7版課件林學(xué)第章信號(hào)轉(zhuǎn)道

1、第三篇第三篇 植物的生長(zhǎng)和發(fā)育植物的生長(zhǎng)和發(fā)育v第七章第七章 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)v第八章第八章 植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)物質(zhì)v第九章第九章 生長(zhǎng)和運(yùn)動(dòng)生長(zhǎng)和運(yùn)動(dòng)v第十章第十章 生殖生理生殖生理v第十一章第十一章 植物的成熟和衰老生理植物的成熟和衰老生理v第十二章第十二章 植物的抗性生理植物的抗性生理v植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)：植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)：是指細(xì)胞偶聯(lián)各種刺激信號(hào)與其引起的是指細(xì)胞偶聯(lián)各種刺激信號(hào)與其引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。v信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)可以分為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)可以分為4個(gè)步驟：個(gè)步驟：v（1）信號(hào)分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)合）信號(hào)分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)

2、合v（2）跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換）跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換v（3）在細(xì)胞內(nèi)通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行信號(hào)傳遞、放）在細(xì)胞內(nèi)通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行信號(hào)傳遞、放 大與整合大與整合v（4）導(dǎo)致生理生化變化）導(dǎo)致生理生化變化信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的4個(gè)步驟：個(gè)步驟： 第一節(jié)第一節(jié) 信號(hào)與受體結(jié)合信號(hào)與受體結(jié)合 一一 、信號(hào)、信號(hào) 信號(hào)信號(hào)（Signal）: 信息的物質(zhì)體現(xiàn)形式和物理過(guò)信息的物質(zhì)體現(xiàn)形式和物理過(guò) 程。簡(jiǎn)單地說(shuō)，刺激就是信號(hào)。程。簡(jiǎn)單地說(shuō)，刺激就是信號(hào)。 外界環(huán)境信號(hào)外界環(huán)境信號(hào) ：機(jī)械刺激、溫度、光照、氣：機(jī)械刺激、溫度、光照、氣 體、重力、體、重力、 觸摸、病原因子、傷害、水分等觸摸、病原因子、傷害、水分等 其他細(xì)胞傳

3、來(lái)的信號(hào)其他細(xì)胞傳來(lái)的信號(hào) ：植物激素、電信號(hào)等：植物激素、電信號(hào)等信號(hào)信號(hào)（胞間信號(hào)）（胞間信號(hào)） 胞間信號(hào)包括兩類(lèi)胞間信號(hào)包括兩類(lèi):化學(xué)信號(hào)、化學(xué)信號(hào)、 物理信號(hào)物理信號(hào) 寡聚糖寡聚糖將受害葉的細(xì)胞壁水解片段將受害葉的細(xì)胞壁水解片段( (主要主要是寡聚糖是寡聚糖) )加到葉片中，又可模擬傷加到葉片中，又可模擬傷害反應(yīng)誘導(dǎo)害反應(yīng)誘導(dǎo)蛋白酶抑制物蛋白酶抑制物(PIs)的產(chǎn)生，的產(chǎn)生，從而認(rèn)為從而認(rèn)為寡聚糖寡聚糖是能使是能使PIsPIs基因活化基因活化的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)。的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)。不會(huì)產(chǎn)生不會(huì)產(chǎn)生PIsPIs產(chǎn)生產(chǎn)生PIsPIs產(chǎn)生產(chǎn)生PIsPIs水力學(xué)信號(hào)：就是壓力勢(shì)的變化水力學(xué)信號(hào)：就是壓

