綜述兩棲動(dòng)物的起源問(wèn)題

1、 綜述兩棲動(dòng)物的起源問(wèn)題 脊椎動(dòng)物進(jìn)化中一個(gè)相當(dāng)重要的事件就是從水生到陸生的轉(zhuǎn)變，而兩棲動(dòng)物在進(jìn)化上正處于這一重要的中間過(guò)渡地位。然而，兩棲動(dòng)物的起源問(wèn)題卻迷霧重重。問(wèn)題集中在以下幾個(gè)方面：一，兩棲動(dòng)物的祖先魚(yú)類(lèi)為什么要離開(kāi)生態(tài)環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定的水而向陸地發(fā)展，這個(gè)過(guò)程是主動(dòng)地還是被動(dòng)的？發(fā)生的前提、原因是什么？二，是那一種古代魚(yú)類(lèi)成功登陸，并成功適應(yīng)了陸上的生活環(huán)境？三，從水生到陸生的中間過(guò)渡物種是什么？本文將就以上四個(gè)問(wèn)題進(jìn)行討論。 一 . 上陸原因。解答第一個(gè)問(wèn)題，首先要了解兩棲動(dòng)物起源的時(shí)間，目前發(fā)現(xiàn)的最早的兩棲類(lèi)化石是魚(yú)石螈，它是已知最早的兩棲類(lèi)動(dòng)物，化石發(fā)現(xiàn)于格陵蘭泥盆紀(jì)晚期的地層中。

2、因此可已大致確定兩棲動(dòng)物的起源事件為泥盆紀(jì)晚期。而泥盆紀(jì)時(shí)地球的板塊構(gòu)造發(fā)生了巨大變化，此時(shí)勞亞大陸和岡瓦納大陸相遇，地殼活動(dòng)劇烈，導(dǎo)致大片的陸地從海洋中抬升出來(lái)，由于這種連續(xù)的造山運(yùn)動(dòng)，導(dǎo)致氣候由濕潤(rùn)變得干燥炎熱。具體而言，解釋登陸過(guò)程又有兩種假說(shuō)。假說(shuō)一：在陸地上升的過(guò)程中，有的河流、湖泊周期性地變成池塘和廣闊的泥潭，或者由于天氣炎熱使水中植物腐爛，造成水中嚴(yán)重缺氧，在這樣嚴(yán)峻的形勢(shì)下，一些魚(yú)類(lèi)因不適應(yīng)而滅絕了；另一些則產(chǎn)生了適于陸地生活的肺和四肢，想方設(shè)法地到其他有水的池塘中去，因此，由于逐漸適應(yīng)和相對(duì)快速的一系列進(jìn)化改變，具有氣呼吸與肉鰭的魚(yú)越來(lái)越適應(yīng)陸地生活，在這個(gè)過(guò)程中便逐漸進(jìn)化成

3、了兩棲動(dòng)物。這種假說(shuō)認(rèn)為自然環(huán)境突變、選擇壓力增加使魚(yú)類(lèi)身體出現(xiàn)新特征，是它們變成兩棲類(lèi)的根本原因。其根據(jù)主要是根據(jù)泥盆紀(jì)時(shí)劇變的氣候環(huán)境，而將兩棲動(dòng)物的祖先登陸看作簡(jiǎn)單的適應(yīng)新生境的過(guò)程。假說(shuō)二：在一個(gè)淺水環(huán)境中，比如一個(gè)小礁湖或淺灘中，水中鹽分的濃度極易受到水位漲高或降低的影響，這樣的環(huán)境使生物演化出能夠在陸地上行走的肢體，以便它們能拓展自己的覓食范圍。從而更好的適應(yīng)環(huán)境。這種假說(shuō)將當(dāng)時(shí)的環(huán)境條件看作一個(gè)背景，而將登陸的過(guò)程看作其主動(dòng)適應(yīng)新生境的過(guò)程。假說(shuō)三：由于當(dāng)時(shí)水岸邊的淺水區(qū)雜草叢生，魚(yú)類(lèi)為撥開(kāi)厚重的植物取食，從而逐漸出現(xiàn)了強(qiáng)壯的附肢，又由于水環(huán)境的惡化而出現(xiàn)了肺，最終登陸。這種假設(shè)

