植物發(fā)育生物學08237

1、植物發(fā)育學 Page 1 of 52Plant Development Biology第一章 導 論1、發(fā)育（development）：生物體在生命周期中結(jié)構(gòu)和功能從簡單到復雜的變化過程。 2、個體發(fā)育：從受精卵形成胚胎并成為性成熟個體的過程。 3、發(fā)育生物學（Development Biology）：生物個體如何從一個受精卵通過“胚胎發(fā)生”過程而形成其基本結(jié)構(gòu)的知識。4、配子體：由單倍體細胞構(gòu)成的形態(tài)結(jié)構(gòu)。孢子體：由二倍體細胞構(gòu)成的形態(tài)結(jié)構(gòu)。5、配子體世代：配子體的形成過程被稱為配子體世代。孢子體世代：孢子體的形成過程被稱為孢子體世代。6、世代交替：整個生活周期的完成過程中配子體世代與孢子體

2、世代的變換。7、預成論：生物個體的形態(tài)和結(jié)構(gòu)預先以微縮形式存在于母體中，它逐漸長大形成胚胎及成體。（本原）漸成論：生物個體是由一些均一的結(jié)構(gòu)在一定條件下逐步分化而形成。（過程）8、幾種藻類的介紹：繁殖方式兩個單細胞水平上發(fā)生的事件備注衣 藻無性生殖和有性生殖（同配生殖）受精作用 和減數(shù)分裂同配生殖：相結(jié)合的兩個配子具有相似或相等的形態(tài)特征。在綠藻門和褐藻門中常見。團 藻無性生殖和有性生殖（卵式生殖）同上卵式生殖：兩個相配合的細胞為雄配子（或精子）與雌配子（或卵） 。精子能活躍地運動，數(shù)量多，體積也??；而卵只有一個，大型而不能運動。水 綿無性生殖和有性生殖（接合生殖或同配生殖）同上植物發(fā)育學 P

3、age 2 of 52石 莼同形世代交替 同上多細胞化配子體與孢子體之間的轉(zhuǎn)變通過單細胞為中介8、苔蘚類 A、體形較小、有莖、葉的分化，假根，無維管組織，又稱“非維管植物” 。 B、雌性生殖器官頸卵器，雄性生殖器官精子器，受精需要水。合子的發(fā)育處于頸卵器保護中進行，又稱“有胚植物” 。 C、孢子體世代：沒有典型的頂端生長，沒有側(cè)生結(jié)構(gòu)的發(fā)生，形成特定邊界的結(jié)構(gòu)胚（孢子體被包被在頸卵器中的結(jié)構(gòu)） ；配子體世代：早期的原絲階段，后期的葉狀體階段。苔蘚類植物生活周期的特點：a、異形世代交替，配子體發(fā)達，孢子體寄生于配子體上。b、孢子體世代沒有典型的頂端生長，沒有側(cè)生結(jié)構(gòu)的發(fā)生，形成特定邊界的結(jié)構(gòu)。c

4、、配子體在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的分化比綠藻類植物要明顯的復雜。d、沒有典型的微管組織的分化，又被稱為非微管植物。 e、精子帶有鞭毛，受精過程需要水做媒介。合子的進一步發(fā)育處于頸卵器的保護中進行, 又被稱為“有胚植物” 。 9、蕨類 a、體形大小、分布區(qū)域等方面顯著不同。小的僅若干厘米，大的可高達百米。b、生存在潮濕的地區(qū)、水中或干熱的沙漠地區(qū)。c、開始有微管系統(tǒng)分化，生活周期的完成過程中孢子體占據(jù)主要地位。d、孢子體形態(tài)建成基本方式是頂端生長加側(cè)生器官的形成。以孢子為物種傳 播的主要方式。e、配子體的形成是直接形成原葉體。在同一原葉體的背面不同區(qū)域出現(xiàn)精子 器和頸卵器的分化。10、裸子植物植物發(fā)育學 P

5、age 3 of 52 a、介于蕨類植物和被子植物之間的一類維管植物b、與苔蘚、蕨類植物相同之處為都具有頸卵器c、產(chǎn)生種子，但種子裸露，沒有被果皮包被 裸子植物雌、雄配子體的形成：a、小孢子葉聚合成小孢子葉球，小孢子葉下的小孢子囊內(nèi)有多個小孢子母細胞，經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生小孢子, 小孢子發(fā)育成雄配子體（花粉粒） 。多數(shù)種類雄配子體僅有 4 細胞組成：2 個退化的原葉細胞，1 個生殖細胞和 1 個管細胞。 b、大孢子葉叢生或聚生成大孢子葉球, 大孢子葉腹面生有一至多個裸露胚珠，珠心一個大孢子母細胞經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生 4 個大孢子（遠離珠孔端的大孢子發(fā)育成雌配子體） ，雌配子體由大孢子發(fā)育而來，在近珠孔端產(chǎn)

6、生 2 至多個結(jié)構(gòu)簡短且埋藏于胚囊中的頸卵器，頸卵器內(nèi)有 1 個卵細胞和 1 個腹溝細胞，無頸溝細胞，比蕨類植物頸卵器更加退化。裸子植物生活史特點：A、受精方式：雄配子體以花粉撒播的形式轉(zhuǎn)移到胚珠上，以花粉管伸長的方式將精細胞傳遞到雌配子體內(nèi)的頸卵器中。 B、物種傳播：多細胞的形式進行，如種子和花粉。 C、在孢子體的形態(tài)建成過程中，出現(xiàn)了多細胞的、具有特定結(jié)構(gòu)的莖端分生組織，具有明顯而且有規(guī)律的分枝活動。11、被子植物a、目前地球上種類最多、分布最廣的植物類群。b、出現(xiàn)花的結(jié)構(gòu)，又稱為“有花植物” 。被子植物生活史的特點a、雙受精：一個精細胞與卵細胞結(jié)合形成二倍體合子的同時，另一個精細胞與中央

7、細胞結(jié)合三倍體細胞。b、物種的傳播：多細胞的形式進行，如種子和花粉。植物發(fā)育學 Page 4 of 52c、孢子體的形態(tài)建成過程中，出現(xiàn)了多細胞的、具有特定結(jié)構(gòu)的莖端分生組織，具有明顯而且有規(guī)律的分枝活動，孢子體的形態(tài)建成的復雜性大大增加。12、不同植物類群生活周期的共同特點： A、生活周期完成過程中都有三個重要的單細胞的存在狀態(tài)合子、孢子和配子，兩個在單細胞水平發(fā)生的重要事件減數(shù)分裂和受精。 B、生活周期的完成過程都是從合子開始，通過孢子作為中間環(huán)節(jié)，到形成配子作為終點的單向過程。 C、生活周期完成過程中的三個單細胞存在狀態(tài)之間都存在不同形式的多細胞化過程和從多細胞結(jié)構(gòu)中特化出單細胞的“少細

8、胞化”過程。13、看圖作答：“一個中心兩個規(guī)律”？從該圖中可以看出，植物生活周期的中心中心是三種單細胞狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)化。而伴隨這種轉(zhuǎn)換，同時存在兩個有規(guī)律規(guī)律的變化：一個是從單細胞到多細胞又回到單細胞的變化；另一個是細胞倍性由 2 倍到單倍的變化。14、動、植物發(fā)育的核心過程的異同點： A、相同點：從單細胞的合子開始，并將形成配子。 B、異：動物個體發(fā)育中，合子與配子單細胞狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)換通過“種系”細胞來完成。不同單細胞狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)換僅發(fā)生在單細胞水平，與多細胞個體形態(tài)建成是兩個相互獨立、相互平行的過程。植物發(fā)育學 Page 5 of 52 植物體中，不同單細胞狀態(tài)之間轉(zhuǎn)換必需以多細胞體作為過渡

