第6章 切花水分平衡生理 (1)

1、第第六章六章 切花水分平衡生理切花水分平衡生理 1 切花水分平衡與花朵的開放和衰老 2 切花水分吸收和堵塞 3 切花體內(nèi)水分運(yùn)輸和堵塞 4 切花蒸騰和萎蔫 5 切花水分脅迫及其生理反應(yīng) 第一節(jié)第一節(jié) 切花水分平衡與花朵切花水分平衡與花朵的開放和衰老的開放和衰老1. 切花水分平衡的概念 2. 花瓣發(fā)育進(jìn)程中的水分平衡狀況3. 水分狀況與花瓣方位變化 4. 水分狀況與花瓣壽命 切花的水分平衡是指切花的水分吸收、運(yùn)輸以及蒸騰之間保持良好的狀態(tài)1. 切花水分平衡的概念切花水分平衡的概念圖1 植物中水分吸收-運(yùn)輸-蒸騰示意圖圖2 植物水分吸收示意圖圖3 根部水分運(yùn)輸途徑示意圖月季月季 按照商業(yè)標(biāo)準(zhǔn)采收后

2、瓶插，經(jīng)歷蕾期、初開、盛開和衰老的過程 花枝鮮重先是逐漸增加，達(dá)到最大值之后又逐漸降低切花的開放與衰老切花的開放與衰老圖4 月季開花級數(shù) (Nan Ma, 2008, Science in China)Stage 0: 幼蕾Stage 1: 花蕾露色Stage 2: 花蕾Stage 3-4: 花朵半開Stage 5: 花朵盛開露心 Stage 6: 花朵衰老 02468101214161812345678vase daysFlower and petalsweight (g)024681012141618Soluble proteincontent花瓣干重花瓣干重花朵鮮重花朵鮮重花瓣鮮重花瓣鮮

3、重Protein contentProtein content圖5 月季花朵瓶插過程中干鮮重及蛋白含量的變化月季月季 正常情況下，切花從瓶插至盛開期間花瓣鮮重增正常情況下，切花從瓶插至盛開期間花瓣鮮重增加明顯，花枝吸水速度大于失水速度，保持著較加明顯，花枝吸水速度大于失水速度，保持著較高的膨壓，花枝充分伸展，花朵正常開放高的膨壓，花枝充分伸展，花朵正常開放 水分供應(yīng)不足，花朵無法正常開放，出現(xiàn)僵蕾、水分供應(yīng)不足，花朵無法正常開放，出現(xiàn)僵蕾、僵花等現(xiàn)象。當(dāng)花朵盛開后，花枝的吸水速率逐僵花等現(xiàn)象。當(dāng)花朵盛開后，花枝的吸水速率逐漸下降，水勢降低，當(dāng)失水明顯大于吸水時(shí)，花漸下降，水勢降低，當(dāng)失水明顯大

4、于吸水時(shí)，花朵便出現(xiàn)萎蔫朵便出現(xiàn)萎蔫 切花花瓣發(fā)育來自細(xì)胞數(shù)量和體積的增加，其中主要是后者 花瓣細(xì)胞體積的增加需要兩方面的協(xié)同作用: 由細(xì)胞壁機(jī)械特性的變化或新的細(xì)胞壁材料的合成引起的細(xì)胞壁膨大 由滲透活性物質(zhì)的積累引起的物理驅(qū)動(dòng)力使水分進(jìn)入細(xì)胞，使細(xì)胞內(nèi)含物充實(shí)2. 花瓣發(fā)育進(jìn)程中的水分平衡狀況 (Water relations during petal development) 花瓣細(xì)胞體積的增加通常是在很短的時(shí)間內(nèi)實(shí)現(xiàn)的。細(xì)胞的膨大與蔗糖含量的降低和還原糖濃度的增加有關(guān) 月季切花花瓣伸長過程中淀粉含量降低和還原糖含量短時(shí)增加 此外，在花瓣伸長中也積累一些滲透物質(zhì)，如無機(jī)離子、有機(jī)酸、氨基

