妊娠后期不同營養(yǎng)水平對蒙古綿羊胎兒生長發(fā)育的影響

1、妊娠后期不同營養(yǎng)水平對蒙古綿羊胎兒生長發(fā)育的影響高 峰，侯先志（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)與醫(yī)學(xué)學(xué)院，呼和浩特 010018）摘要：MJ·kg-1w·d-1 MJ·kg-1w·d-1（RG2）以及自由采食組(CG)3個營養(yǎng)水平處理組，進(jìn)行不同營養(yǎng)水平限制飼養(yǎng)?！窘Y(jié)果】妊娠后期不同營養(yǎng)水平限飼母羊，嚴(yán)重限制了RG2（P0.05）、RG1（P0.01）兩低營養(yǎng)組羔羊平均初生重及胎兒期平均日增重；限制了RG1組初生羔羊體長（P0.01）、胸圍（P0.01）、肺臟（P0.01）、脾臟（P0.01）、心臟（P0.05）、肝臟（P0.05）及皺胃重（P0.01）。RG2

2、組的肺臟（P0.05）、脾臟重（P0.01）表現(xiàn)出與對照組（CG）明顯的差異，其它組織器官重盡管都不同程度的表現(xiàn)出降低的趨勢，但與對照組差異不顯著（P0.05）。各組織器官重占體重百分比，兩限制組脾臟仍比對照組顯著低（P0.01）。腦占體重的比例，對照組顯著低于RG1組（P0.01）?！窘Y(jié)論】妊娠后期不同營養(yǎng)水平限制飼養(yǎng)母羊顯著影響了胎兒生長及器官發(fā)育，而且隨著營養(yǎng)水平的降低，受限制的程度也逐步加深。關(guān)鍵詞：妊娠后期；蒙古母羊；不同營養(yǎng)水平；胎兒；生長發(fā)育 Effect of Maternal Undernutrition During Late Pregnancy on Ovine Feta

3、l Growth and DevelopmentGAO Feng, HOU Xian-zhi (College of Animal Science and Animal Medicine, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010018)Abstract:【Objective】This study investigated the effect of maternal malnutrition during late pregnancy on the ovine foetus growth and development. 【Meth

4、od】100 Mongolia ewes, which were synchronized for oestrus and became impregnated at the same time, were selected and divided into three groups. They were offered 5 MJ·kg-1w·d-1 ( MJ·kg-1w·d-1 (Restricted Group2; RG2) and voluntary intake (Control Group; CG ) during their late pre

5、gnancy (90 days) respectively. 【Result】The maternal undernutrition influenced the average lamb birth weight and daily growth rate of the fetus in both RG1 (P<1) and RG2 (P<5) compared to CG， and restricted body length (P<)and thoracic girth (P<) in RG1. The weights of lung (P<), splee

6、n (P<), heart (P<5), liver (P<5) and abomasums (P<) in RG1 were significantly lighter than that in the control group. In RG2, only the weight of lung(P<5) and spleen(P<) were significantly lighter than that in the control group (CG).When expressed as a percentage of body weight, si

7、gnificance was retained in the spleen (P<) of both restricted groups, but the rate of brain in RG1 was significantly higher than that in the control group (P<).【Conclusion】The plane of maternal malnutrition during late pregnancy has a significant effect on the fetal growth and organs developme

8、nt, and with decreasing nutrition supplies, the negative reactions to maternal malnutrition become more severe.Key words: Late pregnancy; Ewe; Undernutrition; Foetus; Growth and development0 引言【研究意義】胎兒處在個體發(fā)育的特殊階段，具有許多代謝特點，須靠母體經(jīng)過胎盤供給營養(yǎng)，以滿足其快速生長發(fā)育的營養(yǎng)需要。在此期間如果營養(yǎng)供應(yīng)不足，將導(dǎo)致胎兒生長發(fā)育的停滯和缺陷，或者即使以后加強(qiáng)營養(yǎng)也難以恢復(fù)，甚至更嚴(yán)