9、。單細胞狀態(tài)的轉(zhuǎn)換與多細胞體的形態(tài)建成之間是相互依存、融為一體的兩個過程。15、從演化的角度看植物發(fā)育的基本問題孢子體的形態(tài)建成苔蘚類植物采用的無生長點的有限生長方式。蕨類、裸子和被子植物采用的是頂端生長點加側(cè)生器官的持續(xù)生長方式，且側(cè)生器官類型逐漸趨于復雜化。配子體的形態(tài)建成 多細胞的配子體的形態(tài)建成與孢子體形態(tài)建成正好相反，隨植物類群在地球上出現(xiàn)時間的推遲而變得越來越類簡化。生活周期核心單元的聚生： 在采用頂端生長加側(cè)生器官形成方式的多細胞體形態(tài)建成的植物中，各種側(cè)生器官類型的形成是通過分枝所形成的新的莖端分生組織的活動。 分枝的存在，使植物體實際上是由許多可以獨立完成生活周期核心過程的單

10、元所構(gòu)成的聚合體。植物發(fā)育研究的基本問題：a、三種核心細胞-合子、孢子和配子在分子水平的分化特點以及減數(shù)分裂與受精的分子機理； b、頂端生長點（包括頂端細胞和莖端分生組織）形成機理；植物發(fā)育學 Page 6 of 52c、不同側(cè)生器官類型之間的轉(zhuǎn)換與側(cè)生器官的形成；d、多細胞化與少細胞化過程的啟動與調(diào)控；e、分枝與生活周期核心單元的聚生； f、配子傳遞與物種傳播。16、植物發(fā)育核心過程的完整性、連續(xù)性與程序性 a、植物個體發(fā)育研究主體：生活周期完成的核心過程 b、完整性：在三種核心的單細胞狀態(tài)之間的有方向性的轉(zhuǎn)換，生活周期是一個有始有終的過程而不是由合子出發(fā)的呈射線狀的無限生長過程。 c、連續(xù)

11、性：多細胞體的形態(tài)建成是在三種核心單細胞變換之間的過渡狀態(tài)。 d、程序性：在多細胞體的形態(tài)建成過程中，不同器官類型的發(fā)生存在一定的先后順序。17、生活周期的核心過程與目前植物發(fā)育研究中的若干問題關(guān)于關(guān)于“胚胎胚胎發(fā)發(fā)生生”的的問題問題植物胚胎發(fā)生是從合子到種子的形態(tài)建成過程，類似于動物胚胎發(fā)生，奠定了植物體今后形態(tài)建成的模式。 胚胎就其本意而言僅指被包裹的結(jié)構(gòu)。從苔蘚到被子植物都有胚胎，但只有種子植物具有種子。苔蘚植物的胚胎類似動物的胚胎，在其包裹的階段中形成了其孢子體多細胞體的基本結(jié)構(gòu)，蕨類、裸子和被子植物的胚胎在其被包裹階段僅形成了其完成生活周期過程中所應該出現(xiàn)的孢子體多細胞體中的最初的一

12、部分。關(guān)于關(guān)于“開花開花”與與“花花發(fā)發(fā)育育”的的問題問題開花與葉片的生長看作是在發(fā)育過程中截然不同的兩個階段。 花器官與葉片之間，不同的花器官之間在許多情況下都可能出現(xiàn)過渡形態(tài)。這些器官之間的變化更可能是連接合子與孢子的多細胞體中的不同器官類型之間的順序變化。關(guān)于關(guān)于“植物不同植物不同發(fā)發(fā)育命運的器官系育命運的器官系統(tǒng)統(tǒng)”的的問題問題從種子開始的植物的發(fā)育分為地下部分的根和地上部分的莖兩個系統(tǒng)。從生活周期完成的核心過程來看，莖主要在不同的側(cè)生器官之間起分隔和支撐的作用，而根的作用更為間接。從演化的角度看，根的存在與否并不是生活周期完成的必要條件，它只是植物對陸生環(huán)境適應的一種產(chǎn)物。植物發(fā)育學

13、 Page 7 of 52關(guān)于關(guān)于“無限生無限生長長”特性的特性的問題問題動物的個體發(fā)育是有限生長，而植物的個體發(fā)育能夠無限生長。植物個體發(fā)育主體是生活周期的核心過程。植物個體本質(zhì)是許多完成生活周期的基本單元“聚生”而成的“聚合體” 。通過分枝和生活周期核心單元聚生，將兩者建立了內(nèi)在客觀的聯(lián)系。18、現(xiàn)代發(fā)育生物學與胚胎學比較：a、關(guān)注重點 胚胎發(fā)生的過程及其影響因子（胚胎學） 從受精卵開始的生活周期及其影響因子（現(xiàn)代發(fā)育生物學） b、研究手段 觀察、解剖、移植及各種理化因子的刺激反應分析（胚胎學） 解剖、觀察、基因分離、基因組學方法（現(xiàn)代發(fā)育生物學） c、強調(diào)內(nèi)容 胚胎發(fā)生過程各種內(nèi)外因子的

14、相互影響（胚胎學）受精卵所攜帶的預先編制的發(fā)育程序在胚胎發(fā)生及胚后發(fā)育過程中的逐漸解讀并指導形態(tài)建成過程的運行（現(xiàn)代發(fā)育生物學）19、植物發(fā)育與動物發(fā)育的比較：A、動物胚胎發(fā)育完成后幾乎是全面的生長，不再增加新的器官和組織。植物則是在特定部位保留分生組織細胞群，形成局部生長，一生中不斷形成新的器官和組織。B、動物在環(huán)境中可以自由移動。植物通常不能主動移動，其內(nèi)部結(jié)構(gòu)和外部形態(tài)，甚至其生理活動都較容易受環(huán)境的影響，隨環(huán)境條件的變化而發(fā)生一定的變化。C、動物沒有世代交替。植物存在世代交替。20、植物發(fā)育生物學（Plant Development Biology）：是從分子生物學、生物化學、細胞生物

15、學、解剖學和形態(tài)學等不同水平上利用多種實驗手段研究植物體的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的發(fā)生、發(fā)育和建成的細胞學和形態(tài)學過程及其細胞和分子生物學機理的科學。植物發(fā)育學 Page 8 of 5221、用于植物發(fā)育生物學研究的實驗系統(tǒng) 細胞和組織培養(yǎng)系統(tǒng) 損傷系統(tǒng)(切割實驗、剝皮和去木質(zhì)部實驗等) 整體系統(tǒng) 突變體系統(tǒng)第二章 莖端分生組織1、分生組織（Meristem）：在植物體的一定部位、具有持續(xù)或周期性分裂能力的細胞群。 （細胞較小，等徑的多面體，細胞壁薄，細胞核相對較大，細胞質(zhì)較稠密，有少量小的液泡。 ） 2、根據(jù)分生組織細胞之間的衍生關(guān)系劃分：原生分生組織（promeristem）：從胚胎中保留下來