5、酸等花朵開放通常包括花瓣的伸長和方位的變化花瓣方位的變化又分為三種類型： 由花瓣基部特殊細(xì)胞可逆性的滲透變化引起的，如郁金香花朵可逆性的開放與閉合運(yùn)動(dòng) 由中脈內(nèi)表皮細(xì)胞的差速生長和不對稱的膨壓變化引起的，如裂葉牽牛 由花瓣上下端的差速生長引起的。水分虧缺對花瓣細(xì)胞的差速生長及膨壓變化均產(chǎn)生重要的影響3. 水分狀況與花瓣方位變化 Water condition and orientation changes of petals 花瓣壽命因植物種類不同差異很大，從幾小時(shí)如牽?；ǖ綌?shù)個(gè)月如蝴蝶蘭花瓣壽命通常由以下幾個(gè)方面來決定： 萎蔫，一些植物種類在花瓣衰老之前首先的癥狀是萎蔫或枯萎 脫落，即脫落導(dǎo)

6、致花瓣壽命的終結(jié)，在花瓣脫落之前還可以從脫落花瓣細(xì)胞觀測到溶質(zhì)的少量損失和細(xì)胞離子滲透率少量的增加4. 水分狀況與花瓣壽命 Water relation and petal longevity 1 水分吸收、水勢以及滲透調(diào)節(jié)2 切花瓶插過程中的水分堵塞 第第2 2節(jié)節(jié) 切花水分吸收和堵塞切花水分吸收和堵塞1. 水分吸收、水勢以及滲透調(diào)節(jié)水分吸收、水勢以及滲透調(diào)節(jié)1）水分吸收速率2）影響水分吸收的因子3）水勢概念、水勢計(jì)算公式4）植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)兩種情況兩種情況 一般變化規(guī)律是剛剛采切的切花水勢低，水分吸收速率高；水分吸收速率與蒸騰速率一致，達(dá)到一個(gè)穩(wěn)定的狀態(tài)，然后逐漸降低。如月季、落新婦、菊

7、花、晚香玉、馬蹄蓮、紅毛菜屬、銀樺屬、薄子木屬等 另一種情況是開始增加緩慢，降低也緩慢如蝎尾蕉 1 1）水分吸收速率）水分吸收速率包括蒸騰拉力、溫度、瓶插液中的離子組成等蒸騰拉力: (見前述）溫度：影響溶質(zhì)粘性，提高水溫可以增加干藏后的莖稈的水合作用，40以上的水處理幾小時(shí)往往導(dǎo)致瓶插壽命的縮短2 2）影響水分吸收的因子）影響水分吸收的因子離子組成離子組成硬水降低水分吸收速率0.10.2%的硝酸鈣溶液延長月季切花的瓶插壽命 降低溶液pH促進(jìn)花枝吸水表面活性劑可以促進(jìn)花枝吸水 2 2）影響水分吸收的因子）影響水分吸收的因子水勢概念水勢概念 水勢（Water potential）是指水分的化學(xué)勢，

8、是反應(yīng)或運(yùn)動(dòng)所用能量的度量指標(biāo)，其數(shù)值為負(fù)值，其絕對值越大，表示花朵失水越多，水分虧缺程度越高。3）水勢概念、水勢計(jì)算公式水勢計(jì)算公式水勢計(jì)算公式 水勢通常用下列公式表示：w = +p+mw 水勢，負(fù)值 滲透勢，負(fù)值p 壓力勢，正值m 襯質(zhì)勢，負(fù)值 3）水勢概念、水勢計(jì)算公式 當(dāng)水分吸收率低于蒸騰率時(shí)，其花朵、葉片或兩者都出現(xiàn)膨壓損失。伴隨著水勢變化而發(fā)生的膨壓變化率與細(xì)胞壁的彈性（用彈性模量）和滲透勢有關(guān) 多數(shù)植物細(xì)胞當(dāng)發(fā)生水分脅迫時(shí)，能夠增加單位細(xì)胞的溶質(zhì)濃度，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)；并以此來部分或完全防止膨壓降低。這些分子包括無機(jī)和有機(jī)離子、可溶性碳水化合物、氨基酸等3）水勢概念、水勢計(jì)算公式水分