9、重的可引起流產(chǎn)或死亡1?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】妊娠期母體營養(yǎng)限制導(dǎo)致了胎兒發(fā)育過程中永久性的結(jié)構(gòu)和生理的改變2，顯著影響胎兒的生長發(fā)育及出生后的健康3，而且胎兒生長限制與出生后高的發(fā)病率與死亡率密切相關(guān)4?！颈狙芯壳腥朦c】中國北方地區(qū)草原畜牧業(yè)受季節(jié)性影響嚴(yán)重，放牧家畜從枯草期到返青期失重20%30%，尤其在冬春母羊繁殖季節(jié)，飼草營養(yǎng)水平降低、數(shù)量缺乏，此時也正是妊娠母羊營養(yǎng)需求的高峰期，妊娠母羊的高營養(yǎng)需求與草場的低營養(yǎng)供給的尖銳矛盾嚴(yán)重限制了母羊妊娠期的生產(chǎn)性能，同時間接影響了胎畜生長發(fā)育，嚴(yán)重限制了羔羊初生重及其以后的生長發(fā)育5?！緮M解決的關(guān)鍵問題】為了在冬春飼草缺乏的繁殖季節(jié)，尋求以最低營養(yǎng)

10、水平飼喂放牧蒙古綿羊但不影響其羔羊以后生長發(fā)育的低限“營養(yǎng)閾值”，本課題組結(jié)合內(nèi)蒙古草原生態(tài)環(huán)境對妊娠期90 d體況中等的蒙古母羊，以不同營養(yǎng)水平飼喂至分娩，發(fā)現(xiàn)：0.33 MJ·kg-1w·d-1的低能量水平不會影響其羔羊初生重及其以后的生長發(fā)育5，但深入機(jī)理尚不清楚。因此，本實驗旨在研究母體不同營養(yǎng)水平對胎兒生長發(fā)育的影響，為建立中國北方草原地區(qū)冬春季節(jié)科學(xué)的飼養(yǎng)管理制度提供參考依據(jù)。1 材料與方法 試驗設(shè)計 試驗期的確定 基于胎兒生長發(fā)育的70%80%在妊娠期最后兩個月內(nèi)完成，在妊娠期90 d時開始對試驗羊進(jìn)行不同營養(yǎng)水平的飼養(yǎng)，母羊分娩后限制飼養(yǎng)試驗結(jié)束。整個實驗期

11、為胎兒期。1. 營養(yǎng)水平的設(shè)定 參照吳庶青6、高峰5研究確定的不影響蒙古綿羊所產(chǎn)羔羊補(bǔ)償生長能力的最低代謝能 MJ·kg-1w·d-1（閾值），設(shè)定低于該“閾值”水平組0.175 MJ·kg-1w·d-1（RG1）、“閾值”水平組0.33 MJ·kg-1w·d-1（RG2）以及自由采食組（CG）3個營養(yǎng)水平處理組。1.2 試驗動物 選擇經(jīng)同期發(fā)情、且同期受孕妊娠40 d時采用內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動物醫(yī)院B超（Medison-SA-600）分析確定，健康的蒙古綿羊100只。實驗開始（妊娠90d）選擇4只體重與總體平均體重接近的母羊進(jìn)行屠宰，其

12、余按體重隨機(jī)分配到3個營養(yǎng)水平處理組。1.3 試驗地點 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)反芻動物消化代謝實驗室（設(shè)有運動場）。1.4 飼養(yǎng)管理 試驗組采用人工套袋法飼喂，試驗開始前，將裝有23cm青干草的自制套袋罩在各限制組母羊嘴部供其采食，經(jīng)過1周的適應(yīng)期后，維持設(shè)定營養(yǎng)水平飼草供給量不變。實驗羊分別于上午830、下午1600兩次飼喂；對照組自由采食，為保證對照組充分采食，中午1100加喂一次。各組自由飲水；自由添食鹽磚。每天采集飼草、剩草樣，然后混和，供營養(yǎng)成分分析。試驗期各組營養(yǎng)水平、采食飼草量及飼草營養(yǎng)成分見表1、表2。表1 試驗期（妊娠后期）各組營養(yǎng)水平Table 1 The levels of nu