16、，具有持久的分生能力，位于根、莖的最前端。初生分生組織（primary meristem）：原分生組織衍生，形態(tài)上有初步分化，但具有分生能力。次生分生組織（secondary meristem）：由已經(jīng)分化的細胞恢復分生能力形成分生組織。3、根據(jù)分生組織所處的部位劃分為：頂端分生組織(apical meristem)（莖端和根端）、側(cè)生分生組織 (lateral meristem) 、居間分生組織 (intercalary meristem) 。4、分生組織在植物發(fā)育中的重要性：A、通過活躍的細胞分裂而完成多細胞植物個體的形態(tài)建成。B、莖端分生組織是種子植物生活周期完成的中心。5、莖端分生組織

17、的基本形態(tài)學描述“原套原套-原體原體”學說學說(tunica-corpus theory) 內(nèi)容：莖端分生組織是由“原套”和“原體”兩部分構(gòu)成。 “原套” 是位于外層的、形狀規(guī)則、大小均一、呈十分有規(guī)律的排列的細胞。 “原體”植物發(fā)育學 Page 9 of 52是“原套”之下的細胞，形狀和大小的變化都比較大，沒有明顯的排列規(guī)律。依據(jù)：細胞形狀和排列方式。細細胞胞組織組織學的分區(qū)學學的分區(qū)學說說 (cytohistolpgical(cytohistolpgical zonationzonation theory)theory)內(nèi)容：莖端分生組織區(qū)域內(nèi)有一些始終保持分裂能力的細胞，為“原分生組織”

18、 ；由這些細胞衍生出其他分生細胞，根據(jù)其出現(xiàn)的位置，分為“周圍分生細胞”和“肋狀分生組織” 。依據(jù)：莖端分生組織區(qū)域內(nèi)細胞衍生關(guān)系。6、莖端分生組織的來源是胚胎發(fā)生過程中在胚頂端、子葉之間所存留的一些能夠持續(xù)分裂的胚性細胞。 是合子分裂與分化的直接產(chǎn)物，即合子分化所形成的“球形胚”的上部。（合子進行第一次非對稱的橫向分裂形成頂細胞和基細胞，由頂細胞發(fā)育成原胚，基細胞發(fā)育成胚柄，從而建立起縱軸的極性。頂細胞進行兩次縱向分裂產(chǎn)生四細胞原胚，然后進行橫向分裂，形成八細胞原胚，分裂產(chǎn)生的細胞壁稱為 O線，將原胚分為兩個不同的區(qū)域。在球形胚期，O線上方由表皮層和下皮層兩層細胞組成，在向魚雷胚過渡時，下皮

19、層細胞平周分裂，下皮層再分為上下皮層和下下皮層。莖端分生組織就是由這三層細胞發(fā)育而來。當子葉向外長出時，夾在子葉間的三層細胞區(qū)變寬，形成莖端分生組織。 ）7、莖端分生組織的形態(tài)發(fā)生不同類型的側(cè)生器官是莖端分生組織形態(tài)發(fā)生的標志。莖端分生組織活動終結(jié)方式的多樣性 a、莖端分生組織活動到一定階段將其側(cè)生器官由營養(yǎng)性的葉轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄆ鞴?，心皮形成后活動停?單花植物)； b、來自合子的莖端分生組織只形成營養(yǎng)性葉，花器官由側(cè)芽的莖端分生組織發(fā)生。開始發(fā)生花芽時主莖的莖端分生組織稱為“花序分生組織” ，一定階段后活動停止(非單花植物) ； c、在形成營養(yǎng)性葉片的階段莖端分生組織停止活動，旁邊的側(cè)芽接力完成植

20、物發(fā)育學 Page 10 of 52生活周期，在形態(tài)學上被稱為合軸分枝(如丁香)； d、形成刺或卷須(如山楂、葡萄)。8、側(cè)芽的形成與分枝側(cè)芽的活動基本上是在不同程度上重復受精卵細胞起源的莖端分生組織的活動，兩者之間最重要的不同，在于側(cè)芽的莖端分生組織的形成方式與受精卵起源的莖端分生組織不同。 側(cè)芽莖端分生組織形成 主莖的莖端分生組織在形成葉原基時保留在其葉腋處的分生細胞所組成。 在葉腋處的已分化的細胞重新脫分化而形成。 莖端分生組織的重建 側(cè)芽不是直接從保留在葉腋處莖端分生細胞形成的。（這涉及從已分化的細胞脫分化而形成新的莖端分生組織，即莖端分生組織的重組的問題。）9、莖端分生組織發(fā)育的遺傳

21、控制莖端分生組織的中心區(qū)域有一群分裂速度較慢的莖干細胞（stem cell,以下稱干細胞） ，它們分裂可以產(chǎn)生兩部分細胞，一部分稱干細胞后干細胞后裔（裔（progenyprogeny ofof stemstem cellcell） ，它們留在原來的位置，保持著多潛能性；另一部分稱子細胞（子細胞（daughterdaughter cellscells） ，它們最終會離開中心區(qū)域而進入周邊區(qū)域，在那里保持較快的分裂速度，可以分化成為器官原基。莖端分生組織發(fā)育突變體：STM/KN1 突變體：胚胎發(fā)育正常，但成熟的胚缺失莖端分生組織。 STM 不僅參與 SM 在胚中的起始，也維持 SM 在胚后生長中形

22、成器官所需的。STM 促進 CZ 細胞的分裂，維持保持未 CZ 細胞分化狀態(tài)。STM 編碼 HD 蛋白（轉(zhuǎn)錄因子） ，在莖端分生組織及發(fā)育早期的胚珠特異表達。 WUS 突變體：能夠形成 2 至數(shù)片葉，在葉腋處又能起始一些不定分生組織重復幾次，導致植株發(fā)育成叢縮狀。在某些情況下，偶爾產(chǎn)生一些無定型的莖枝并開花，但只形成花萼和花瓣和單個雄蕊，表明WUS 基因并不抑制器官形成，而是特化分生組織細胞命運所必需的。植物發(fā)育學 Page 11 of 52 WUS 基因編碼轉(zhuǎn)錄因子，在莖端分生組織 L2 細胞下的一層細胞的中心表達。基因功能是幫助建立 CZ、PZ 分界，使莖端分生組織細胞保持其分裂與分化潛力

23、。CLV 突變體：未分化細胞能夠持續(xù)積累。 CLV 基因編碼一個類似受體的激酶具有胞外區(qū)和胞內(nèi)區(qū)的蛋白，其 N端有一個潛在的信號肽。CLV 基因限制 CZ 細胞分裂的速率；促進進入 PZ 的細胞從未分化狀態(tài)轉(zhuǎn)為分化狀態(tài)。第三章 側(cè)生器官的形成1、器官：由組織構(gòu)成執(zhí)行一定功能的特定形態(tài)結(jié)構(gòu)。2、側(cè)生器官：由分生組織區(qū)域形成的原基發(fā)育而來的單一的葉性結(jié)構(gòu)。3、植物器官種類：根、莖、葉、花、果實、種子。4、被子植物的六類側(cè)生器官：子葉(cotyledon)、營養(yǎng)性葉(foliage leaf)、萼片(sepal)、花瓣(petal)、雄蕊(stamen)、心皮(carpel)。5、子葉是莖端分生組織