4、的根據(jù)是，1987年，研究人員發(fā)現(xiàn)了一種非常原始的、與肉鰭魚(yú)類(lèi)生存年代相近的四足動(dòng)物。它的外形與肉鰭魚(yú)類(lèi)相似，所不同的只是早期的四足動(dòng)物以帶有腳趾的四肢取代了鰭，但它的后肢已經(jīng)非常強(qiáng)壯，盡管后肢的作用主要還是用于劃水，而不是在陸地上行走。 假說(shuō)四：一些加拿大的科學(xué)家認(rèn)為原始魚(yú)類(lèi)最初來(lái)到陸地上是為了曬太陽(yáng)取暖、獲得能量，以便在水中捕食獵物時(shí)行動(dòng)更敏捷?？茖W(xué)家發(fā)現(xiàn)，2到3小時(shí)的日光浴可以使一只四足動(dòng)物的體溫上升到35攝氏度，原始動(dòng)物只需要躺在陽(yáng)光下就能獲得能量，使新陳代謝速度加快，回到水中后可更敏捷地行動(dòng)。人們所熟悉的鱷魚(yú)，在潛入深水之前就會(huì)曬太陽(yáng)取暖。這種假說(shuō)的根據(jù)有些薄弱，但其想法不乏新意。假

5、說(shuō)五：生活在淺水區(qū)的魚(yú)類(lèi)經(jīng)常要躲避敵害或吃擱淺的小魚(yú),在這種過(guò)程中這些魚(yú)類(lèi)不斷登陸并逐漸適應(yīng)陸生環(huán)境?？茖W(xué)家的確通過(guò)分析植物化石找到了泥盆紀(jì)時(shí)的淺水灣的地域，并在那里找到了很多原始的處于魚(yú)類(lèi)到兩棲類(lèi)過(guò)渡的物種的化石。二. 第一種成功登陸的古代魚(yú)類(lèi)。通過(guò)比較形態(tài)學(xué)和進(jìn)化形態(tài)學(xué)研究，人們現(xiàn)已普遍贊同四足類(lèi)是從肉鰭魚(yú)類(lèi)進(jìn)化而來(lái)的這一觀(guān)點(diǎn)，因?yàn)榫哂信c其他魚(yú)類(lèi)不同的特點(diǎn)，譬如肉鰭魚(yú)類(lèi)的偶鰭內(nèi)具有較為強(qiáng)壯的肉質(zhì)肌葉，愈多種樹(shù)還具有內(nèi)鼻孔，符合陸生脊椎動(dòng)物祖先類(lèi)群的一些條件。但爭(zhēng)論的焦點(diǎn)集中于究竟是肉鰭魚(yú)中的哪一種更接近兩棲類(lèi)。肉鰭魚(yú)類(lèi)分為肺魚(yú)類(lèi)和總鰭魚(yú)類(lèi)，在總鰭魚(yú)中又包括空棘魚(yú)和扇鰭魚(yú)類(lèi)。各種假說(shuō)討論的焦

6、點(diǎn)也便集中在這幾個(gè)物種上。1.肺魚(yú)假說(shuō) 圖一：肺魚(yú)肺魚(yú)之所以會(huì)成為從水生到陸生過(guò)渡的較有可能的動(dòng)物，是因?yàn)樗哂泻芏噙m應(yīng)陸生環(huán)境的特征。這類(lèi)魚(yú)具有與口腔相同的內(nèi)鼻孔，平時(shí)用腮呼吸，當(dāng)水域干涸時(shí)可用鰾直接呼吸空氣。特別是產(chǎn)于非洲河流中的非洲肺魚(yú)，河水干涸時(shí)，能較長(zhǎng)時(shí)間蟄伏于淤泥底，用鰾呼吸，或用身上的粘液粘起泥土，形成特殊的“魚(yú)繭”，進(jìn)入休眠狀態(tài)，借魚(yú)繭頂端的小孔和外界相通，完全依靠鰾呼吸，可長(zhǎng)達(dá)數(shù)月之久。這種動(dòng)物的偶鰭呈橈狀或鞭狀，內(nèi)有相關(guān)節(jié)的骨質(zhì)中軸。肺魚(yú)類(lèi)的許多解剖學(xué)特點(diǎn)和胚胎發(fā)育過(guò)程與兩棲類(lèi)動(dòng)物又有很多相似之處。而且，在90年代初期，科學(xué)家對(duì)現(xiàn)生肺魚(yú)和空棘魚(yú)作了大量的分子研究，包括RNA