9、和離子跨膜運(yùn)輸示意圖4）植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)，可滲透調(diào)節(jié)，可分為以下三種情況分為以下三種情況 切花自身的調(diào)節(jié)沒有滲透調(diào)節(jié)例證是以色列露地栽培唐菖蒲植株的完整葉片水分含量在上午降低，其滲透壓與水分損失成比例地降低水分脅迫增加了細(xì)胞的彈性模量例證是生長在溫室內(nèi)的月季植物當(dāng)進(jìn)行緩慢的水分脅迫時(shí)，葉片沒有觀察到滲透調(diào)節(jié)4）植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)葉片與花瓣之間的調(diào)節(jié)葉片與花瓣之間的調(diào)節(jié)如一些菊花品種花瓣的滲透勢低于葉片，因此當(dāng)切花遭到中度水分脅迫時(shí)，葉片出現(xiàn)萎蔫，花瓣則不出現(xiàn)相應(yīng)的癥狀。而用蔗糖喂施切花莖稈基部，其結(jié)果是葉片的滲透勢降低速度要慢于花瓣4）植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié) 1）莖稈基部或木質(zhì)部內(nèi)部的堵

10、塞莖稈基部或木質(zhì)部內(nèi)部的堵塞 2）莖稈基部創(chuàng)傷反應(yīng)引起的堵塞莖稈基部創(chuàng)傷反應(yīng)引起的堵塞 3）膠質(zhì)軟糖在木質(zhì)部中沉積造成的膠質(zhì)軟糖在木質(zhì)部中沉積造成的堵塞堵塞 4）切割表面乳汁和其他物質(zhì)造成的切割表面乳汁和其他物質(zhì)造成的堵塞堵塞 5）侵填體造成的堵塞侵填體造成的堵塞 2. 切花瓶插過程中的水分堵塞 莖稈基部或木質(zhì)部內(nèi)部的堵塞是許多切花早期膨壓降低的主要原因 月季切花中水分吸收能力的降低只有在木質(zhì)部系統(tǒng)有大部分堵塞時(shí)才能表現(xiàn)出來 用刀片把月季切花莖三分之二面積堵住，沒能導(dǎo)致吸水的降低1）莖稈基部或木質(zhì)部內(nèi)部的堵塞植物莖木質(zhì)部1）莖稈基部或木質(zhì)部內(nèi)部的堵塞 與防衛(wèi)機(jī)理有關(guān)，木質(zhì)部導(dǎo)管堵塞物有木質(zhì)素、

11、木栓質(zhì)以及單寧的沉積 切割引起綜合的傷反應(yīng)包括乙烯生物合成和過氧化物酶和苯丙氨酸裂解酶的合成和作用激活，以及木質(zhì)素等生物合成有關(guān)酶沉積在細(xì)胞壁上或微管空腔內(nèi)2）莖稈基部創(chuàng)傷反應(yīng)引起的堵塞 膠質(zhì)軟糖在木質(zhì)部管道中的沉積與其在植物學(xué)分類中的科（family）屬有關(guān) 如錦葵科、山龍眼科、蕓香科、紫菀屬 膠質(zhì)軟糖是由維管束射線細(xì)胞沉積，而不是由劃分管道的薄壁細(xì)胞。射線細(xì)胞通過介于導(dǎo)管和射線細(xì)胞的紋孔膜的孔口分泌膠質(zhì)軟糖物質(zhì)3）膠質(zhì)軟糖在木質(zhì)部中沉積造成的堵塞 膠質(zhì)軟糖為與己糖和戊糖相聯(lián)系的葡糖醛酸多糖己糖和戊糖分別為葡萄糖、甘露糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖。一些膠質(zhì)軟糖含有果膠阿拉伯半乳聚糖3）膠質(zhì)軟糖

12、在木質(zhì)部中沉積造成的堵塞 許多植物當(dāng)莖稈切割時(shí)，切割表面通常分泌一些物質(zhì)，如粘液、松脂、乳汁等。這些物質(zhì)的分泌是植物對切割傷害的一種保護(hù)反應(yīng) 粘液是一種液體多糖混合物，有許多科植物的切割表面分泌，如仙人掌科、蘆薈屬等4）切割表面乳汁和其他物質(zhì)造成的堵塞 松脂是由帶有揮發(fā)油的萜稀的混合物組成，具有流動(dòng)特性。當(dāng)暴露于空氣中時(shí)，其中的油揮發(fā)，基質(zhì)變成固體。其硬化進(jìn)程往往很快，有時(shí)從切割到置入水中之前就已經(jīng)變干 乳汁是含有帶色的沉淀，分泌乳汁的植物有夾竹桃科、百合科等4）切割表面乳汁和其他物質(zhì)造成的堵塞 侵填體主要存在于下述科中，如木蘭科、木犀科、玄參科等 侵填體形成由低濃度的乙烯和生長素所促進(jìn)。不過