24、產(chǎn)生的第一類側(cè)生器官？ 比較形態(tài)學上比較形態(tài)學上 a、植物的個體形態(tài)建成從受精卵分裂開始；b、蕨類植物在球形胚頂部形成原基，然后形成葉性側(cè)生器官（與高等植物子葉發(fā)生早期階段相似） ；c、若將蕨類植物從球形胚中產(chǎn)生的原基作為側(cè)生器官，高等植物的子葉可作為從受精卵分裂開始的個體形態(tài)建成過程中所形成的第一類側(cè)生器官。 分子生物學上的證據(jù)分子生物學上的證據(jù) a、莖端分生組織特異的基因如 STM、WUS，其表達的最早階段可以追溯到球形胚；b、球形胚階段可界定為莖端分生組織形成的階段。植物發(fā)育學 Page 12 of 526、子葉形成的基本過程： 子葉形成的形態(tài)學模式 雙子葉植物：受精卵發(fā)育到球形胚之后，

25、其頂端兩側(cè)細胞分裂加快，形成隆起的細胞團，構(gòu)成“子葉原基” 。隨后，原基不斷生長，分化，開始執(zhí)行種子發(fā)育程序中儲存營養(yǎng)物質(zhì)的功能。單子葉植物（以玉米為例）：在棒型胚階段（較球形胚稍晚的時期） ，其形態(tài)上的頂端分化為子葉(盾片)，而棒型胚的側(cè)面出現(xiàn)分生細胞團，將來形成莖端。單子葉植物的子葉（盾片）一般不具備儲存營養(yǎng)物質(zhì)的功能，在種子萌發(fā)時吸收養(yǎng)分。 雙子葉植物子葉功能對其形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響擬南芥野生型子葉維管組織結(jié)構(gòu)相對真葉很簡單；擬南芥 lec1 突變體子葉形態(tài)與結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯改變，維管組織結(jié)構(gòu)變得復雜，表皮毛發(fā)生；蓖麻：子葉不執(zhí)行儲存營養(yǎng)物質(zhì)的功能，其維管組織結(jié)構(gòu)復雜。7、影響子葉器官形成的有關(guān)基

26、因影響細胞分裂與粘合的基因GN 基因突變后，突變體植株個體形態(tài)建成早期的細胞結(jié)構(gòu)及細胞間排列方式均發(fā)生變化；雖然有種子形成，但沒有正常子葉形成。 影響生長素極性運輸?shù)幕?PIN1 基因突變后，子葉發(fā)生的部位出現(xiàn)異常，常出現(xiàn) 3 子葉的情況。MP 基因突變后，子葉的維管組織的結(jié)構(gòu)明顯受到影響。生長素極性運輸抑制劑處理球形胚到早期心型胚階段的甘藍種子：子葉不能按正常的發(fā)育途徑形成兩側(cè)對稱的兩個葉性側(cè)生器官，而是形成喇叭的單個筒狀結(jié)構(gòu)。 影響種子形成過程和子葉形態(tài)建成的基因 LEC1 基因突變后，種子形成受阻，子葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)也發(fā)生明顯改變：植物發(fā)育學 Page 13 of 52微管組織結(jié)構(gòu)復雜，且

27、有表皮毛發(fā)生。XTC1、XTC2、AMP1 基因突變后有多個子葉。這些基因可能參與了種子形成過程中真葉的提前發(fā)生，使早發(fā)生的葉片受到種子形成過程的影響而表現(xiàn)出子葉的特征。8、子葉形成與種子形成的關(guān)系子葉形成與種子形成在時間上的關(guān)系子葉發(fā)生在先，然后種子形成過程啟動。 種子形成過程影響到子葉的形態(tài)建成lec1 突變體：種子形成過程的受阻導致子葉可以出現(xiàn)更加復雜的維管組織分化。9、葉序：指葉在莖上的不同著生或排列方式。10、葉原基的發(fā)生與葉序在裸子植物和雙子葉植物中，從莖端分生組織表面的第 2 層或第 3 層細胞開始進行平周分裂，向周圍細胞增加數(shù)目，形成原基側(cè)面的突起。與此同時，突起的表面層細胞進

28、行垂周分裂，以擴大其面積，最終形成葉原基。在單子葉植物中，葉原基常由表皮層經(jīng)過平周分裂發(fā)生的。11、葉原基一般形成于莖端分生組織的基部；葉序的形成表示了不同葉原基的發(fā)生在時空上的關(guān)系。12、葉序類型：互生葉序 (alternative)、簇生葉序（fascicled） 、對生葉序 (opposite) 、基生葉序（basal） 、輪生葉序 (whorl)。13、葉原基發(fā)生在時空上的關(guān)系的決定、葉原基之間的空間關(guān)系的決定植物發(fā)育學 Page 14 of 52由不同大小的原基因其激素含量不同所產(chǎn)生的對周圍細胞分裂與分化的促進或抑制效應來決定。由莖端分生組織表面張力變化對細胞分裂與分化的影響來決定。

29、 、葉原基發(fā)生在時間上的決定用組織特異表達基因做標記對細胞分化研究，確定葉原基細胞從莖端分生組織細胞分化出的時間。14、葉片的基本組成部分：葉托、葉柄 、葉片。 （據(jù)此劃分完全葉、不完全葉）15、腹背性的建立葉片呈扁平結(jié)構(gòu)，根據(jù)與莖的位置關(guān)系，葉片可分為近軸面（腹面）和遠軸面（背面） ；葉片從葉原基形成開始就表現(xiàn)出腹背性特點；葉原基的腹背性特點，是區(qū)分葉原基和側(cè)芽原基的重要依據(jù)；腹背性的建立是由基因控制的，PHB、PHAN、KAN（編碼轉(zhuǎn)錄因子） ；葉原基細胞與莖端分生組織區(qū)域細胞之間需要溝通，并需要一個過程；生長素參與葉片腹背性的建立。16、葉片延展的特點：縱向和橫向擴展可能是由兩個分別獨立

30、的過程所控制葉片的延展過程與細胞分裂方向及速率無關(guān) 葉片的延展可能不是以細胞為單位受到調(diào)控，而是在細胞層次之上受一種更為綜合的機制所調(diào)控。17、復葉的形成： 復葉的形成與單葉的形成機制基本相似：復葉中的小葉是在葉原基生長的過程中不同部位向外側(cè)快速生長的結(jié)果; 或在單子葉植物中，葉片不同部位由于細胞凋亡而產(chǎn)生深裂的結(jié)果。 復葉的形成機制可能和單葉在本質(zhì)上是不同的。18、葉的組織分化植物發(fā)育學 Page 15 of 52（1）表皮的分化表皮的分化是從 ATML1 基因的表達開始的。ATML1 是在莖端分生組織 L1 細胞所特異表達的基因。它同時也在各種側(cè)生器官原基的表皮層細胞內(nèi)特異表達。表皮毛的形

31、成擬南芥表皮毛的形成有 21 個基因參與控制。其中已有 5 個被克?。℅L1、TTG、GL2、ZW1、TRY） 。在整個葉的表面，表皮毛的發(fā)生并不是同步進行的。一般是先在葉原基的頂部發(fā)生，然后向基部擴展。表皮毛之間的空間距離是由特別的基因控制的。RTN 基因突變失活后，表皮毛之間的空間距離增加，從而導致表皮毛數(shù)目的減少。氣孔形成氣孔在表皮上的空間分布由兩個基因 TMM 和 FLP 共同控制。這兩個基因的突變導致氣孔數(shù)目的增加。（2）光合組織的分化表皮下的柵欄組織和海綿組織屬于光合組織?，F(xiàn)已分離到一些突變體，如 PAC、CUE1、 ARC1-9，對葉綠體的發(fā)育有明顯的影響。葉綠體的發(fā)育和光合組織