13、trition during restriction period (late pregnancy) in different groups營養(yǎng)水平The levels of nutritionCGRG2RG1日能量水平（MJ·kg-1w·d-1）Daily metabolizable energy intake自由采食Voluntary intake日飼草平均攝入量（g·d-1）Mean daily grass intake自由采食Voluntary intake日粗蛋白平均攝入量（g·d-1）Mean daily crude protein inta

14、ke自由采食Voluntary intake1.5 稱重記錄 母羊分娩且胎盤排出后立即對母羊、胎盤稱重。羔羊出生后在吮乳前且羊毛手感干燥后，測定其初生重。1.6 屠宰時間及方法 試驗開始（妊娠90d）選擇4只體重與總體平均體重接近的母羊進(jìn)行屠宰。宰前停止飼喂24 h，停止飲水15 h。測定宰前活重。屠宰時盡量減少擠壓，充分放血，稱放出血重。沿腹中線開膛，首先取出子宮，稱取子宮、胎兒、羊水等重；而后快速用皮尺量取胎兒體長、胸圍和臍圍，取出所有內(nèi)臟并稱重。待分娩后，各組分別選擇營養(yǎng)限制前、分娩后體重接近各組平均體重的母羊同日所生羔羊4只，立即進(jìn)行屠宰，方法同上。1.7 數(shù)據(jù)處理 所有數(shù)據(jù)采用SAS

15、8.01一般線性模型統(tǒng)計分析，Duncan法進(jìn)行多重比較。2 結(jié)果與分析 妊娠后期不同營養(yǎng)限飼水平對初生羔羊胎兒期體重變化的影響整個試驗期不同營養(yǎng)限飼水平對初生羔羊胎兒期表2 試驗期（妊娠后期）飼草及剩草（干物質(zhì)）營養(yǎng)成分Table 2 Chemical composition and nutritive value (dry matter) of grass fed and left during restriction period (late pregnancy)營養(yǎng)成分Nutrientscomposition代謝能(MJ·kg-1)Metabolizable energy干物

16、質(zhì)(%)Dry matter粗蛋白(%)Crude protein粗脂肪(%)Ether extract 中洗纖維(%)Neutral detergentfiber酸洗纖維 (%)Acid detergentfiber 粗灰分(%)ASH鈣(%)Ca磷(%)P采食飼草 Fed grass采食剩草 Left grass-體重變化的影響見表3。RG1組（2.80±0.30 kg）羔羊平均初生重、胎兒平均日增重（38.71±5.08 g·d-1）與對照組（CG：3.61± kg；52.10±·d-1）差異極顯著（P<0.01）。RG2

17、組羔羊平均初生重（3.36±0.39 kg）、胎兒平均日增重（47.72±6.42 g·d-1），顯著低于對照組（P<5）。表3 妊娠后期不同營養(yǎng)限飼水平對初生羔羊胎兒期體重變化的影響Table 3 Effect of maternal undernutrition on the change of weight in all groups during late pregnancy營養(yǎng)處理組Treatments妊娠90 d胎兒重Fetal body weight on90d gestation (kg)羔羊初生重Lamb birthweight (kg)胎

18、兒平均日增重Daily growth rateof foetus (g·d-1)RG1±0± d1± dRG2±3.36±0.39 b47.72±6.42 bCG±3.61±0.51 a 52.10±8.44 a表中同一列數(shù)據(jù)著有相同字母表示差異不顯著（P>），相鄰字母差異顯著（P<），相間字母差異極顯著（P<）。下同Same letters within a column means no significant difference (P>)，adjacent sup

19、erscripts means significant difference (P<), and interval superscripts means great significant difference (P<1). The same as below 妊娠后期不同營養(yǎng)限飼水平對初生羔羊胎兒期體尺變化的影響整個試驗期不同營養(yǎng)限飼水平對初生羔羊胎兒期體尺變化的影響見表4。妊娠后期不同營養(yǎng)水平對體長、胸圍和臍圍都有不同程度的影響。隨著營養(yǎng)水平的降低，CG、RG2、RG1組間各項指標(biāo)都依次表現(xiàn)出降低的趨勢，但臍圍各組差異不顯著（P>）；而RG1組體長、胸圍與CG組差異極顯著

