沙質(zhì)海岸人工混交林種群競爭及其生態(tài)位研究

1、沙質(zhì)海岸人工混交林種群競爭及其生態(tài)位研究范迎新1，李傳榮1，收稿日期：基金項目：國家“十五”（2002BA517A12-3）、“十一五”科技支撐項目“海岸帶防護林體系構(gòu)造技術(shù)試驗與示范（2006BAD03A14-04和05）”和山東省重點項目“農(nóng)田防護林體系建設(shè)及效益評價”資助作者簡介：范迎新（1981），女，山東德州人，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院森林培育專業(yè)在讀碩士研究生，主要從事林業(yè)生態(tài)工程方面的研究。，許景偉2，韓芳1，趙飛1, 王衛(wèi)東2，葛文華3(1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院；山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生態(tài)與環(huán)境實驗室 山東泰安 271018；2 山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東濟南 250014；3日照大沙洼林場

2、, 山東日照 276825）摘要：采用Hegyi的單木競爭指數(shù)模型,對膠南市環(huán)海林場人工混交林種群競爭強度和主要種群的生態(tài)位寬度和重疊進行了分析。結(jié)果表明： 樹木受到的競爭強度與其胸徑、樹高和冠幅呈負相關(guān)； 黑刺混交幼林競爭強度較小，成林競爭強度較大； 多樹種混交林種間競爭強度的順序為側(cè)柏>火炬松>刺槐、黑松>白蠟。 多樹種混交林各種群生態(tài)位寬度值大小順序為火炬松>白蠟>黑松 >刺槐>側(cè)柏。生態(tài)位重疊較大，其中刺槐與黑松的生態(tài)位重疊值最大為0.729，火炬松與側(cè)柏的生態(tài)位重疊最小為0.155。關(guān)鍵詞：海防林；競爭；競爭指數(shù)；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊中圖分

3、類號：Q145 文獻標識碼：A 文章編號：Study on the population competition and niche of the mixed plantation in sandiness coastFAN Ying-Xin1, LI Chuan-Rong1* 通訊作者E-mail: chrli, XU Jing-Wei2, HAN Fang1, ZHAO Fei1, WANG Wei-Dong2, GE Wen-Hua3(1. College of Forestry, Shandong Agricultural University ; Agroecology and En

4、vironment Laboratory, Shandong Agricultural University, Tai an 271018, China; 2. The Research Institute of Forestry in Shandong, Jinan, Shandong 250014, China；3. Da Shawa forestry centre in Rizhao, Rizhao, Shandong 276825, China）Abstract: Using Hegyi single tree competition index model, the populati

5、on competition intensity , together with Niche breadth and Niche overlap of the artificial mixed plantation are measured and analyzed in sandiness coastal in Jiaonan .The results indicate: The relation between the competition intensity and the DBH, height and canopy of objective tree, there are sign

6、ificant negative correlations respectively. The competition intensity in adult mixed forest of Pinus thunbergii Parl. and Robinia pseudoacacia L. is bigger than that of young mixed forest of P. thunbergii Parl. and R.pseudoacacia L.; The order of the interspecific competition intensity in mixed fore

7、st is Platycladus orientalis (L.) Franco > Pinus taeda L. > R. pseudoacacia L. and P. thunbergii Parl. > Fraxinus chinensis Roxb. The order of the Niche breadth in mixed forest is P. taeda L.> F. chinensis Roxb. > P. thunbergii Parl. > R. pseudoacacia L. > P. orientalis (L.) Fra

8、nco .The niche overlap is large, among them the largest is 0.729 between R. pseudoacacia L and P. thunbergii Parl., the smallest is 0.155 between P. taeda L. and P. orientalis (L.) Franco.Key words: Coastal protective forest; Competition; Competition index; Niche breadth; Niche overlap競爭（competition

9、）對于兩個個體或兩個種群雙方來說，要求同樣的某一種環(huán)境資源不充足的情況下，發(fā)生的生存斗爭。植物間的競爭作用是影響植物生長、形態(tài)和存活的主要因素之一。因此，植物的種內(nèi)和種間競爭的研究是植物生態(tài)學(xué)研究的核心問題1。生態(tài)位（niche）是指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個種群在時間、空間上的位置以及在群落的地位和功能作用2、3。生態(tài)位已是國內(nèi)外生態(tài)學(xué)領(lǐng)域廣泛使用的術(shù)語和研究熱點4。進入20世紀90年代以來，生態(tài)位這一概念在生態(tài)學(xué)界受到了前所未有的關(guān)注5。現(xiàn)在對自然群落種內(nèi)種間競爭及生態(tài)位的研究較多，多停留在對規(guī)律性東西的總結(jié)，而對指導(dǎo)營造海防林人工群落的研究甚少。針對海防林普遍存在樹種單一，結(jié)構(gòu)模式簡單，林種布