32、的發(fā)育是受兩套相互獨立的機制所調(diào)控的。（3）維管系統(tǒng)的分化影響生長素極性分布的基因，如 MP、PIN1 和 LOPPED 等都對維管組織的形成產(chǎn)生明顯的作用。改變生長素極性分布的化學試劑也能明顯影響維管組織模式的形成。葉維管組織的分化主要受生長素極性分布的影響。19、異形葉性：是指子葉出現(xiàn)之后、花萼發(fā)生之前的側(cè)生器官，即營養(yǎng)葉之間葉形態(tài)的變化。影響因素：環(huán)境環(huán)境：杉葉藻等植物中水生葉和氣生葉之間的區(qū)別；感光性水稻的葉片長度明顯受光周期的影響；多年生植物越冬芽芽鱗的形成是葉形態(tài)受光周期和溫度影響的結(jié)果.遺傳程序遺傳程序：在植物不同部位或發(fā)育階段葉形態(tài)呈現(xiàn)出不同的變化.生態(tài)異形葉性：環(huán)境因素影響而

33、造成的。系統(tǒng)發(fā)育異形葉性：由于發(fā)育年齡不同而產(chǎn)生的。20、葉的衰老與脫落葉衰老過程中存在程序化細胞死亡。目前從擬南芥中分離得到一批與葉衰老的基因，被統(tǒng)稱為 SAG。葉的脫落主要與離層細胞的活動有關(guān)。關(guān)于器官的脫落是由于脫落酸能夠感受環(huán)境信號而刺激葉柄基部形成離層。21、花的形態(tài)學描述花是由不育和可育器官的一種組合，著生在軸（花托，receptacle）上。植物發(fā)育學 Page 16 of 52不育器官為萼片（若干萼片組成花萼, calyx）與花瓣（若干花瓣組成花冠, corolla） ，花萼與花冠并稱花被 (perianth)。可育器官有雄蕊（若干雄蕊組成雄蕊群，androecium）和心皮（

34、若干心皮組成雌蕊群，gynoecium） ?；ò匆欢ǖ姆绞骄凵谝黄饦?gòu)成花序 (inflorecence)。22、花是變態(tài)的枝條形態(tài)學結(jié)構(gòu)上花器官之間與葉片之間的空間分布相似花器官與葉片結(jié)構(gòu)相似花器官與葉的發(fā)生方式相似葉與花器官是同一莖端分生組織在不同時間（或階段）的不同產(chǎn)物。分子生物學證據(jù)影響花器官發(fā)生的基因如 LFY、UFO 等在花分生組織中表達和形成葉的早期莖端分生組織中表達；影響莖端分生組織形成的基因（如 KN1/STM） ，或?qū)ηo端分生組織特異的基因（ATM1） ，在花分生組織及其活動產(chǎn)物中也有類似的表達特征。具有不同形態(tài)特征的營養(yǎng)性葉或花器官實際上是由相關(guān)基因所界定的莖端分生組織在

35、不同活動階段中的產(chǎn)物。23、從營養(yǎng)性器官發(fā)生向花器官發(fā)生的變化是一個既連續(xù)又間斷的過程。花器官的發(fā)生是莖端分生組織活動產(chǎn)物的特征發(fā)生改變的結(jié)果。花器官發(fā)生的基本模式是莖端分生組織產(chǎn)物由營養(yǎng)性葉向花器官發(fā)生連續(xù)變化。不同植物表現(xiàn)出側(cè)生器官類型上的間斷性（特化） 。器官特征決定基因的表達方式、莖端分生組織中原基發(fā)生在時空上的特征、以及側(cè)芽分生組織形成對葉原基發(fā)育的影響等不同因素在不同程度上的變化導致的多樣性。24、環(huán)境信號對開花的影響（1）植物開花的光周期現(xiàn)象植物感受光周期的受體主要是光敏素；植物感受光的部分是長成的葉片。（2）從新的角度看植物開花的環(huán)境誘導現(xiàn)象光周期現(xiàn)象機理光周期現(xiàn)象機理電與用電

36、器模型電與用電器模型要點：接受光信號的葉功能類似于發(fā)電廠，將光信號轉(zhuǎn)變?yōu)榭梢栽隗w內(nèi)運輸?shù)纳镄盘?。這種生物信號對莖端分生組織產(chǎn)物特征的作用不具備特異性的決定作用。決定莖端分生組織活動產(chǎn)物特征的是一些主要在莖端表達的基因。通過葉片轉(zhuǎn)換的環(huán)境信號可以通過作用于這些基因而對莖端分生組織形成不同特征器官的時間或速率產(chǎn)生影響。對于不同的側(cè)生器官的形成，這些信號所產(chǎn)生的影響顯然是不同的。植物發(fā)育學 Page 17 of 52重點：莖端分生組織活動對經(jīng)過轉(zhuǎn)換的環(huán)境信號的反應機制。 “花芽或花分生組織的形成花芽或花分生組織的形成”的解釋的解釋傳統(tǒng)：強調(diào)分生組織本身“質(zhì)”的不同從營養(yǎng)分生組織轉(zhuǎn)變?yōu)榛ɑ蚧ㄐ蚍稚M

37、織。新模型：強調(diào)莖端分生組織基本特性的相同，花器官的發(fā)生是同一莖端分生組織在遺傳程序和環(huán)境條件的控制下，不同階段形成的具有新特征的側(cè)生器官原基（不同花器官特征形成所需要的基因不同，不同花器官形成所需要的環(huán)境條件也可能是不同的） 。（3）植物開花的春化現(xiàn)象及植物發(fā)育調(diào)控中的“漸成效應”春化現(xiàn)象春化現(xiàn)象春化作用：低溫對植物開花的影響效應。對植物春化作用的認識： 不同植物對春化作用的低溫條件要求不一樣； 低溫對植物開花發(fā)生影響的部位是莖端分生組織；引起“春化”效應的低溫范圍比較寬； 水、適量的氧和糖類物質(zhì)是完成春化所必需的。春化作用的分子機制研究進展春化作用的分子機制研究進展 DNA 去甲基化和組蛋

38、白甲基化都是在染色體層面對基因表達進行調(diào)控的重要機制?！皾u成效應漸成效應”通過改變?nèi)旧|(zhì)空間結(jié)構(gòu)（包括 DNA 和組蛋白）但不影響 DNA 堿基排列順序，可以通過有絲分裂在細胞之間傳遞所造成的基因表達的變化及其表型變化，被稱為“漸成效應” ?；虮磉_除了受到啟動子和轉(zhuǎn)錄因子等特定 DNA 序列和特別的蛋白質(zhì)因子的調(diào)控之外，還受到該基因所在的染色質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的影響。25、基因?qū)﹂_花的調(diào)控（1）開花突變體a、用豌豆系統(tǒng)進行開花突變體研究：四類開花突變體四類開花突變體：不受環(huán)境條件影響的不開花突變體 veg；控制所需開花信號最低量的 Lf 位點；控制開花對光周期發(fā)應的位點 Sn、Dne 和 Hr；在不