13、，侵填體的形成對切花水分吸收的影響是有限的 5）侵填體造成的堵塞侵填體造成的植物導(dǎo)管堵塞示意圖侵填體造成的植物導(dǎo)管堵塞示意圖5 5）侵填體造成的堵塞）侵填體造成的堵塞第三節(jié)第三節(jié) 切花體內(nèi)水分運(yùn)輸和堵塞切花體內(nèi)水分運(yùn)輸和堵塞1 切花體內(nèi)水分運(yùn)輸途徑 2 切花體內(nèi)水分運(yùn)輸中的堵塞 水分在切花花枝內(nèi)的運(yùn)輸與有根植物一樣經(jīng)過質(zhì)外體和共質(zhì)體途徑 水分主要靠滲透作用進(jìn)入切花莖基部，即順?biāo)畡萏荻冗\(yùn)行 切花花枝沒有根壓，水分向上運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力是葉面的蒸騰拉力1. 切花體內(nèi)水分運(yùn)輸途徑植物根吸水途徑模式圖1) 空腔化2）空腔化的形成2. 切花體內(nèi)水分運(yùn)輸中的堵塞形成空腔化是引起水分運(yùn)輸堵塞的一個(gè)重要原因月季切花莖

14、稈切割后，短時(shí)間內(nèi)空氣吸收速率最高帶葉的莖稈最初的空氣吸收速率與葉片的蒸騰速率有關(guān)當(dāng)只留最接近切割表面的葉片時(shí)，該莖稈吸收空氣的量與葉片大小有關(guān)，并且只有當(dāng)葉片完全脫水時(shí)，空氣的吸收才終止1) 空腔化切花水分運(yùn)輸通道空腔化示意圖1)空腔化 空腔化的形成多以植物體內(nèi)水分上升的內(nèi)聚力學(xué)說來解釋 完整植物中，空腔化可以自然發(fā)生：水柱因中間的一部分上升為水蒸氣而斷裂。水蒸氣立刻充滿管腔2）空腔化的形成 空腔化容易發(fā)生在已經(jīng)含有堵塞物的導(dǎo)管 被堵塞的管腔中的空氣保持常壓，而用水充滿的接近被堵塞的管道為低壓。壓力的不同和不同的膜孔直徑，導(dǎo)致氣水的內(nèi)表面橫穿網(wǎng)紋膜向接近管道的方向移動(dòng)2）空腔化的形成1 切花

15、蒸騰與氣孔開放 2 表皮蒸騰 3 角質(zhì)層蒸騰 第四節(jié) 切花蒸騰和萎蔫 (Transpiration and wilting of cut flowers)1) 切花蒸騰與氣孔分布 2) 氣孔調(diào)節(jié) 3) 影響蒸騰的主要因素 1. 切花蒸騰與氣孔開放 切花蒸騰主要包括氣孔蒸騰和皮孔蒸騰 氣孔通常存在于所有的綠色表皮組織，例如葉片，有時(shí)也存在于非綠色組織的表皮，比如花瓣1) 切花蒸騰與氣孔分布?xì)饪渍趄v中水蒸氣擴(kuò)散途徑的圖解1) 切花蒸騰與氣孔分布?xì)饪坠δ軞饪坠δ芑ò晟系臍饪淄ǔ１徽J(rèn)為缺乏生理功能，或者根花瓣上的氣孔通常被認(rèn)為缺乏生理功能，或者根本沒有生理功能本沒有生理功能 1) 切花蒸騰與氣孔分布

16、首先是水分供給不足即水分脅迫 外源細(xì)胞分裂素能夠誘導(dǎo)氣孔開放，促進(jìn)切花萎蔫2) 氣孔調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞開關(guān)狀態(tài)及相應(yīng)的離子交換示意圖界面層界面層植物表面靜止空氣層植物表面靜止空氣層 界面層的厚度伴隨著風(fēng)速的增加而減少，但是風(fēng)的影響往往因表皮毛的存在而減弱 當(dāng)切花進(jìn)行強(qiáng)風(fēng)預(yù)冷時(shí)，往往引起水分的較多損失，但是在室內(nèi)插入水中的切花盡管有快速的空氣流動(dòng)不至于引起強(qiáng)烈的水分損失3) 影響蒸騰的主要因素瓶插液溶質(zhì)：瓶插液溶質(zhì)：蒸騰速率依賴于空氣與莖稈中溶液之間的水勢梯度 通?？諝庠跍囟葹?0、相對濕度為50%時(shí)水勢約為-100MPa 去離子水的水勢為零，隨著化學(xué)物質(zhì)濃度的增加而降低 在切花保鮮中，保鮮劑中的各種