7、基因測(cè)序、血紅蛋白測(cè)序、尿素合成的進(jìn)化研究等等，并由此得到了一個(gè)系統(tǒng)樹(shù)，顯示了肺魚(yú)類(lèi)與四足類(lèi)的親密關(guān)系，而總鰭魚(yú)類(lèi)的空棘魚(yú)卻作為前兩者的姐妹群。這為肺魚(yú)類(lèi)-四足體系的成立提供了一個(gè)可重復(fù)檢驗(yàn)、規(guī)模最大的分子數(shù)據(jù)群。分子生化方面的數(shù)據(jù)更多的支持了肺魚(yú)-四足類(lèi)體系，而排除了總鰭魚(yú)體系。2.總鰭魚(yú)假說(shuō) 圖二：總鰭魚(yú)類(lèi)總鰭魚(yú)類(lèi)假說(shuō)的根據(jù)認(rèn)為總鰭魚(yú)類(lèi)的特征比肺魚(yú)更接近兩棲類(lèi)，原因在于牙齒特征：肺魚(yú)的上下頜具有特化的齒板，頜和牙齒太特化，不可能成為四足類(lèi)的直接祖先；而總鰭魚(yú)類(lèi)中的扇鰭魚(yú)類(lèi)與化石兩棲類(lèi)中的迷齒類(lèi)十分相似。而且化石總鰭魚(yú)和肺魚(yú)一樣具有鰾（肺），和肺魚(yú)不同之處是偶鰭構(gòu)造較特殊。在偶鰭內(nèi)有一塊與肢

8、帶相關(guān)節(jié)的骨頭，在這塊骨頭的下邊是與之相關(guān)節(jié)的兩塊骨頭，在這兩塊骨頭的下邊還有一些向鰭的遠(yuǎn)端輻射的骨頭。把這些骨頭與陸生脊椎動(dòng)物的四肢骨相比，它們分別相當(dāng)于四肢的骨的肱骨（股骨）、橈骨與尺骨（脛骨與腓骨），所以和陸棲脊椎動(dòng)物的四肢骨構(gòu)造相似。這種肉質(zhì)鰭不僅能支撐身體，而且能在一定程度上沿陸地移動(dòng)。由地質(zhì)史和發(fā)掘的化石證明，總鰭魚(yú)有可能進(jìn)化為古代的兩棲類(lèi)。所以學(xué)者們推斷，總鰭魚(yú)類(lèi)可能是最早登陸的魚(yú)類(lèi)。但這種假說(shuō)現(xiàn)在也面臨著挑戰(zhàn)。20世紀(jì)80年代,中國(guó)古生物學(xué)家張彌曼采用連續(xù)磨片技術(shù),深入研究采自中國(guó)云南的早泥盆紀(jì)骨鱗魚(yú)化石楊氏魚(yú)(Youngolpis piaecursor),過(guò)去認(rèn)為總鰭魚(yú)具有的

9、四足動(dòng)物重要特征不能被證實(shí),如真正的內(nèi)鼻孔不存在,鼻淚管、卵圓窗以及耳柱骨等也不能證實(shí)其存在。這一發(fā)現(xiàn)使人們重新考慮總鰭魚(yú)類(lèi)是否是四足動(dòng)物的近親或者直接祖先的地位?？傊?，關(guān)于最早登陸的魚(yú)類(lèi)是肺魚(yú)還是總鰭魚(yú)依然在爭(zhēng)論中。三過(guò)渡物種。通過(guò)對(duì)化石的分析，古生物學(xué)家目前確定了幾種可能的從魚(yú)類(lèi)到過(guò)渡物種。其中主要是魚(yú)石螈、棘螈和，泰克塔力克。1. 魚(yú)石螈。 圖三:新復(fù)原的魚(yú)石螈骨骼示區(qū)域化脊柱魚(yú)石螈是已知最早的兩棲類(lèi)動(dòng)物，它的化石發(fā)現(xiàn)于格陵蘭泥盆紀(jì)晚期的地層中。魚(yú)石螈有以下特征與古代的總鰭魚(yú)類(lèi)相似：1)它的頭骨骨片數(shù)目多，且排列方式與古總鰭魚(yú)類(lèi)相似；2)魚(yú)石螈和許多原始的古兩棲動(dòng)物都有迷路型的牙齒，而古