20、（P<）；RG2組胸圍與CG組差異極顯著（P<）。 妊娠后期不同營養(yǎng)限飼水平對初生羔羊胎兒期組織器官重變化的影響整個試驗期不同營養(yǎng)限飼水平對初生羔羊胎兒期組織器官重變化的影響見表5。妊娠后期不同營養(yǎng)水平對各組織器官重都有不同程度的影響，除瘤胃和網(wǎng)瓣胃重外，其它組織器官重，隨著營養(yǎng)水平的降低，都表現(xiàn)出降低的趨勢；其中，RG1組的肺臟、脾臟、皺胃重與對照組差異極顯著（P<），心臟、肝臟重顯著低于對照組（P<5）；RG2組的肺臟重與對照組差異顯著（P<5）、脾臟重差異極顯著（P<），其它組織器官重與對照組差異不顯著（P>）。上述組織器官占體重百分比，RG1、

21、RG2組脾臟仍與對照組差異極顯著（P<），腦占體重比例，對照組反而顯著低于RG1組（P<）。其它組織器官占體重百分比各組差異不顯著（P>）。表4 妊娠后期不同營養(yǎng)限飼水平對初生羔羊胎兒期體尺變化的影響Table 4 Effect of maternal undernutrition on the change of measurements in all groups during late pregnancy項目Item妊娠90 d胎兒體尺Fetal Measurements on 90d gestation羔羊初生體尺Neonatal measurementsCGRG2R

22、G1體長（cm）Body length51.33± a48.25±2.22 ac45.75± c胸圍（cm）Thoracic girth38.00±0.00 a35.00±1.15 c34.25±1.50 c臍圍（cm）Umbilical girth35.00±1.73 a32.25±2.87 a32.00±2.94 a3 討論胎兒子宮內(nèi)發(fā)育應(yīng)該看作是妊娠期胎兒各組織器官結(jié)構(gòu)和功能的逐漸增長過程，而營養(yǎng)因素與細(xì)胞增殖、器官分化以及胎兒發(fā)育過程中的生長代謝有直接關(guān)系。在本試驗中，妊娠后期不同營養(yǎng)水平限飼母羊

23、，嚴(yán)重限制了RG2（P<5）、RG1（P<0.01）兩低營養(yǎng)組羔羊平均初生重及胎兒期平均日增重。盡管臍圍各組差異不顯著（P>0.05），但RG1組初生羔羊體長、胸圍顯著受到影響（P<0.01）。表明妊娠后期不同營養(yǎng)水平對初生羔羊胎兒期生長發(fā)育存在顯著的影響作用。表5 妊娠后期不同營養(yǎng)限飼水平對初生羔羊胎兒期組織器官重變化的影響Table 5 Effect of maternal undernutrition on the change of organ weights in all groups during late pregnancy項目Item妊娠90 d胎兒組織

24、器官重Fetal organ weights on 90dgestation初生羔羊組織器官重 Organ weights of neonatal lambsCGRG2RG1胴體重Carcss weight（g）1709.77±301.86 a1356.80±87.46 ab b心重Heart（g）29.07±2.19 a26.30±4.02 ab22.15±3.69 b肺重Lung（g）65.32±5.25 a49.12±9.45 bc39.76± c腎重Kidney（g）20.46± a21.99&#

25、177;5.85 a15.96±2.92 a 肝重Liver（g）65.63±11.59 a56.11±11.78 ab43.88±7.35 b脾重Spleen（g）6.21±0.90 a3.70±0.73 c d瘤胃重Rumen（g）8.23±3.57 a8.69±2.16 a8.37± a皺胃重Abomasum（g）21.92±4.42 a20.19±3.79 ab12.45±2.68 c網(wǎng)瓣胃重Reticulum-omasum（g）4.60±0.53 a6.1

26、7±1.52 a6.47±0.82 a腸總重Intestine（g）165.77±30.20 a154.00±41.47 a110.25±20.37 a腦重Brain（g）58.00±3.30 a55.23±6.29 a53.05±5.50 a胰腺重Pancreas（g）3.01±0.73 a3.50±0.83 a2.40±0.70 a占體重百分比 % Body weight胴體重Carcss weight（%）44.70±2.20 a43.77±2.28 a45.