4、力勢(shì)的變化土壤土壤-植物植物-大氣連續(xù)體（大氣連續(xù)體（SPAC）胞間信號(hào)的傳遞胞間信號(hào)的傳遞1 易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)在體內(nèi)氣相傳遞易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)在體內(nèi)氣相傳遞： 通過(guò)在氣腔網(wǎng)絡(luò)中的擴(kuò)散而迅速傳遞，如茉莉酸甲酯通過(guò)在氣腔網(wǎng)絡(luò)中的擴(kuò)散而迅速傳遞，如茉莉酸甲酯2 化學(xué)信號(hào)的韌皮部傳遞：化學(xué)信號(hào)的韌皮部傳遞： 化學(xué)信號(hào)長(zhǎng)距離傳遞的主要途徑，如水楊酸、寡聚半乳糖等化學(xué)信號(hào)長(zhǎng)距離傳遞的主要途徑，如水楊酸、寡聚半乳糖等3 化學(xué)信號(hào)的木質(zhì)部傳遞：化學(xué)信號(hào)的木質(zhì)部傳遞： 如土壤干旱時(shí)，如土壤干旱時(shí)，ABA的傳遞的傳遞4 電信號(hào)的傳遞：電信號(hào)的傳遞：維管束，質(zhì)外體和共質(zhì)體維管束，質(zhì)外體和共質(zhì)體5 水力學(xué)信號(hào)的傳遞：

5、水力學(xué)信號(hào)的傳遞： 是通過(guò)植物體內(nèi)木質(zhì)部水連續(xù)體系中的壓力變化來(lái)傳遞的。是通過(guò)植物體內(nèi)木質(zhì)部水連續(xù)體系中的壓力變化來(lái)傳遞的。二、受體二、受體 受體受體特異地識(shí)別并結(jié)合信號(hào)物質(zhì)（配體，特異地識(shí)別并結(jié)合信號(hào)物質(zhì)（配體，ligand)，并在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信號(hào)，啟動(dòng)一系列生化反應(yīng)，最并在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信號(hào)，啟動(dòng)一系列生化反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定的細(xì)胞應(yīng)。終導(dǎo)致特定的細(xì)胞應(yīng)。（特異性、高親和力、可逆性）（特異性、高親和力、可逆性） 1.概念概念2.類(lèi)型類(lèi)型v細(xì)胞內(nèi)受體：細(xì)胞內(nèi)受體： 細(xì)胞分裂素受體細(xì)胞分裂素受體 v細(xì)胞表面受體：細(xì)胞表面受體： 乙烯受體乙烯受體G蛋白偶蛋白偶聯(lián)受體聯(lián)受體類(lèi)受體蛋類(lèi)受體蛋白激

6、酶白激酶植物細(xì)胞表面受體植物細(xì)胞表面受體植物當(dāng)中目前對(duì)受體研究較多的是植物當(dāng)中目前對(duì)受體研究較多的是光受體光受體和和激素受體激素受體第二節(jié)第二節(jié) 跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換v信號(hào)與細(xì)胞表面的受體結(jié)合后，通過(guò)受體將信號(hào)與細(xì)胞表面的受體結(jié)合后，通過(guò)受體將信號(hào)傳遞進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，個(gè)過(guò)程稱為跨膜信號(hào)信號(hào)傳遞進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，個(gè)過(guò)程稱為跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換轉(zhuǎn)換（transmembrane transduction) 。v通過(guò)通過(guò)G蛋白連接受體蛋白連接受體發(fā)生跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換。發(fā)生跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換。v通過(guò)通過(guò)雙元系統(tǒng)雙元系統(tǒng)和和受體激酶受體激酶發(fā)生跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換。發(fā)生跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換。 G G蛋白蛋白(G protein)(G prote

7、in)的全稱為異三聚體的全稱為異三聚體GTPGTP結(jié)結(jié)合蛋白。合蛋白。 它具有它具有GTPGTP酶的活性，由酶的活性，由、和和三種亞三種亞基組成基組成 。 G G蛋白參與跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換是依賴于自身的活蛋白參與跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換是依賴于自身的活化和非活化狀態(tài)循環(huán)來(lái)實(shí)現(xiàn)的化和非活化狀態(tài)循環(huán)來(lái)實(shí)現(xiàn)的 。G蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)一大成就。蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)一大成就。吉爾曼吉爾曼(Gilman)與與羅德貝爾羅德貝爾(Rodbell)因此獲得因此獲得1994年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎(jiǎng)。年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎(jiǎng)。一、一、G蛋白蛋白組氨酸蛋組氨酸蛋白激酶白激酶應(yīng)答調(diào)控應(yīng)答調(diào)控蛋白蛋白感應(yīng)蛋白感應(yīng)蛋白組氨酸蛋白激酶（接受胞外刺激部分，激