17、有效物質(zhì)，直接或間接地起到降低切花蒸騰的作用3) 影響蒸騰的主要因素溶液溶液水勢水勢/MPa/MPa純水純水0 0HoaglandHoagland營養(yǎng)液營養(yǎng)液 -0.05-0.05海水海水-2.50-2.501mol/L 1mol/L 蔗糖蔗糖-2.69-2.691mol/L KCl1mol/L KCl-4.50-4.50常見水溶液的水勢范圍常見水溶液的水勢范圍 3) 影響蒸騰的主要因素 通過皮孔進(jìn)行的水分蒸騰叫做皮孔蒸騰，木本類切花多具有這種現(xiàn)象 但是皮孔蒸騰的量非常小，只占全部蒸騰的0.1%，所以，植物的蒸騰作用絕大部分是在葉片上進(jìn)行的 2. 表皮蒸騰關(guān)于切花花瓣角質(zhì)層，很少見到報(bào)道。 3

18、. 角質(zhì)層蒸騰1 水分脅迫的概念及其衡量指標(biāo)水分脅迫的概念及其衡量指標(biāo)2 水分脅迫引起的生理反應(yīng)水分脅迫引起的生理反應(yīng) 第五節(jié) 切花水分脅迫及其生理反應(yīng)1）水分脅迫的概念 2）水分脅迫程度的衡量指標(biāo) 1. 水分脅迫的概念及其衡量指標(biāo) 水分脅迫是指植物體失水大于吸水，水分虧缺引起的對植物體正常生理功能的干擾 切花在從采收、集貨、分級包裝、預(yù)冷、貯藏、運(yùn)輸、批發(fā)、銷售等各個(gè)環(huán)節(jié)中，都不可避免低要遭受水分脅迫 水分脅迫往往影響到切花的流通質(zhì)量和瓶插質(zhì)量1）水分脅迫的概念 鮮重?fù)p失率（fresh weight loss） 是指脅迫前后的鮮重之差與脅迫前鮮重的比值，用百分比表示 通常切花流通中的鮮重?fù)p失

19、率在5-10%，降低鮮重?fù)p失率并非易事2）水分脅迫程度的衡量指標(biāo) 器官水勢（water potential） 是反映花卉器官水分飽滿狀況的指標(biāo)，數(shù)值為負(fù)值，絕對值越大，表示花朵失水越多，水分虧缺程度越高2）水分脅迫程度的衡量指標(biāo) 瓶插壽命（vase life or longevity)： 花朵從瓶插之日起到失去觀賞價(jià)值前一天的瓶插天數(shù) 瓶插壽命縮短百分率（decreased percentage of flower vase life) 是衡量花朵水分脅迫程度的內(nèi)在指標(biāo)，10%為輕度脅迫，50%為重度脅迫，介于二者之間的為中度脅迫 2）水分脅迫程度的衡量指標(biāo) 1）對花枝水分狀況的影響 2）對葉

20、片氣孔阻力的影響 3）對花朵和葉片相對電導(dǎo)率的影響 4）對酶的影響 5）對激素的影響 2. 水分脅迫引起的生理反應(yīng)花枝水分狀況通常用水分平衡值來表示 水分平衡值是花枝的吸水量與失水量之差。當(dāng)這一指標(biāo)為正值時(shí)表明吸水大于失水，并且數(shù)值越大表明花枝持水狀況越好 一般花枝從蕾期到盛開期，水分平衡值為正值；盛開期以后轉(zhuǎn)為負(fù)值 當(dāng)切花遭到水分脅迫時(shí)，隨著脅迫程度的加大，花枝水分平衡值逐漸減小，花枝的瓶插壽命亦縮短1）對花枝水分狀況的影響 當(dāng)植物遭受水分脅迫時(shí)，會(huì)引起氣孔的收縮，氣孔阻力加大 隨著水分脅迫程度的加大，花枝葉片氣孔阻力也逐漸增大，通過葉片氣孔散失的水分減少 水分脅迫程度超過某一極限時(shí)，氣孔阻