10、代總鰭魚(yú)類(lèi)的牙齒也是迷路型齒；3)魚(yú)石螈的四肢骨的形態(tài)和排列方式與古總鰭魚(yú)類(lèi)的偶鰭(包括胸鰭和腹鰭)內(nèi)的鰭骨相似。另外，魚(yú)石螈的尾部扁而寬，并有以?xún)?nèi)骨骼支持的尾鰭，這表明它仍保留了魚(yú)類(lèi)游泳的特征。然而魚(yú)石螈已經(jīng)不是魚(yú)類(lèi)，它有典型的兩棲動(dòng)物的特征。這包括：1)出現(xiàn)了五趾型四肢(至少后肢是如此，到目前為止還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)這種動(dòng)物前肢腕部以下的骨骼)；2)肩帶(即連接前肢與脊柱的骨骼)已經(jīng)與頭骨失去了連接，這樣有利于前肢的發(fā)展并支撐體重；3)與魚(yú)類(lèi)不同，魚(yú)石螈的頭已能活動(dòng)，這種進(jìn)步提高了覓食和躲避敵害的有效性，另外對(duì)大腦的發(fā)展也是一種有利的推動(dòng)；4)脊椎骨上出現(xiàn)前后關(guān)節(jié)突，使它們的連接加強(qiáng)，加固了身體，從

11、而適應(yīng)于陸地上缺少水浮力的環(huán)境；5)腰帶(即連接后肢與脊柱的骨骼)已經(jīng)與脊柱相連，使后肢骨骼在進(jìn)一步的演化中能夠承擔(dān)身體中后部的重量。但是，魚(yú)石螈雖然是已知最古老的兩棲動(dòng)物，但是卻并不是兩棲動(dòng)物真正的祖先。古生物學(xué)家Per Erik Ahlberg、 Jennifer A. Clack和 Henning Blom成功復(fù)原了魚(yú)石螈的骨骼。從新復(fù)原的魚(yú)石螈化石上看，魚(yú)石螈的脊椎骨從頂部開(kāi)始幾乎都是相互扣住的，這就限制了腰椎區(qū)域的脊椎骨作側(cè)向運(yùn)動(dòng)的能力，使其只能做垂直彎曲的動(dòng)作，在行進(jìn)時(shí)只能通過(guò)收縮和擴(kuò)展背部的后段來(lái)推動(dòng)身體向前運(yùn)動(dòng)。當(dāng)脊椎骨彎曲時(shí)，其肩部和骨盆便靠的更近；當(dāng)伸直脊椎骨時(shí)，肩部和骨盆

12、會(huì)有分開(kāi)，同時(shí)，魚(yú)石螈前肢并攏使脊背彎曲，后肢并攏使脊背延展伸長(zhǎng)，以此達(dá)到行進(jìn)的目的。這種運(yùn)動(dòng)方式顯然極大地限制了魚(yú)石螈的運(yùn)動(dòng)能力，而且這種運(yùn)動(dòng)方式顯然與現(xiàn)存的兩棲動(dòng)物有很大的差別?？梢钥闯?，魚(yú)石螈很可能走上了一條進(jìn)化上的死胡同，而其他登陸的兩棲動(dòng)物則采取了另一種完全不同的演化方式，它們擴(kuò)大了脊椎骨的中央部分，這已被證明更加適合動(dòng)物的行走。2. 棘螈 圖四： 刺螈的復(fù)原結(jié)構(gòu)示不區(qū)域化脊柱既然魚(yú)石螈被證明走向了進(jìn)化的死胡同，那真正的過(guò)渡動(dòng)物是哪一種呢？棘螈的可能很大。棘螈也出現(xiàn)在泥盆紀(jì)。棘螈每只腳上有八趾，趾間有蹼，沒(méi)有腕，并不適合行走陸地。棘螈的肩膀及前肢很像魚(yú)類(lèi)的。前腳在肘位不能向前彎曲，不