10、局不合理，生態(tài)穩(wěn)定性差等不足之處。了解樹木對環(huán)境資源的需求與現(xiàn)實生境下環(huán)境資源占有量之間的關(guān)系具有重要意義6。本文采用定量的方法分析各群落的空間分布結(jié)構(gòu)特點，通過混交林和純林的對比，對膠南市環(huán)海林場人工群落種內(nèi)種間的競爭關(guān)系及生態(tài)位進行研究，為沿海防護林樹種選擇搭配、植被恢復(fù)、重建與可持續(xù)經(jīng)營管理提供理論依據(jù)，對科學(xué)指導(dǎo)海防林工程建設(shè)具有現(xiàn)實意義。1研究地的自然概況膠南市位于山東省青島市西海岸，東經(jīng)119°30´120°11´，北緯35°35´36°08´，東與青島經(jīng)濟技術(shù)開發(fā)區(qū)接壤，西與日照石臼港相鄰，南臨黃海。

11、屬溫帶季風(fēng)氣候區(qū)。膠南市環(huán)海林場位于膠南市沙質(zhì)海岸基干林帶前沿，年均氣溫12.3，歷年最高氣溫37.4，最低氣溫-16.3，平均無霜期202d；年均日照時數(shù)2540.1，太陽輻射年總量平均120.5Kcalcm2；年平均降水量788.4mm，主要集中在68月，占全年的62.3%；土壤為濱海風(fēng)沙土，土壤PH值7.6；主要災(zāi)害性天氣有干熱風(fēng)、海潮、海霧、臺風(fēng)、連陰雨、龍卷風(fēng)、寒流等。膠南市環(huán)海林場從建國初期開始，在海岸最前沿營造以灌木、黑松和刺槐為主的海岸沙灘防風(fēng)固沙林。地處基干林帶前緣的黑松林受海風(fēng)等環(huán)境因子的影響，樹體矮化形成灌化結(jié)構(gòu)，稱作矮黑松。基干林帶后緣的黑松相對較高，稱作高黑松。在上世

12、紀90年代開始，部分黑松純林改建為混交林。主要樹種有黑松（Pinus thunbergii Parl.）、刺槐（Robinia pseudoacacia L.）、白蠟（Fraxinus chinensis Roxb.）、側(cè)柏（Platycladus orientalis (L.) Franco）、火炬松（Pinus taeda L.），群落類型概況見表1。表1 沿海防護林群落類型概況Tab 1. The general situation of different community types in coastal protective forests群落類型黑松林刺槐林幼齡黑刺林成齡黑刺林

13、多樹種混交林樹種高黑松矮黑松刺槐黑松刺槐黑松刺槐黑松刺槐白蠟側(cè)柏火炬松平均樹高(m)3.52.210.11.93.72.98.51.84.21.82.73.1平均胸徑(cm)8.94.314.73.24.96.113.62.34.91.14.17.6林齡(a)424242101042421010101010密度(株/hm2)8751800538180018671425郁閉度0.70.850.70.50.70.52研究方法2.1樣地的設(shè)置及調(diào)查本研究選取黑松純林、刺槐純林、黑刺混交林、多樹種混交林四種典型的沿海防護林人工群落類型為研究對象（表1）。因為人工林的異質(zhì)性較小，每個群落類型設(shè)立2塊20

14、m×20m的固定樣地。進行每木檢尺，記錄樹號、樹種，實測樹高、胸徑、地徑、坐標值、冠幅、枝下高、郁閉度。以樣地東西方向為X軸，南北方向為Y軸。確定樣地內(nèi)每株樹的空間位置。根據(jù)每株樹的空間位置，在進行生態(tài)位計算時將每塊固定樣地在拆分成4個10m×10m的小樣地。2.2種內(nèi)種間競爭指數(shù)的計算數(shù)據(jù)處理時，分別選擇樣地內(nèi)的優(yōu)勢木為對象木，然后以該對象木為中心，將半徑6m（包括6m）范圍內(nèi)的所有喬木（胸徑2cm）定義為競爭木，并計算與相應(yīng)對象木的距離。利用胸徑和競爭木與對象木的間距求算競爭指數(shù)，從而確定種內(nèi)種間的競爭關(guān)系。并針對黑松和刺槐的3種生長因子胸徑、樹高和冠幅與競爭指數(shù)的關(guān)系