21、力反而減小，甚至完全消失，氣孔也就失去了對水分的調(diào)節(jié)能力 在花卉的生產(chǎn)流通實(shí)踐中，一定要設(shè)法減輕水分脅迫，以確?；ɑ艿纳唐焚|(zhì)量2）對葉片氣孔阻力的影響花朵和葉片細(xì)胞的電導(dǎo)率隨水分脅迫的增強(qiáng)而增大 輕度水分脅迫對花朵和葉片相對電導(dǎo)率的影響不大 中度水分脅迫使相對電導(dǎo)率的增大幅度較小 重度水分脅迫使細(xì)胞膜遭受不可修復(fù)的損傷，電導(dǎo)率急速增加3）對花朵和葉片相對電導(dǎo)率的影響A）與細(xì)胞氧化有關(guān)的酶類B）與蛋白質(zhì)水解有關(guān)的酶類4）對酶的影響 植物在正常的生長情況下，本身存在著自由基的產(chǎn)生和清除的平衡系統(tǒng) 失水脅迫，產(chǎn)生O2-，OH-,H2O2等自由基。細(xì)胞相應(yīng)的保護(hù)酶系統(tǒng)也加強(qiáng)，避免膜脂過氧化引起的危害

22、超氧化物岐化酶 superoxide dismutase, SOD，清除O2- 過氧化氫酶 catalase, CAT，清除OH-,H2O2 過氧化物酶 peroxidase, POD，清除OH-,H2O2A）與細(xì)胞氧化有關(guān)的酶類植物體內(nèi)活性氧的種類及其產(chǎn)生途徑Note: singlet oxygen (1O2)，單線態(tài)氧；Superoxide (O2-) ，超氧陰離子； hydrogen peroxide(H2O2), 過氧化氫； hydroxyl radicals (OH)，羥自由基A）與細(xì)胞氧化有關(guān)的酶類植物系內(nèi)植物系內(nèi)SOD-Asc-GSHSOD-Asc-GSH和非和非酶氧化還原反應(yīng)酶

23、氧化還原反應(yīng)A）與細(xì)胞氧化有關(guān)的酶類植物系內(nèi)植物系內(nèi)SOD-Asc-GSHSOD-Asc-GSH和非酶和非酶氧化還原反應(yīng)氧化還原反應(yīng)AOS, activated oxygen species: 活性氧AGC:ascorbate-glutathione cycle，抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)APX: ascorbate peroxidase，抗壞血酸過氧化物酶AsA: ascorbate acid，抗壞血酸 M AsA: monodehydroascorbate acid，單脫氫抗壞血酸DAsA: dehydroascorbate acid，脫氫抗壞血酸DR: dehydroascorbate re

24、ductase，脫氫抗壞血酸還原酶 GR: glutathione reductase，谷胱甘肽還原酶MAsAR: monodehydroascorbate reductase，單脫氫抗壞血酸還原酶A）與細(xì)胞氧化有關(guān)的酶類植物體內(nèi)植物體內(nèi)SOD-Asc-GSHSOD-Asc-GSH和非酶和非酶氧化還原反應(yīng)氧化還原反應(yīng)MAsAR: monodehydroascorbate reductase，單脫氫抗壞血酸還原酶DHAR:dehydroascorbate reductase，脫氫抗壞血酸還原酶GSH:glutathione reduced，還原型谷胱甘肽GSSG:glutathione oxid

25、ized，氧化型谷胱甘肽GST, glutathione-S-transferase，谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶NAD: nicotinamide adenine dinucleotide，煙堿腺嘌呤二核苷酸superoxide (O2- )，超氧陰離子hydroxyl radicals ( OH)，羥自由基hydrogen peroxide(H2O2)，過氧化氫 singlet oxygen (1O2)，單線態(tài)氧A）與細(xì)胞氧化有關(guān)的酶類A）與細(xì)胞氧化有關(guān)的酶類 在相同失水脅迫下，不同失水脅迫耐性的切花膜脂過氧化保護(hù)酶活性不同 如耐失水脅迫月季品種薩蔓莎和不耐失水脅迫品種加布里拉經(jīng)過24 h脅迫處理后，花瓣和葉片中SOD