13、能形成承力的姿態(tài)，故似乎較適合在水中劃動(dòng)或握著水中植物。它有肺部，但肋骨太短，不能支撐胸腔離開(kāi)水面。它亦有鰓，是在內(nèi)側(cè)及像魚(yú)類(lèi)般覆蓋著，而不像兩棲類(lèi)般外露的。從形態(tài)上看，與魚(yú)石螈相比，棘螈保留了更多的魚(yú)類(lèi)特征而具有更少的陸生動(dòng)物的特征，但其脊椎骨的特征，比如非區(qū)域化等，卻更接近與四肢動(dòng)物的進(jìn)化主線(xiàn)。所以憑此可以說(shuō)明棘螈的從水生到陸生的過(guò)渡地位。3. 泰克塔力克(Tiktaalik)。 圖五：泰克塔力克復(fù)原圖泰克塔力克把從水生到陸生的過(guò)渡動(dòng)物的出現(xiàn)的時(shí)間又向前推了兩到三百萬(wàn)年。泰克塔力克有魚(yú)的特征,它長(zhǎng)有魚(yú)鰭、魚(yú)鱗,體形也與魚(yú)類(lèi)相似。仔細(xì)檢查后發(fā)現(xiàn),它同時(shí)具有陸地生物的特征。從胸部長(zhǎng)出的鰭由骨骼

14、組成,與原始的陸生動(dòng)物前臂相似,有趾頭、手腕、手肘和肩膀,這使它能夠爬到岸邊,并可以通過(guò)彎曲前臂在河床上爬行。它頭部扁平,頭骨上有鋒利的牙齒,顎骨寬2551 厘米,身體扁平,身長(zhǎng)約1.22.75 米。泰克塔力克的眼睛長(zhǎng)在頭頂而不是頭的兩側(cè)。值得一提的是它還有頸部,可以做出魚(yú)類(lèi)所不能做的轉(zhuǎn)頭動(dòng)作。泰克塔力克頭的后部分已經(jīng)有了近似陸地生物的特征。除了鰓之外,它可能還有肺,還有交錯(cuò)的肋骨,使它在地面上可以支撐身體重量。泰克塔力克既具有魚(yú)類(lèi)特征，又具有兩棲類(lèi)特征，它的化石表明，泰克塔力克恰好是介于魚(yú)類(lèi)和陸地動(dòng)物之間的動(dòng)物。目前科學(xué)界還沒(méi)有認(rèn)定泰克塔力克就是兩棲動(dòng)物的直系祖先，但研究人員已經(jīng)把它列為可能

15、的候選者之一。四總結(jié)在泥盆紀(jì)這樣一個(gè)地質(zhì)變化劇烈的時(shí)期，生活在淺水的魚(yú)類(lèi)為了生存下去而在這特定的環(huán)境中逐漸產(chǎn)生了適應(yīng)陸生生活的性狀，并最終登上了陸地，發(fā)展出兩棲動(dòng)物。但其中的具體問(wèn)題，如具體的登陸原因、原始的魚(yú)類(lèi)祖先、其間的過(guò)渡動(dòng)物任然只能通過(guò)化石和分子上的蛛絲馬跡來(lái)推斷。通過(guò)以上這些假說(shuō)和推斷，我們能夠大概地對(duì)當(dāng)時(shí)的環(huán)境做出猜想，而兩棲動(dòng)物起源的真正過(guò)程，還需以后更又說(shuō)服力的證據(jù)出現(xiàn)來(lái)證明。注釋?zhuān)?王莉萍 兩棲動(dòng)物曾經(jīng)的輝煌 科學(xué)時(shí)報(bào) 28/2/2007 第A04 版 邢立達(dá) 魚(yú)石螈登陸記 生命世界 2005年10期 盧立伍 陸生脊椎動(dòng)物起源的研究及現(xiàn)狀 SCIENTIFIC CHINESE 12/1996 王原 徐星 兩棲動(dòng)物進(jìn)化漫談 大自然 2000年 2期 頁(yè)碼3-5 Per Erik Ahlberg ，Jennifer A. Clack& Henning Blom NATURE 437，137-140 1