15、，進行相關(guān)性分析。單木競爭指數(shù)的研究較多，提出了一些模型，但以Hegyi(1974)的單木競爭指數(shù)模型預(yù)測效果最好7,8,9，其指數(shù)為： 式中:CI為競爭指數(shù)，其值越大競爭越激烈；Dj為競爭木第j株的胸徑；Di為對象木第i株的胸徑；Lij為對象木i與競爭木j之間的距離；N為競爭木株數(shù)，首先計算出每個競爭木對對象木的競爭指數(shù)，將N個單木間的競爭指數(shù)累加，即得種內(nèi)以及每個伴生樹種對對象木的競爭強度。2.3生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊計算生態(tài)位寬度的計算公式很多,但考慮到相對重要值更能體現(xiàn)出樹種對環(huán)境資源的利用效率,因此在對生態(tài)位寬度進行計測時,應(yīng)用Shannon-Wiener公式10。式中，B為物種生態(tài)

16、位寬度，Pi為物種在一個資源序列中第i位的個體數(shù)(重要值)占該種個體(重要值)總數(shù)的比例，S為資源位數(shù)（樣地數(shù)）。生態(tài)位重疊采用Shoener公式11：式中Oij為物種i對物種j的生態(tài)位重疊值，Pik、Pjk為物種i和j在資源序列中第k位的個體數(shù)(重要值)占該種個體數(shù)(重要值)總數(shù)的比例，S為資源位數(shù)（樣地數(shù)）。3結(jié)果分析3.1主要群落類型種內(nèi)種間競爭關(guān)系分析植物在生長過程中，其生長因子與它所受到的競爭指數(shù)具有密切的關(guān)系。從生長因子與競爭指數(shù)的相關(guān)性分析可知（表2），胸徑、樹高和冠幅與競爭指數(shù)呈負相關(guān)關(guān)系，其中胸徑與競爭指數(shù)的相關(guān)系數(shù)較大，黑松胸徑與競爭指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為-0.606，P=0.0

17、05;刺槐胸徑與競爭指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為-0.821，P=0,都有非常顯著的統(tǒng)計學(xué)意義。所以使用胸徑指數(shù)能夠較好的反映樹木個體間的競爭關(guān)系。表2 生長因子與競爭指數(shù)的相關(guān)性Tab.2 correlation between the growth parameters and competitive indexes競爭指數(shù)胸徑樹高冠幅黑松競爭指數(shù)-0.606*-0.542*-0.338P值0.0050.0140.145刺槐競爭指數(shù)-0.821*-0.697*-0.770*P值0.0000.0010.000* Correlation is significant at the 0.05 level (

18、2-tailed)* Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed)3.1.1黑松純林和刺槐純林種內(nèi)競爭由表3可知，黑松胸徑2-5cm范圍內(nèi)平均競爭指數(shù)高達4.3，刺槐胸徑20-25cm范圍內(nèi)平均競爭指數(shù)是0.47。雖然黑松和刺槐的競爭指數(shù)隨徑級的變化幅度不同，但總的趨勢一樣，競爭指數(shù)隨徑級的增大而減小。在黑松（或刺槐）的發(fā)育初期，因為胸徑小，處于被壓狀態(tài)，周圍的競爭木擠占了它的生活空間。隨著個體的發(fā)育，競爭能力逐漸增強，特別是到了成熟階段，保留下來的個體處于優(yōu)勢層，逐漸具有了適合各自生存的資源空間，因此黑松（或刺槐）種間競爭關(guān)系

19、逐漸減弱。黑松與刺槐相比，在相同的徑級段內(nèi)，黑松受到的競爭強度比刺槐受到的競爭強度要大。這是因為在黑松群落中，更新較多，林分密度大，胸徑在2-10cm范圍內(nèi)的較多，樹木個體間的競爭強烈，而刺槐群落更新較少，加上人為破壞，林分密度較小，胸徑在10-20cm范圍內(nèi)的較多，樹木個體間的競爭較弱。在人工群落中競爭強度主要取決于栽植密度，合理的栽植密度是營造人工林的關(guān)鍵。黑松和刺槐是山東的鄉(xiāng)土樹種，60年代末膠南環(huán)海林場種植了大面積的黑松純林和刺槐純林。經(jīng)過多年的自然更新和人為活動，群落結(jié)構(gòu)基本達到穩(wěn)定，可以作為營造混交林的參照。表3 純林中對象木的胸徑分布和所受的競爭強度Tab.3 DBH distr

