biāo)志。比如森林（針葉、落葉、落葉闊葉混交、闊葉、常綠、夏綠）、草原、農(nóng)田等植被類葉混交、闊葉、常綠、夏綠）、草原、農(nóng)田等植被類型就主要是根據(jù)外貌來(lái)劃分的。型就主要是根據(jù)外貌來(lái)劃分的。q 外貌主要決定于群落優(yōu)勢(shì)的層片結(jié)構(gòu)和生活型組成。外貌主要決定于群落優(yōu)勢(shì)的層片結(jié)構(gòu)和生活型組成。q 但是群落的外貌是隨著季節(jié)不斷的變化的，不同季節(jié)但是群落的外貌是隨著季節(jié)不斷的變化的，不同季節(jié)群落所呈現(xiàn)的一定的外貌特征，就是群落的季相。群落所呈現(xiàn)的一定的外貌特征，就是群落的季相。周期性和群落的季相周期性和群落的季相q 群落外貌是隨著季節(jié)變化而不斷變化的，即群落的周期性；群落在不同季節(jié)所呈現(xiàn)的一定的外貌特征，即群落的季相。q 季節(jié)性層片：在北方落葉闊葉林，早春由于林內(nèi)有較大的