8、酶部分）組氨酸蛋白激酶（接受胞外刺激部分，激酶部分）應(yīng)答調(diào)控蛋白（接受磷酸基團(tuán)的部分應(yīng)答調(diào)控蛋白（接受磷酸基團(tuán)的部分Asp，信號(hào)輸出部分），信號(hào)輸出部分）細(xì)菌細(xì)菌植物植物植物更復(fù)雜一植物更復(fù)雜一些，增加了傳些，增加了傳遞磷酸基團(tuán)的遞磷酸基團(tuán)的蛋白組分。蛋白組分。細(xì)胞分裂素和細(xì)胞分裂素和乙烯受體都是乙烯受體都是通過(guò)雙元系統(tǒng)通過(guò)雙元系統(tǒng)來(lái)傳遞信號(hào)。來(lái)傳遞信號(hào)。三、受體激酶三、受體激酶（RLK)胞外結(jié)構(gòu)域胞外結(jié)構(gòu)域胞外結(jié)構(gòu)域胞外結(jié)構(gòu)域胞外結(jié)構(gòu)域胞外結(jié)構(gòu)域跨膜螺旋區(qū)跨膜螺旋區(qū)胞內(nèi)蛋白激酶催胞內(nèi)蛋白激酶催化區(qū)化區(qū)根據(jù)胞外結(jié)構(gòu)區(qū)分根據(jù)胞外結(jié)構(gòu)區(qū)分為為3類(lèi)：類(lèi)：1. 含含S結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域2. 含亮氨酸結(jié)構(gòu)域含

9、亮氨酸結(jié)構(gòu)域3. 含類(lèi)表皮生長(zhǎng)因含類(lèi)表皮生長(zhǎng)因子結(jié)構(gòu)域子結(jié)構(gòu)域第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)v在植在植物生長(zhǎng)發(fā)育的某一階段，常常是多種刺激同時(shí)物生長(zhǎng)發(fā)育的某一階段，常常是多種刺激同時(shí)起作用。起作用。v復(fù)雜而多樣的信號(hào)系統(tǒng)之間存在著相互作用，在細(xì)復(fù)雜而多樣的信號(hào)系統(tǒng)之間存在著相互作用，在細(xì)胞內(nèi)形成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)（胞內(nèi)形成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)（network)。一、第二信使一、第二信使v胞外刺激是信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的胞外刺激是信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的初級(jí)信使初級(jí)信使(primary messenger)。v胞外信號(hào)經(jīng)過(guò)跨膜轉(zhuǎn)換后進(jìn)入細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)的胞質(zhì)胞外信號(hào)經(jīng)過(guò)跨膜轉(zhuǎn)換后進(jìn)入細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)的胞

10、質(zhì)Ca 2+等一系列信號(hào)分子將其進(jìn)一步傳遞放大，最終等一系列信號(hào)分子將其進(jìn)一步傳遞放大，最終引起細(xì)胞反應(yīng)，因此被稱為引起細(xì)胞反應(yīng)，因此被稱為第二信使第二信使(second messenger) 。v第二信使中研究最為深入的有第二信使中研究最為深入的有Ca 2+、cAMP（環(huán)腺（環(huán)腺苷酸）、三磷酸肌醇苷酸）、三磷酸肌醇(IP3)、二酯酰甘油、二酯酰甘油(DAG)等等 （一）鈣離子和鈣結(jié)合蛋白（一）鈣離子和鈣結(jié)合蛋白 Ca 2+濃度：濃度：細(xì)胞胞質(zhì)細(xì)胞胞質(zhì)小于小于細(xì)細(xì)胞壁、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和胞壁、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液泡的。液泡的。 細(xì)胞受刺激細(xì)胞受刺激胞質(zhì)胞質(zhì) Ca 2+濃度濃度有一個(gè)短暫的、有一個(gè)短暫的、明顯的明顯