27、84±6.88 a心重Heart（%）0.77±0.066 a0.84±0.072 a0.87±0.15 a肺重Lung（%）1.74±0.26 a1.58±0.23 a1.56±0.17 a腎重Kidney（%）0.55±0.11 a0.70±0.11 a0.62±0.075 a肝重Liver（%）1.72±0.15 a1.79±0.24 a1.71±0.18 a脾重Spleen（%）0.16±0.005 a0.12±0.018 c89

28、7;0.013 d瘤胃重Rumen（%）0.21±0.061 a0.28±0.093 a0.33±0.055 a皺胃重Abomasum（%）0.58±0.13 a0.65±0.099 a0.48±0.073 a網(wǎng)瓣胃重Reticulum-omasum（%）0.17±0.016 a0.20±0.030 a0.18±0.029 a腸總重Intestine（%）± a±a±4 a腦重Brain（%）1.53±0.14 c1.79±0.24 ac2.08±

29、;0.21 a胰腺重Pancreas（%）0.079±0.017 a0.11±0.020 a0.095±0.032 a對于內(nèi)臟器官，在本試驗中，RG2組初生羔羊除肺臟（P<0.05）、脾臟重（P<0.01）外，其它器官重盡管有降低的趨勢，但與對照組差異不顯著（P>0.05）；而RG1組不僅肺臟、脾臟、皺胃重與對照組差異極顯著（P<0.01），而且心臟、肝臟、胴體重受到嚴(yán)重限制，顯著低于對照組（P<0.05），這與Coulter7結(jié)果相一致。對于受到不同營養(yǎng)水平限制的胎兒而言，胎兒的內(nèi)臟器官不僅受到影響，而且隨著營養(yǎng)水平的降低，內(nèi)臟器官

30、的受影響程度及受影響的器官種類也逐步擴(kuò)大。人們發(fā)現(xiàn)子宮內(nèi)生長發(fā)育受限制胎兒的血氧不足和低血糖會影響胎兒肺臟生長發(fā)育8，Joyce試驗結(jié)果也發(fā)現(xiàn)：生長受限胎兒動脈血氧飽和度極顯著低于對照組（P<）8。本試驗中，RG1、RG2組初生羔羊肺臟重顯著的受到影響，這很可能是由于上述因素造成的，也再次證明營養(yǎng)限制對胎兒肺臟的生長發(fā)育具有影響作用。另外，隨著母體營養(yǎng)水平的降低，RG1、RG2組初生羔羊脾臟重（或者表示成%BW）極顯著低于對照組（P<）。脾臟是動物機(jī)體最大的免疫器官，是免疫細(xì)胞發(fā)揮功能的重要場所。妊娠后期母體營養(yǎng)限制對胎兒脾臟的影響很可能損害其免疫能力甚至免疫系統(tǒng)，這也可能正是許多

31、人發(fā)現(xiàn)的生長受限制胎兒出生后高發(fā)病率和死亡率的原因之一4。還有，本試驗中，RG1組初生羔羊胎兒期心臟生長發(fā)育嚴(yán)重受阻，這與Osgerby et al 3結(jié)果相一致。在本試驗中，RG1組初生羔羊胎兒期盡管營養(yǎng)限制對其腦重有一定程度的影響，但與對照組差異不顯著（P>），其腦占體重的比例顯著高于對照組，表明RG1組胎兒在妊娠后期的發(fā)育中，腦與其它組織器官相比受的影響較小，而胴體重量減輕，其它組織如心臟、肺臟、肝臟、脾臟及皺胃生長發(fā)育減緩，整體上使腦所占比例增加，腦的保護(hù)性反射使得營養(yǎng)以犧牲軀干、四肢及腹部內(nèi)臟為代價向腦部轉(zhuǎn)移3。以上結(jié)果也表明，子宮內(nèi)生長發(fā)育受限胎兒不但其內(nèi)臟器官受到影響，而且

