脫落酸的作用機(jī)理

1、ABAABA調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動的分子及生理機(jī)制調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動的分子及生理機(jī)制ABAABA誘導(dǎo)基因及其表達(dá)的調(diào)控誘導(dǎo)基因及其表達(dá)的調(diào)控 五五 脫落酸的作用機(jī)制脫落酸的作用機(jī)制ABAABA調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動的分子及生理機(jī)制調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動的分子及生理機(jī)制（1）ABA和受體結(jié)合激活下游的信號和受體結(jié)合激活下游的信號傳遞途徑；傳遞途徑；（2）ABA誘導(dǎo)膜上鈣離子通道的開放，誘導(dǎo)膜上鈣離子通道的開放，R型型Cl-通道的活化，質(zhì)膜的快速去極化通道的活化，質(zhì)膜的快速去極化反應(yīng)；反應(yīng)；（3）促進(jìn)了）促進(jìn)了S型型Cl-通道的開放，進(jìn)一通道的開放，進(jìn)一步延長和加速質(zhì)膜的去極化過程；步延長和加速質(zhì)膜的去極化過程；（4）ABA誘導(dǎo)誘導(dǎo)

2、IP3的生成；的生成；（5）IP3誘導(dǎo)液泡上鈣離子通道的開放，誘導(dǎo)液泡上鈣離子通道的開放，使液泡內(nèi)鈣離子釋放到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)；使液泡內(nèi)鈣離子釋放到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)；（6）胞質(zhì)鈣離子濃度的增加激活）胞質(zhì)鈣離子濃度的增加激活Cl-通通道的開放，抑制內(nèi)向的道的開放，抑制內(nèi)向的K+通道，這種通道，這種陰離子的凈流出使質(zhì)膜的去極化得到進(jìn)陰離子的凈流出使質(zhì)膜的去極化得到進(jìn)一步的加強(qiáng)和維持；一步的加強(qiáng)和維持；（7）ABA刺激胞內(nèi)刺激胞內(nèi)pH升高；升高；（8）活化外向）活化外向K+通道，促進(jìn)通道，促進(jìn)K+的外流。的外流。導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞膨壓下降，氣孔關(guān)閉導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞膨壓下降，氣孔關(guān)閉 ABA+受體受體誘導(dǎo)胞外誘導(dǎo)胞外Ca2+通

3、通過質(zhì)膜上鈣離子過質(zhì)膜上鈣離子通道進(jìn)入胞內(nèi)通道進(jìn)入胞內(nèi)通過第二信使通過第二信使IP3誘導(dǎo)細(xì)胞液誘導(dǎo)細(xì)胞液泡或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)儲存的泡或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)儲存的Ca 2+釋釋放到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)放到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)胞質(zhì)內(nèi)的鈣離子水平上升胞質(zhì)內(nèi)的鈣離子水平上升外向陰離子通道和外向陰離子通道和外向外向K+通道的活性通道的活性抑制抑制內(nèi)向內(nèi)向K+通道的活性通道的活性利于細(xì)胞水勢的升高利于細(xì)胞水勢的升高膨壓下降，氣孔關(guān)閉膨壓下降，氣孔關(guān)閉蛋白磷酸化蛋白磷酸化/ /去磷酸化反應(yīng)去磷酸化反應(yīng)蛋白激酶抑制劑可以抑制蛋白激酶抑制劑可以抑制ABAABA誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉，是因誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉，是因?yàn)榻档土吮Ｐl(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上為降低了保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上S S型陰離

4、子通道的磷酸化水平；型陰離子通道的磷酸化水平；蛋白磷酸酶抑制劑岡田酸（蛋白磷酸酶抑制劑岡田酸（okadaic acidokadaic acid）可以在缺乏）可以在缺乏ATPATP的情況下維持的情況下維持S S型陰離子通道的活性。型陰離子通道的活性。陰離子通道維持活性必須是磷酸化狀態(tài)，脫磷酸化會陰離子通道維持活性必須是磷酸化狀態(tài)，脫磷酸化會導(dǎo)致通道活性的喪失。導(dǎo)致通道活性的喪失。蛋白質(zhì)的磷酸化和脫磷酸化在蛋白質(zhì)的磷酸化和脫磷酸化在ABAABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的信誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的信號傳遞過程中具有重要意義號傳遞過程中具有重要意義 ABA激活蛋白激酶（ABA-activated protein kinas

5、e，AAPK）的發(fā)現(xiàn)更證實(shí)了蛋白質(zhì)磷酸化/脫磷酸化是ABA信號傳遞重要機(jī)制之一 用同位素標(biāo)記的用同位素標(biāo)記的ABAABA進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，ABAABA只與保只與保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜的外表面結(jié)合；衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜的外表面結(jié)合；直接將直接將ABAABA導(dǎo)入紫露草（導(dǎo)入紫露草（Spiderwort commelinaSpiderwort commelina）葉片的保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)，使胞內(nèi)葉片的保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)，使胞內(nèi)ABAABA濃度達(dá)到濃度達(dá)到5050200M200M，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過外源施用時誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉所需的，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過外源施用時誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉所需的脫落酸水平，但是細(xì)胞內(nèi)的脫落酸水平，但是細(xì)胞內(nèi)的ABAABA對氣孔關(guān)閉