11、的升高升高。質(zhì)膜上質(zhì)膜上 l Ca2+通道通道控制控制Ca2+內(nèi)流。內(nèi)流。l Ca2+泵泵負(fù)責(zé)將胞內(nèi)的負(fù)責(zé)將胞內(nèi)的Ca2+ 泵出細(xì)胞質(zhì)。泵出細(xì)胞質(zhì)。胞內(nèi)鈣庫(kù)膜上胞內(nèi)鈣庫(kù)膜上l Ca2+通道控制胞內(nèi)鈣庫(kù)的通道控制胞內(nèi)鈣庫(kù)的Ca2+外流。外流。lCa2+泵和泵和Ca2+/nH+反向運(yùn)反向運(yùn)輸器輸器將胞質(zhì)中的將胞質(zhì)中的Ca2+積累在胞積累在胞內(nèi)鈣庫(kù)。內(nèi)鈣庫(kù)。 細(xì)胞內(nèi)的鈣穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的鈣穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié) 鈣調(diào)素鈣調(diào)素（calmodulin CaM）是一種耐熱蛋白）是一種耐熱蛋白（結(jié)鈣蛋白），它是具有（結(jié)鈣蛋白），它是具有148個(gè)氨基酸的單鏈多肽。個(gè)氨基酸的單鏈多肽。 CaM以兩種方式起作用：以兩種方式起作用

12、：v1.可以直接與靶酶結(jié)合，誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象，可以直接與靶酶結(jié)合，誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象，從而調(diào)節(jié)靶酶的活性。從而調(diào)節(jié)靶酶的活性。v2.與與Ca2+結(jié)合，形成活化態(tài)的結(jié)合，形成活化態(tài)的Ca 2+ CaM復(fù)合復(fù)合體，然后再與靶酶結(jié)合將靶酶激活。體，然后再與靶酶結(jié)合將靶酶激活。 nCa 2+ CaM-Can 2+CaM*（1n4） mCan 2+ CaME-(Can 2+ CaM)m E*靶酶靶酶：Ca 2+ -ATP酶、酶、 Ca 2+通道、通道、NAD激酶、多種蛋白激酶等。激酶、多種蛋白激酶等。 CaM 的活性調(diào)節(jié)的活性調(diào)節(jié) 調(diào)幅機(jī)制調(diào)幅機(jī)制 CaCa2+2+CaMCaM復(fù)合體的形成使復(fù)合體的形

13、成使CaMCaM與許多靶酶的親和與許多靶酶的親和力大大提高力大大提高, ,導(dǎo)致靶酶的活性全酶濃度增加。導(dǎo)致靶酶的活性全酶濃度增加。 調(diào)敏機(jī)制調(diào)敏機(jī)制 是指在細(xì)胞內(nèi)是指在細(xì)胞內(nèi)CaCa2+2+濃度保持不變的的情況下濃度保持不變的的情況下, ,通通過(guò)調(diào)節(jié)過(guò)調(diào)節(jié)CaMCaM與靶酶對(duì)與靶酶對(duì)CaCa2+2+敏感程度增加活性全酶。敏感程度增加活性全酶。磷脂酶磷脂酶C(雙信使系統(tǒng)）雙信使系統(tǒng)）IP3/Ca 2+DAG/PKC （三）其它信號(hào)分子（三）其它信號(hào)分子vcAMP (環(huán)腺苷酸環(huán)腺苷酸)是動(dòng)物細(xì)胞中重要的胞內(nèi)第二信使。是動(dòng)物細(xì)胞中重要的胞內(nèi)第二信使。植物細(xì)胞內(nèi)植物細(xì)胞內(nèi)cAMP的作用近年來(lái)一直受到重