32、受影響程度是不均等的。本試驗中，腦作為營養(yǎng)物質(zhì)的優(yōu)先利用組織受的影響較小，而相對于腦較晚發(fā)育的組織器官如心臟、肺臟、肝臟、脾臟等受影響較大；而對于出生后才快速發(fā)育的胃腸道影響居中。另外，對胎兒的影響還由于母體對低營養(yǎng)的保護(hù)性反應(yīng)而減弱。隨著營養(yǎng)水平的降低，母體會動員較多的體貯以維持妊娠9，保護(hù)胎兒的生長發(fā)育不受影響，但是，當(dāng)營養(yǎng)水平低到一定限度，也會危急胎兒的生長發(fā)育?？傊?，妊娠后期不同營養(yǎng)水平顯著影響了胎兒生長發(fā)育。隨著營養(yǎng)水平的降低，受限制程度也越來越嚴(yán)重，當(dāng)?shù)陀谝欢ㄏ薅?，造成胎兒的不可逆病理變化，動物的機(jī)能恢復(fù)與補(bǔ)償生長能力喪失。另外，胎兒由于子宮不良環(huán)境造成的關(guān)鍵組織和器官生長發(fā)育模式

33、的不可逆改變，也可能導(dǎo)致成年后病理性結(jié)果的出現(xiàn)10。在本試3 MJ·kg-1w·d-1限制水平在過去的試驗中，通過體重恢復(fù)表明它為蒙古綿羊的適宜低營養(yǎng)水平。本試驗結(jié)果也表明RG2組羔羊胎兒期受影響程度較輕，但是，RG1、RG2兩組營養(yǎng)水平是否使胎兒內(nèi)臟器官產(chǎn)生不可逆機(jī)能變化而導(dǎo)致今后生長發(fā)育受阻，需通過胎兒期受營養(yǎng)限制羔羊的營養(yǎng)恢復(fù)試驗進(jìn)一步研究。4 結(jié)論妊娠后期限飼母羊影響其胎兒的生長發(fā)育。同時隨著母體營養(yǎng)水平的降低，各限制組羔羊平均初生重、胎兒平均日增重、體長、胸圍受影響程度逐漸加深，胎兒的內(nèi)臟器官的受影響程度及受影響器官的種類也逐步擴(kuò)大，各組織器官對低營養(yǎng)的敏感程度由

34、輕到重排序為：腦<胃腸道<心臟和肝重<脾臟和肺臟。References1 Gluckman P D, Hanson M. Developmental origins of disease paradigm:a mechanistic and evolutionary perspective review. Pediatric Research, 2004, 56: 311-317.2 Robinson J J, Sinclair K D, McEvoy T G. Nutritional effects on foetal growth. Animal Science, 199

35、9, 68: 315-331.3 Osgerby J C, Wathes D C, Howard D, Gadd T S. The effect of maternal undernutrition on ovine fetal growth. Journal of Endocrinology, 2002, 173: 131-141.4 McMillen I C, Coulter C L, Adams M B, Ross J T, Simonetta G, Robinson J S, Edwards L J. Fetal growth restriction: adaptations and

36、consequences. Reproduction, 2001, 122: 195-204.5 高 峰, 侯先志, 趙志恭, 敖長金, 王志新, 吳庶青. 妊娠后期限制飼養(yǎng)母羊所產(chǎn)羔羊補(bǔ)償生長的研究. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2002, 4: 18-21.Gao F, Hou X Z, Zhao Z G, Ao C J, Wang Z X, Wu S Q. The effect of different undernutrition received by ewes at late pregnancy on compensatory growth of their labms. Journal of Inner Mongol