6、沒有影對氣孔關(guān)閉沒有影響；響；在在ABAABA抑制赤霉素誘導(dǎo)抑制赤霉素誘導(dǎo)-淀粉酶合成的實(shí)驗(yàn)中，也淀粉酶合成的實(shí)驗(yàn)中，也發(fā)現(xiàn)直接注入細(xì)胞內(nèi)的發(fā)現(xiàn)直接注入細(xì)胞內(nèi)的ABAABA不抑制赤霉素對不抑制赤霉素對-淀粉淀粉酶的誘導(dǎo)；酶的誘導(dǎo)；脫落酸的受體存在于細(xì)胞質(zhì)膜表面。脫落酸的受體存在于細(xì)胞質(zhì)膜表面。脫落酸調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動的的信號傳遞途徑脫落酸調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動的的信號傳遞途徑CaCa2+2+與與IPIP3 3ABAABA處理保衛(wèi)細(xì)胞誘導(dǎo)的初始反應(yīng)是保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜處理保衛(wèi)細(xì)胞誘導(dǎo)的初始反應(yīng)是保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜的去極化。的去極化。大量胞內(nèi)陰離子通過質(zhì)膜上的陰離子通道流出大量胞內(nèi)陰離子通過質(zhì)膜上的陰離子通道流出 ，隨，隨著

7、短暫的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)鈣離子水平的上升著短暫的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)鈣離子水平的上升 。ABAABA誘導(dǎo)的誘導(dǎo)的保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜的快速脫極化反應(yīng)可能與保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜的快速脫極化反應(yīng)可能與ABAABA激活鈣激活鈣離子通道有關(guān)離子通道有關(guān) 鈣離子在調(diào)節(jié)氣孔開閉過程中的重要性鈣離子在調(diào)節(jié)氣孔開閉過程中的重要性 將包裝Ca2+注入保衛(wèi)細(xì)胞，用短暫的紫外光照射釋放 Ca2+進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+ 濃度上升到600nM以上時，就會誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉；用同樣的方法將包裝IP3導(dǎo)入保衛(wèi)細(xì)胞，誘導(dǎo)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)Ca2+水平的上升和氣孔的關(guān)閉。因?yàn)镮P3是細(xì)胞內(nèi)的第二信使，可以誘導(dǎo)液泡膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣離子通道打開，將其中儲存的Ca2+釋放到

8、細(xì)胞質(zhì)內(nèi) 外源導(dǎo)入的外源導(dǎo)入的IPIP3 3誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的實(shí)驗(yàn)表明肌醇脂質(zhì)信誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的實(shí)驗(yàn)表明肌醇脂質(zhì)信使系統(tǒng)可能也參與了使系統(tǒng)可能也參與了ABAABA的信號傳遞過程。的信號傳遞過程。ABAABA的確刺激了蠶豆葉片保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)磷酸肌醇的代謝的確刺激了蠶豆葉片保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)磷酸肌醇的代謝, ,例如在用例如在用Li+Li+抑制肌醇磷酸酶的前提下，抑制肌醇磷酸酶的前提下，ABAABA處理可處理可以在以在1010秒內(nèi)將胞內(nèi)秒內(nèi)將胞內(nèi)IP3IP3的水平提高的水平提高9090。 第二信使第二信使IPIP3 3的參與的參與ABAABA誘導(dǎo)基因及其表達(dá)的調(diào)控誘導(dǎo)基因及其表達(dá)的調(diào)控 ABA誘導(dǎo)基因誘導(dǎo)基因ABA誘

9、導(dǎo)基因的調(diào)控誘導(dǎo)基因的調(diào)控ABA誘導(dǎo)基因誘導(dǎo)基因ABAABA是介導(dǎo)環(huán)境脅迫和植物抗逆反應(yīng)的調(diào)節(jié)物質(zhì)，所是介導(dǎo)環(huán)境脅迫和植物抗逆反應(yīng)的調(diào)節(jié)物質(zhì)，所以稱為以稱為“逆境激素逆境激素” ” 種子發(fā)育的中晚期，種子發(fā)育的中晚期，ABAABA水平上升，同時伴隨著一水平上升，同時伴隨著一些些ABAABA誘導(dǎo)基因的表達(dá)和積累。誘導(dǎo)基因的表達(dá)和積累。例如和種子抗脫水能力相關(guān)的一些蛋白質(zhì)，如例如和種子抗脫水能力相關(guān)的一些蛋白質(zhì)，如LEALEA蛋蛋白，白，DHNDHN蛋白的蛋白的mRNAmRNA水平與內(nèi)源水平與內(nèi)源ABAABA水平同步升水平同步升高，外源高，外源ABAABA也可以提前誘導(dǎo)這些蛋白的也可以提前誘導(dǎo)這些蛋白的mRNAmRNA水水平的增加。平的增加。植物凝集素基因、儲藏蛋白基因、酶抑制劑基因等植物凝集素基因、儲藏蛋白基因、酶抑制劑基因等等，也受等，也受ABAABA的誘導(dǎo)，外源的誘導(dǎo)，外源ABAABA處理也可以使這些處理也可以使這些基因提前表達(dá)。基因提前表達(dá)。 ABA誘導(dǎo)基因的調(diào)控誘導(dǎo)基因的調(diào)控ABA誘導(dǎo)基因的啟動子上也存在著許多ABA響應(yīng)元件（ABA-response elements, ABREs）。ABREs就是所謂的A