14、視。的作用近年來(lái)一直受到重視。v目前還有一些物質(zhì)被認(rèn)為具有第二信使的作用，如目前還有一些物質(zhì)被認(rèn)為具有第二信使的作用，如 cGMP(環(huán)鳥(niǎo)苷酸環(huán)鳥(niǎo)苷酸) H 某些氧化還原劑（如某些氧化還原劑（如抗壞血酸抗壞血酸、谷胱苷肽谷胱苷肽和和過(guò)氧化氫過(guò)氧化氫）。）。 NO作為氣體信號(hào)分子進(jìn)入靶細(xì)胞直接與酶結(jié)合作為氣體信號(hào)分子進(jìn)入靶細(xì)胞直接與酶結(jié)合v氣體分子，具有脂溶性，可以快速擴(kuò)散透過(guò)細(xì)胞膜，在體內(nèi)氣體分子，具有脂溶性，可以快速擴(kuò)散透過(guò)細(xì)胞膜，在體內(nèi)極不穩(wěn)定，易被氧化。極不穩(wěn)定，易被氧化。(種子萌發(fā)、根的伸長(zhǎng)、氣孔關(guān)閉、種子萌發(fā)、根的伸長(zhǎng)、氣孔關(guān)閉、對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)）對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)） 一氧化氮合酶（一氧

15、化氮合酶（NOS）vL-精氨酸精氨酸 NO+L-瓜氨酸瓜氨酸 ev1998年三位美國(guó)科學(xué)家因?qū)δ耆幻绹?guó)科學(xué)家因?qū)O信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制的研究而獲得諾貝爾生理和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。研究而獲得諾貝爾生理和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。Robert F. Furchgott Louis J. Ignarro Ferid Murad NO信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制：信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制： NONO合成后擴(kuò)散到鄰近細(xì)胞，與鳥(niǎo)苷酸環(huán)合成后擴(kuò)散到鄰近細(xì)胞，與鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶（化酶（GCGC）活性中心結(jié)合，導(dǎo)致）活性中心結(jié)合，導(dǎo)致cGMPcGMP合成的增合成的增多；多；cGMPcGMP作為第二信使，介導(dǎo)蛋白質(zhì)的磷酸化作為第二信使，介導(dǎo)蛋白質(zhì)的磷酸化過(guò)程，發(fā)揮

16、多種生物學(xué)作用。過(guò)程，發(fā)揮多種生物學(xué)作用。 在植物中在植物中NO對(duì)許多基因的表達(dá)都有調(diào)節(jié)作用，對(duì)許多基因的表達(dá)都有調(diào)節(jié)作用，同時(shí)與激素存在著相互作用。同時(shí)與激素存在著相互作用。硝化甘油與心絞痛硝化甘油與心絞痛 早在早在100多年前就發(fā)現(xiàn)硝化甘油可以治療心絞痛；多年前就發(fā)現(xiàn)硝化甘油可以治療心絞痛；硝化甘油可以在體內(nèi)轉(zhuǎn)化成硝化甘油可以在體內(nèi)轉(zhuǎn)化成NO，使血管松弛，從而減，使血管松弛，從而減輕心臟的負(fù)荷，減少心肌對(duì)氧的需要。輕心臟的負(fù)荷，減少心肌對(duì)氧的需要。NO與學(xué)習(xí)記憶與學(xué)習(xí)記憶 長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)是學(xué)習(xí)和記憶的分子基礎(chǔ)，長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)是學(xué)習(xí)和記憶的分子基礎(chǔ)，長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)涉及神經(jīng)元間突觸重建，涉及神經(jīng)