20、ibution and competition intensity of objective trees in pure forests黑松純林徑級（cm） 株數(shù) 平均競爭指數(shù)刺槐純林 徑級（cm） 株數(shù) 平均競爭指數(shù)2-5254.32-55-10163.95-1011.510-1522.310-1561.415-2015-2060.820-2520-2510.473.1.2黑松刺槐混交林種內(nèi)種間競爭通過對黑松刺槐混交林幼林和成林競爭關(guān)系的分析比較（表4）可以看出，幼齡混交林林木間的競爭強度小，黑松和刺槐的競爭強度相近，所受到的平均競爭指數(shù)分別為3.2、3.3，競爭程度低于純林，說明黑松刺槐幼

21、齡林的栽植密度合理。成林混交林中，黑松周圍的競爭木平均為23株，平均競爭指數(shù)高達13.9，刺槐周圍的競爭木平均為19株，平均競爭指數(shù)也達到了5.3，種內(nèi)種間競爭強度明顯高于純林。這是因為由于人為破壞或其它原因，刺槐數(shù)量銳減，大量的萌生黑松占據(jù)資源空間，致使林分密度過大，高達1867株/hm2（表1），林木間的競爭強烈。高的競爭強度抑制了樹木的徑生長，40多年的黑松平均胸徑為6.1cm。黑松刺槐成林混交林需要調(diào)整黑松的密度，減小競爭，以利于黑松刺槐的正常生長。表4黑松刺槐混交林競爭指數(shù)統(tǒng)計Tab.4 The competitive indices in mixed P. thunbergii a

22、nd R. pseudoacacia forests林齡種名對象木（株）平均胸徑(cm)競爭木（株）平均競爭木（株）競爭指數(shù)平均競爭指數(shù)幼林黑松163.6144950.43.2刺槐244.82641179.63.3成林黑松236.052023319.313.9刺槐419.1761921.35.33.1.3 多樹種混交林種內(nèi)種間競爭通過對多樹種混交林樹種的競爭指數(shù)統(tǒng)計（表5）可以看出，白蠟受到的競爭強度最大，平均競爭指數(shù)為4.9，黑松和刺槐次之，火炬松和側(cè)柏較小，競爭能力大小順序為側(cè)柏>火炬松>刺槐、黑松>白蠟，這也符合實際情況。樹木受到的競爭指數(shù)的大小主要受胸徑和競爭木的株數(shù)

23、兩個因子的影響。白蠟是喜光樹種，喜深厚肥沃濕潤土壤，對霜凍較敏感，在膠南環(huán)海林場前沿基干林帶，由于受到干熱風(fēng)、海霧、霜凍等的脅迫，前一年春夏生長良好，冬天受凍害，地上部分枯死，次年重新萌生，所以平均胸徑較小(2.1cm)，競爭能力弱，又因周圍競爭木較多（10株），受到的競爭強度大。黑松和刺槐是鄉(xiāng)土樹種，適應(yīng)當?shù)丨h(huán)境的能力強，具有一定的競爭能力?；鹁嫠珊蛡?cè)柏的胸徑較大，周圍的競爭木較少，且胸徑都較小，所以火炬松和側(cè)柏的競爭能力略強，受到的競爭較小。又因此混交林為幼齡混交林，群落的結(jié)構(gòu)還沒有達到穩(wěn)定狀態(tài)，樹木間的競爭關(guān)系有待以后進一步的研究。表5多樹種混交林競爭指數(shù)統(tǒng)計Tab.5 The comp

24、etitive indices in mixed forest種名species name對象木（株）平均胸徑(cm)競爭木（株）平均競爭木（株）競爭指數(shù)平均競爭指數(shù)黑松P.thunbergii102.6727.239.13.9刺槐R.pseudoacacia84.3708.831.03.9白蠟F.chinensis.42.14010.019.84.9側(cè)柏P.orientalis44.1266.56.11.5火炬松P.taeda207.81768.841.62.13.2混交林生態(tài)位分析3.2.1種群生態(tài)位寬度生態(tài)位寬度或廣度，簡單地說就是指一個有機體單位所利用的各種不同資源的總和。該指標反映種