39、同遺傳背景下導致不同程度早花的 E 位點。開花遺傳控制的模型開花遺傳控制的模型：影響開花的關(guān)鍵是植株的活力?；盍υ礁撸仓甑拇x越傾向于營養(yǎng)生長；反之則傾向于生殖生長及衰老。其中 Sn 基因是控制植株活力的主要因素，而 Lf 位點則主要控制生長點對“活力”的反應能力b、用擬南芥進行開花突變體研究植物發(fā)育學 Page 18 of 52早花突變體和晚花突變體兩大類。（2）花器官發(fā)生控制基因開花控制存在環(huán)境信號(如光周期、溫度等)的影響和一些不依賴于環(huán)境信號的內(nèi)部機制。在影響開花突變基因中，有的參與對環(huán)境信號反應（Sn 等位點） ，有的則與對環(huán)境信號反應無關(guān)（如 E 位點） 。不依賴于環(huán)境信號的花器

40、官發(fā)生控制基因不依賴于環(huán)境信號的花器官發(fā)生控制基因LFY 基因通過表達量的變化影響營養(yǎng)器官向花器官的轉(zhuǎn)變。FVE 基因影響到植株整個發(fā)育的加速過程。FCA 基因在轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)控某些影響整個植株發(fā)育速度的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物。TFL 基因影響花序的結(jié)構(gòu)。EMF 基因很可能是一種“漸成效應” （雙突變體分析表明：EMF 對其它各種早花、晚花基因都具有上位效應，即其它影響花器官形成的基因，都需要通過 EMF 才能夠發(fā)揮作用） 。作用于信號傳遞途徑影響花器官發(fā)生的基因作用于信號傳遞途徑影響花器官發(fā)生的基因CO 基因：編碼具有“鋅指”特征的轉(zhuǎn)錄因子。在莖、葉中均有表達。短日條件抑制 CO 基因的表達，而長日條件則可

41、以解除這種抑制。當 CO 表達產(chǎn)物達到一定水平，即可以改變其他基因的表達（因為 CO 具有轉(zhuǎn)錄因子的特征） ，從而導致花器官的形成。 ID 基因：編碼一個“鋅指”結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄因子。只在玉米的未展開幼葉中有表達。ID基因參與了影響與“開花”有關(guān)的葉片信號合成（從營養(yǎng)性葉向花器官轉(zhuǎn)變及花器官形態(tài)建成） 。EMF 基因是調(diào)控花器官形成的核心，其它影響開花時間的基因最后都需要通過調(diào)節(jié) EMF 基因的表達水平而產(chǎn)生作用。根據(jù)影響開花時間的因子，將有關(guān)基因歸入四類：光周期促進（包括光敏素系統(tǒng)和隱花色素系統(tǒng)） 、春化促進、自發(fā)促進和抑制。它們各自獨立地對開花時間進行調(diào)控。26、同源異形現(xiàn)象：是指器官生長部位的

42、錯位現(xiàn)象。同源異形基因是控制形態(tài)建成的遺傳機制中的主基因，位于類似金字塔具有明顯等級結(jié)構(gòu)的遺傳調(diào)控機制的上層。27、關(guān)于花器官特征決定的模型：（1）ABC 模型 植物花的四輪器官特征受 A、B、C 三類基因決定。植物發(fā)育學 Page 19 of 52A 基因本身決定萼片，A 基因與 B 基因同時作用決定花瓣，B 基因與 C 基因同時作用決定雄蕊，C 基因本身決定心皮。（2）ABCDE 模型D 基因在胚珠形成時起作用。D+C+E 決定胚珠的形成。E 基因具有廣泛表達的模式，是所有花器官形成所必須的基因。A 基因突變后，C 基因可擴展在第一、二輪表達；C 基因突變后，A 基因可擴展在第三、四輪表達

43、。（3）四重奏模型（4） “異時性”模型花形態(tài)建成由少數(shù)簡單遺傳的基因類控制。不同類型的花器官在一段時間內(nèi)逐步發(fā)生?；虮磉_開始的時間不同，花器官特征的決定取決于特征基因表達的時間與原基發(fā)生時間上的吻合。嵌合體發(fā)生可以比較容易地以基因表達時間與原基發(fā)生時間上的不吻合來解釋。28、花器官特征的調(diào)控激素的調(diào)控：激素的調(diào)控：外源激素的加入改變體內(nèi)內(nèi)源激素的水平，從而改變器官特征決定基因的表達特點。風信子正?；ǖ哪Ｊ剑簺]有萼片和花瓣的分化，由六片花被片在基部相聯(lián)成花被筒；六枚雄蕊和三枚雌蕊。風信子離體培養(yǎng)：特定時期的花被片做外植體進行培養(yǎng)，通過調(diào)節(jié)外源激素濃度，可以使再生的花芽形成類似正?；ǖ哪Ｊ?，也

44、可使再生花芽不斷形成花被片而不形成雄蕊與形成胚珠而不形成雄蕊。植物發(fā)育學 Page 20 of 52信號因子的調(diào)控信號因子的調(diào)控29、從器官發(fā)生連續(xù)性上看花器官特征決定的遺傳控制（1）植物的開花及花器官特征的決定花是變態(tài)的枝條，花器官是變態(tài)的葉?！伴_花” 是莖端分生組織從形成營養(yǎng)性葉片轉(zhuǎn)而形成花萼及之后的器官類型的一個環(huán)節(jié)，只是控制不同器官類型形成的完整遺傳程序中的一步。（2）控制花器官特征的“模式形成”程序的啟動花分生組織分為早期花分生組織階段和晚期花分生組織階段。早期花分生組織實際上類似營養(yǎng)分生組織和/或花序分生組織，屬于無限分生組織，而晚期花分生組織才轉(zhuǎn)變?yōu)橛邢薹稚M織。強調(diào)花分生組織命

45、運的決定是一個逐步發(fā)生的過程。強調(diào)花分生組織命運的決定是一個逐步發(fā)生的過程。（3）側(cè)生器官特征決定的程序性控制模型植物生活周期從合子到減數(shù)分裂階段由莖端分生組織所形成的基本側(cè)生器官類型的逐步發(fā)生而完成；生活周期的完成是由特定遺傳程序所控制的連續(xù)完整過程，不同側(cè)生器官類型特征和數(shù)量的決定取決于該遺傳程序中不同基因在種類和表達量上的特定組合方式；決定生活周期完成的遺傳程序中有關(guān)基因的表達均在不同程度上受到環(huán)境信號的影響。這種影響在從營養(yǎng)性葉向花器官（萼片）的轉(zhuǎn)變中表現(xiàn)得最為明顯。30、器官形成：是指側(cè)生器官從其原基器官特征被決定后到其特定的形態(tài)與功能的建成過程。31、有關(guān)花型的研究輻射對稱型（擬南

46、芥花）和兩側(cè)對稱型（金魚草花） 。金魚草花腹背對稱性：CYC 基因和 DICH 基因參與腹背對稱性的建立。 在花分生組織形成早期，CYC 基因僅在靠近花序軸的腹面區(qū)域表達，而在遠軸的背面區(qū)域不表達，且這種腹背特異性的表達能夠持續(xù)到花瓣和雄蕊原基發(fā)育的后期。CYC 和 DICH 導致的腹背對稱性不僅表現(xiàn)在花的整體對稱性上，且表現(xiàn)在單個花器官的對稱性上。植物發(fā)育學 Page 21 of 5232、花瓣的衰老和脫落是內(nèi)源乙烯所誘導的花瓣細胞的程序性死亡的結(jié)果。這種內(nèi)源乙烯的釋放被認為是由受精所引起，最早出現(xiàn)于子房，然后擴散到花瓣。33、雄蕊的形態(tài)建成及調(diào)控問題34、心皮的形態(tài)建成及果實的發(fā)育心皮的形