17、元間突觸重建，NO在這個(gè)過(guò)程中充當(dāng)了重要在這個(gè)過(guò)程中充當(dāng)了重要信使。信使。二、蛋白質(zhì)可逆磷酸化二、蛋白質(zhì)可逆磷酸化 植物體內(nèi)許多功能蛋白轉(zhuǎn)錄后需經(jīng)共植物體內(nèi)許多功能蛋白轉(zhuǎn)錄后需經(jīng)共價(jià)修飾才能發(fā)揮其生理功能，蛋白質(zhì)磷酸價(jià)修飾才能發(fā)揮其生理功能，蛋白質(zhì)磷酸化就是進(jìn)行共價(jià)修飾的過(guò)程?；褪沁M(jìn)行共價(jià)修飾的過(guò)程。 促分裂原活化蛋白激酶（促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號(hào)轉(zhuǎn)）信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)導(dǎo)級(jí)聯(lián)反應(yīng)途徑級(jí)聯(lián)反應(yīng)途徑。是由是由MAPK,MAPKK和和MAPKKK三個(gè)激酶三個(gè)激酶組成的一系列蛋白質(zhì)磷酸化反應(yīng)。每次反組成的一系列蛋白質(zhì)磷酸化反應(yīng)。每次反應(yīng)就產(chǎn)生一次放大作用。應(yīng)就產(chǎn)生一次放大作用。在植物細(xì)胞中，在植物

18、細(xì)胞中，MAPK級(jí)聯(lián)途徑可參與生級(jí)聯(lián)途徑可參與生物脅迫、非生物脅迫、植物激素和細(xì)胞周物脅迫、非生物脅迫、植物激素和細(xì)胞周期等信號(hào)的傳導(dǎo)，被認(rèn)為是一個(gè)普遍的信期等信號(hào)的傳導(dǎo)，被認(rèn)為是一個(gè)普遍的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制。號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制。v在植物中，目前已知的蛋白激酶至少有在植物中，目前已知的蛋白激酶至少有3030多種，它們的作用多種，它們的作用也表現(xiàn)在多個(gè)方面也表現(xiàn)在多個(gè)方面: :v向光性、抗寒、抗病、根部的向地性、光合作用、自交不親向光性、抗寒、抗病、根部的向地性、光合作用、自交不親和性以及細(xì)胞分裂等。和性以及細(xì)胞分裂等。v按磷酸化的氨基酸殘基種類(lèi)不同按磷酸化的氨基酸殘基種類(lèi)不同, , 可分可分3 3類(lèi)：類(lèi)：

19、Ser(Ser(絲絲) / Thr () / Thr (蘇蘇) )激酶類(lèi)激酶類(lèi) Tyr (Tyr (酪酪) )激酶類(lèi)激酶類(lèi) His (His (組組) )激酶類(lèi)激酶類(lèi) （一）蛋白激酶一）蛋白激酶 鈣依賴型蛋白激酶（鈣依賴型蛋白激酶（CDPK）植物中特有的植物中特有的Ser(絲絲) / Thr (蘇蘇)激酶類(lèi)激酶類(lèi)（二）蛋白磷酸酶（二）蛋白磷酸酶 蛋白磷酸酶逆磷酸化作用，與蛋白激酶蛋白磷酸酶逆磷酸化作用，與蛋白激酶協(xié)同作用。協(xié)同作用。 事實(shí)上，正是蛋白質(zhì)磷酸化的可逆性為細(xì)胞的事實(shí)上，正是蛋白質(zhì)磷酸化的可逆性為細(xì)胞的信息提供了一種開(kāi)關(guān)作用信息提供了一種開(kāi)關(guān)作用,使得細(xì)胞能夠有效而經(jīng)濟(jì)使得細(xì)胞能夠有效而經(jīng)濟(jì)地調(diào)控對(duì)內(nèi)外信息的反映。地調(diào)控對(duì)內(nèi)外信息的反映。三、蛋白降解三、蛋白降解 泛素泛素蛋白酶體途徑蛋白酶體途徑抑制因子抑制因子負(fù)