25、群在群落中的地位，或?qū)Y源的占有情況。樹種的生態(tài)位寬度越大，表明該樹種的可利用資源越豐富，且有很強的利用資源能力。利用Shannon-Wiener公式計算結(jié)果如圖1可知，火炬松的生態(tài)位寬度最大為2.884，其次是白蠟、黑松和刺槐，生態(tài)位寬度分別為2.463、2.443和2.289，側(cè)柏的生態(tài)位寬度最小為1.314。火炬松、白蠟、黑松和刺槐的生態(tài)位寬度較大，說明這4種樹種對山東沿海地區(qū)綜合群落資源軸有較強的適應(yīng)性，即具有較大的生態(tài)適應(yīng)范圍。在沿?；牡厣辖ㄔ熘脖?，或改善惡劣的環(huán)境，可以選擇生態(tài)位較寬的種群。為了加快植被的演替或種群配置，則應(yīng)合理的選擇，引入側(cè)柏這樣生態(tài)位較窄的種群。3.2.2種群生

26、態(tài)位重疊生態(tài)位重疊是指兩個物種的生態(tài)位超體積(面積)重疊或相交部分的比例12，主要用來表示兩個或多個物種的生態(tài)位相似性。生態(tài)位重疊指標反映了群落間的競爭關(guān)系的強度，種群若有相近的特征，或種群間對生境有相似的需求，一般就有了的生態(tài)位重疊13。應(yīng)用Shoener公式計算結(jié)果見表6。由表可知，各樹種之間的生態(tài)位重疊值較大，說明這5種樹種利用資源的能力相近或適應(yīng)、要求的環(huán)境因子相似，相互之間對環(huán)境資源的競爭比較大。其中白蠟、黑松、刺槐三樹種兩兩重疊值都在0.6以上，相互間競爭較大，這與它們受到的平均競爭指數(shù)較大相吻合。側(cè)柏與火炬松的生態(tài)位重疊值最小為0.155，說明側(cè)柏、火炬松對生境的要求和適應(yīng)差別較

27、大，這也是物種長期適應(yīng)環(huán)境表現(xiàn)出的分異。從總體來看，火炬松的生態(tài)位寬度最大，與其它四種樹種的生態(tài)位重疊都較小，所以受到的競爭強度較小，獲得的資源空間較大，這與實際情況相符合。表6 5個主要種群生態(tài)位重疊值Tab.7 The values of niche overlap of five main tree populations樹種specific name白蠟F.chinensis.黑松P.thunbergii刺槐R.pseudoacacia側(cè)柏P.orientalis火炬松P.taeda白蠟F.chinensis.1.000黑松P.thunbergii0.705 1.000刺槐R.pseu

28、doacacia0.637 0.729 1.000側(cè)柏P.orientalis0.523 0.539 0.345 1.000火炬松P.taeda0.321 0.262 0.267 0.1551.0004 結(jié)論與討論（1）在沿海防護林人工群落里，栽植密度決定了競爭強度，種群密度與競爭指數(shù)呈正相關(guān)。胸徑與競爭指數(shù)呈負相關(guān)。（2）黑刺混交幼林栽植密度合理，成林中黑松更新較多，密度大，競爭強烈。多樹種混交林中競爭能力大小順序為側(cè)柏>火炬松>刺槐、黑松>白蠟。（3）生態(tài)位寬度大小順序為：火炬松>白蠟>黑松 >刺槐>側(cè)柏。刺槐與黑松的生態(tài)位重疊最大為0.729，火

29、炬松與側(cè)柏的生態(tài)位重疊最小為0.155?；鹁嫠膳c其它四種樹種的生態(tài)位重疊都較小，獲得的資源空間較大本研究選取的對象是海防林人工群落，以黑松純林和刺槐純林作對照，對混交林的結(jié)構(gòu)進行研究。因為人工群落的異質(zhì)性較小，典型性強，所以選取的樣地也較少，但得出的結(jié)論基本符合沿海防護林人工群落的實際情況，可以用來指導(dǎo)實際生產(chǎn)。膠南市環(huán)海林場在以后的經(jīng)營中，為了保證健康穩(wěn)定可持續(xù)發(fā)展，應(yīng)該采取一定的措施：（1）黑松純林和刺槐純林以近成熟，林分密度趨于穩(wěn)定，樹木個體間的競爭強度較小。但林下無更新，層次單一，應(yīng)增加抗風(fēng)性、耐鹽性強的新樹種，林下植林，形成復(fù)層異齡林。（2）調(diào)整黑松刺槐成林混交林中黑松的密度，減小競爭，從而有利于黑松刺槐的正常生長。建議增加抗風(fēng)性、耐鹽性強的新樹種，黑松、刺槐、新樹種的比例為5:1:2，密度為1000株/hm2為宜14。（3）加大混交林的面積，減少