47、態(tài)建成心皮是莖端分生組織所形成的最后一類側(cè)生器官。心皮形態(tài)建成：花柱與柱頭的分化、心皮的折疊與粘合、胎座和胚珠的發(fā)生等。擬南芥 ettin 和 tousled 突變體：改變柱頭、花柱等心皮不同部分的形態(tài)特征；fiddlehead 突變體影響心皮邊緣細胞之間粘合的特點。果實的發(fā)育A、對果實生長及其調(diào)控的研究生理方面研究：果實的生長需要受精的刺激，但也存在“單性結(jié)實”或“孤雌生殖” ；果實生長速率呈“S”形曲線或“雙 S 形”曲線；隨著果實體積增大，出現(xiàn)各種養(yǎng)分和激素的代謝、運輸與分配的明顯改變。分子水平上的研究：一些蛋白活性或基因表達水平出現(xiàn)變化，如：蛋白激酶活性、甲羥戊二酸單酰輔酶 A 還原酶

48、基因的表達水平。植物發(fā)育學 Page 22 of 52B、對果實成熟與脫落的研究果實的成熟主要受到內(nèi)源乙烯的調(diào)控。植物生物技術(shù)發(fā)展早期，通過轉(zhuǎn)基因方法控制果實發(fā)育中乙烯的代謝和PG 酶的活性，從而控制果實的成熟：如反義 RNA 技術(shù)，抑制西紅柿中乙烯代謝途徑中的關(guān)鍵酶 ACC 合酶的表達，使轉(zhuǎn)基因西紅柿在果實得到充分發(fā)育之后并不啟動成熟程序，保鮮期可達幾百天。35、雌雄蕊的器官形成與植物的性別決定單性花花芽發(fā)育早期都具有雄蕊和雌蕊原基。單性花花芽發(fā)育早期都具有雄蕊和雌蕊原基。在后來器官形成過程中，這些雄蕊原基或雌蕊原基會停滯在某一個發(fā)育階段，從而導致單性花的發(fā)生。 影響單性花形成的因素：影響單

49、性花形成的因素：a、植株基因組控制大麻、酸模、白麥瓶草等植物（雌雄異株）中雌株和雄株之間染色體組型存在差別，被認為存在“性染色體” 。b、環(huán)境條件和植株體內(nèi)生理狀態(tài)的影響黃瓜在較高夜溫和較長日照下出現(xiàn)較多雌花；且在較低節(jié)位出現(xiàn)雄花而在較高節(jié)位出現(xiàn)雌花。玉米的雄花一般總出現(xiàn)在主軸的花序，雌花出現(xiàn)在側(cè)枝的花序。激素與細胞凋亡等因素參與玉米與黃瓜這類植物單性花的形成。36、胚珠的類型有：直立胚珠、橫生胚珠、彎生胚珠 和 倒生胚珠。胚珠不是隨心皮的形成而自發(fā)形成的，而是存在一個有序的形態(tài)建成過程，并且需要有特殊基因的參與。37、擬南芥突變體中 7 種直接與胚珠形態(tài)建成有關(guān)的基因：A、影響珠被形成的突變

50、體：Sin1 突變體：珠被不能正常伸長bell 突變體：內(nèi)珠被缺失和外珠被發(fā)育異常ovum3 和 ant1 突變體：內(nèi)外兩層珠被同時缺失B、影響配子體早期發(fā)育的突變體：ovm2、47H4、54D12：表型為珠被的形態(tài)并沒有明顯的改變，主要影植物發(fā)育學 Page 23 of 52響珠心細胞和雌配子體的分化和發(fā)育。38、參與胚珠發(fā)生的早期決定機制的 FBP7/11 基因FBP11 基因是胚珠特征決定基因，決定細胞（或原基）能否向胚珠方向分化。FBP7、FBP11 基因共抑制表達，胚珠發(fā)生異常，在本該發(fā)生胚珠的部位形成了具有心皮特征的長偏形結(jié)構(gòu)。FBP11 過表達，胚珠異位形成，即在萼片、花瓣中均能

51、夠形成胚珠。39、關(guān)于胚珠起源的問題傳統(tǒng)觀點：胚珠被看作心皮的一個附屬結(jié)構(gòu)。系統(tǒng)發(fā)育角度：胚珠是特殊的具有復合結(jié)構(gòu)的大孢子囊。最新的研究結(jié)果：胚珠被看作是第五輪花器官。胚珠第五輪花器官胚珠的發(fā)生及形態(tài)建成具有頂端生長加側(cè)生器官的持續(xù)生長。在胚珠原基即將產(chǎn)生的部位可同時檢測到STM、CUC2、SPT等分生組織特征基因及 REV 等近軸面特征基因的表達兩者的這種平行表達現(xiàn)象在腋生分生組織形成過程中也能觀察到，說明胚珠和腋芽的形成機制類似，可將胚珠看作一個具有生殖能力的腋芽，而外珠被可以看作是從腋芽產(chǎn)生的側(cè)生器官。胚珠發(fā)生是從受精卵開始，以莖端分生組織活動為載體而順序形成的一系列側(cè)生器官的遺傳控制程

52、序的一部分，是保證孢子體世代有效地從多細胞轉(zhuǎn)變?yōu)榧械讲糠謫渭毎员氵M行減數(shù)分裂所必需的。第四章 減數(shù)分裂、孢子和配子的形成1、小孢子母細胞的形成：孢原細胞(初生造孢細胞次生造孢細胞) 小孢子母細胞大孢子母細胞的形成：孢原細胞大孢子母細胞2、大小孢子母細胞形成的異同點：植物發(fā)育學 Page 24 of 52同：位置的決定、啟動因素。異：小孢子母細胞：在花藥原基分化中直接出現(xiàn)的。 通過孢原細胞的分裂，形成許多小孢子母細胞，并基本同步進入減數(shù)分裂。 大孢子母細胞：不是從心皮原基的分化中直接出現(xiàn)，而是在胚珠的形成過程中出現(xiàn)。每個胚珠中通常只分化一個孢原細胞并進一步分化形成大孢子母細胞。 3、大小孢子

53、母細胞形成/分化有關(guān)基因SPL基因：與大小孢子母細胞形成有關(guān)；與MADS基因相關(guān)的細胞核定位基因；突變體表型為花藥和胚珠中沒有孢子母細胞的形成.MAC1基因：決定大孢子母細胞（或孢原細胞）的分化；突變體表型為珠心內(nèi)出現(xiàn)多個孢原細胞；表達分析表明控制細胞向孢原細胞分化時抑制周圍細胞進入孢原細胞的分化程序。4、酵母減數(shù)分裂研究的新認識配對與聯(lián)會配對與聯(lián)會過去認為同源染色體配對與聯(lián)會是同時發(fā)生的。在酵母中發(fā)現(xiàn)配對與聯(lián)會是兩個不同的事件。在聯(lián)會發(fā)生之前同源染色體之間會并肩排列。證據(jù)：證據(jù)：聯(lián)會發(fā)生障礙的突變體中能夠出現(xiàn)配對； 三倍體細胞中，三條染色體同時并肩排列，但其中只有兩條能夠出現(xiàn)聯(lián)會； 聯(lián)會能夠

54、發(fā)生在非同源染色體之間，但配對只發(fā)生在同源染色體之間?；蛑亟M基因重組過去認為基因重組依賴于聯(lián)會。在酵母中的研究表明聯(lián)會依賴于基因重組的發(fā)生。依據(jù)依據(jù)：無法形成正常聯(lián)會復合體的酵母 zip1 和其他類似的突變體中能夠出現(xiàn)正常的基因重組。 單倍體酵母中能夠出現(xiàn)正常水平的雙鏈斷裂（double strand breaks,DSB） 。 影響 DSB 發(fā)生的突變體均能導致聯(lián)會的異常。（DSB 是在減數(shù)分裂過程中發(fā)生的 DNA 雙鏈的斷裂現(xiàn)象，通常出現(xiàn)在基因重組高發(fā)區(qū)。 ）5、植物減數(shù)分裂的研究 研究的主要途徑：通過突變體途徑和利用酵母減數(shù)分裂基因序列進行植物同源基因的分離。減數(shù)分裂突變體方面研究較多

55、的植物是玉米。表 51利用酵母減數(shù)分裂基因分離的工作在擬南芥中較多。表 52植物發(fā)育學 Page 25 of 52 細胞質(zhì)改組細胞質(zhì)改組或細胞質(zhì)重建細胞質(zhì)重建定義：在減數(shù)分裂階段胞質(zhì)的一種有規(guī)律的重組現(xiàn)象。定義：在減數(shù)分裂階段胞質(zhì)的一種有規(guī)律的重組現(xiàn)象。細胞學機理：消除一些孢子體信息物質(zhì)，使減數(shù)分裂后的孢子在更新的細胞質(zhì)中發(fā)育成配子體。6、染色質(zhì)結(jié)構(gòu)對基因表達的調(diào)控構(gòu)成核小體的八聚體組蛋白一些“尾部”肽鏈中的一些氨基酸側(cè)鏈會在發(fā)育過程中受到不同的修飾，從而影響基因的表達。如：絲氨酸的磷酸化、賴氨酸的乙?；?、賴氨酸的甲基化。 DNA 堿基的甲基化（主要是胞嘧啶的甲基化）在發(fā)育與分化過程中對基因表

56、達起重要的調(diào)控作用。7、大小孢子的形成從四分體細胞到大孢子之間存在一個分化過程AKV 基因在這一分化中起重要作用，主動地啟動三個大孢子進入程序化死亡的開關(guān)akv突變體：形成多個胚囊甚至多胚。 從四分體到小孢子之間存在一個分化過程：演化角度：從非種子植物及綠藻等類群的減數(shù)分裂和孢子形成過程看，從四分體到孢子之間存在一個分化過程。小孢子胚胎發(fā)生：單核靠邊期小孢子進行特定的熱激加上饑餓脅迫處理并離體培養(yǎng)，單倍的小孢子細胞將改變其發(fā)育方向，轉(zhuǎn)而進入所謂的“小孢子胚胎發(fā)生”。8、雄配子體和雄配子形成的基本過程基本過程：基本過程： （二胞型花粉、三胞型花粉）雄配子發(fā)生過程中的特點：雄配子發(fā)生過程中的特點：

57、植物發(fā)育學 Page 26 of 52不對稱分裂和細胞命運的決定不對稱分裂是分化形成生殖細胞的必要條件，而對營養(yǎng)細胞的命運影響不大。小孢子細胞核的位移很可能是大多數(shù)植物小孢子不對稱分裂的前提條件之一。影響不對稱分裂的另一重要因素是小孢子內(nèi)部極性因子的分布。小孢子的不對稱分裂和細胞不同的發(fā)育命運是花粉發(fā)育過程中特異基因表達的結(jié)果。雄性生殖單位雄性生殖單位 定義：定義：在三胞型花粉中精細胞之間及精細胞與營養(yǎng)細胞之間，或二細胞型花粉的成熟花粉及其后的花粉管生成過程中營養(yǎng)細胞與生殖細胞之間所構(gòu)成的一個聯(lián)合體。生物學意義：生物學意義：雄性生殖單位作為一個傳送精細胞的裝置，使精細胞有序地到達它們的雌性靶細

58、胞。雄性生殖單位中一對精細胞的聯(lián)結(jié)可能避免發(fā)生異雄核受精。雄性生殖單位可能有預防姊妹精細胞之間融合的功能。（在煙草雄性生殖單位中，兩個精細胞之間是結(jié)構(gòu)連接, 精細胞與營養(yǎng)核之間是物理聯(lián)結(jié)。其小的精細胞與營養(yǎng)核聯(lián)結(jié)，稱作 Svn，大的精細胞不與營養(yǎng)核聯(lián)結(jié)，稱作 Sua。 ） 精子的精子的“二形性二形性”或或“異形性異形性”定義：定義：指兩個姊妹精細胞在形狀、大小及所含線粒體和質(zhì)體數(shù)量等方面存在差異。生物學意義：生物學意義：精子的二形性與雙受精中兩個精細胞與卵細胞或中央細胞結(jié)合是特定的，而不是隨機的，即偏向受精。這又涉及到精卵識別的問題。花粉壁的形成：被子植物的花粉壁分為外壁和內(nèi)壁兩層 。外壁主要

59、由孢粉素構(gòu)成，孢粉素是類胡蘿卜素和類胡蘿卜素酯的氧化多聚化的衍生物。具抗酸和抗生物分解的特性。孢粉素早期由小孢子本身合成，后期由絨氈層提供。內(nèi)壁主要由果膠和纖維素構(gòu)成，通常在外壁形成后發(fā)育。9、雄配子體和雄配子形成過程的基因調(diào)控花粉粒的發(fā)育是由不同的發(fā)育程序控制的，它們本質(zhì)上是相互獨立的。突變體突變體 solo：小孢子不能進入第一次分裂，直到花粉粒成熟時仍保持單核狀態(tài)。 突變體突變體 tes：四分體之間不能正常形成細胞壁，但四個四分體仍然能夠進行雄配子植物發(fā)育學 Page 27 of 52體的發(fā)育，最后形成包含有四個營養(yǎng)細胞和四對精細胞巨形花粉粒。細胞分裂對稱性的決定基因 gem1 突變體突變

60、體：小孢子的第一次分裂為對稱分裂。在兩個大小相當?shù)淖蛹毎?，有可能一個細胞會分化成生殖細胞，但也可能兩個細胞直到花粉粒成熟都保持在營養(yǎng)細胞的狀態(tài)。 GEM1 基因可能控制配子體特異的細胞分裂對稱性?；ǚ郾谛纬捎嘘P(guān)的基因pop1 突變體突變體：在干燥條件下出現(xiàn)雄性不育。該突變體的含油層形成可能受阻，導致其花粉壁缺乏含油層。其雄配子體的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和功能都正常，但在干燥條件下，花粉不能保持正常的活力而導致雄性不育。10、雄性不育的利用雄性不育現(xiàn)象主要用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中雜種優(yōu)勢的利用。目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上利用的主要是核質(zhì)互作的雄性不育（細胞質(zhì)雄性不育） 。細胞質(zhì)雄性不育是一種母體遺傳性狀，經(jīng)常與線粒體基因組產(chǎn)生的