高級(jí)植物生理復(fù)習(xí)

1、一、生物強(qiáng)化 鐵 鋅生物強(qiáng)化的途徑及生物學(xué)依據(jù)。機(jī)理植物吸鐵機(jī)制雙子葉植物和非禾本科單子葉植物鐵吸收模式：兩步過程：第一步包括鐵缺乏導(dǎo)致產(chǎn)生三價(jià)鐵還原酶，該酶用來還原胞外Fe（）螯合物，釋放出游離的Fe2+離子。第二步是Fe2+通過特定的Fe2+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白或二價(jià)陽離子轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。誘導(dǎo)產(chǎn)生細(xì)胞質(zhì)膜的H+ATP酶來酸化根周圍環(huán)境從而提高Fe的供應(yīng)量。相應(yīng)基因：Fe（）轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（IRT）基因，F(xiàn)e（）還原酶（FRO）基因，H+ATPase酶。機(jī)理禾本科植物吸鐵：植物鐵載體（PS）在細(xì)胞質(zhì)中由甲硫氨酸通過尼克酸胺途徑合成，一種鐵缺乏誘導(dǎo)的質(zhì)膜（PM）轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與PS釋放到

2、根際的過程，質(zhì)膜中另一種鐵缺乏誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白識(shí)別FePS復(fù)合物并將其完整地轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)中。相關(guān)基因：S腺苷甲硫氨酸合成酶基因，尼克煙酰胺合成酶基因，尼克煙酰胺氨基轉(zhuǎn)移酶基因，F(xiàn)e（）MAS轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因。機(jī)理（擬南芥，水稻）：相關(guān)基因：類似轉(zhuǎn)鐵的蛋白，Nramp基因家族。植物對(duì)鋅的吸收存在兩種現(xiàn)象：通過調(diào)控植物根系生物學(xué)特性來完成鋅的吸收；通過誘導(dǎo)表達(dá)根部鋅吸收轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白來完成，但此過程需消耗能量。鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：ZIP家族主要將鋅從細(xì)胞各個(gè)區(qū)室運(yùn)輸進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)溶液中，CDF家族主要將鋅從細(xì)胞質(zhì)溶液中排出體外或?qū)⒓?xì)胞質(zhì)內(nèi)過量的鋅運(yùn)輸進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的器官儲(chǔ)藏起來。P型ATP酶重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，該蛋白的存在對(duì)降低

3、細(xì)胞鋅的濃度和鋅離子平衡具重要意義。其他鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)差異：鋅轉(zhuǎn)運(yùn)載體的物種和品種特異性；轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在器官組織和細(xì)胞中的特異性；鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的離子選擇性、方向性和親和力；載體蛋白基因的表達(dá)受環(huán)境的影響。環(huán)境中鋅離子的濃度影響蛋白的表達(dá)，高親和力的載體蛋白使植物在缺鋅或鐵的情況下，能夠保持一定的鋅或鐵濃度，以適應(yīng)生理需要；而低親和力載體則是對(duì)毒害的適應(yīng)。PH影響蛋白的表達(dá)。二、礦質(zhì)養(yǎng)分離子進(jìn)入根內(nèi)部及導(dǎo)管的途徑及相關(guān)概念。簡(jiǎn)述膜蛋白種類及各分類作用機(jī)理。離子可以通過外質(zhì)體和共質(zhì)體途徑進(jìn)入根的內(nèi)部。由于內(nèi)皮層上凱氏帶的存在，離子只能夠通過共質(zhì)體途徑進(jìn)入中柱，再經(jīng)過外質(zhì)體途徑擴(kuò)散進(jìn)入導(dǎo)管

4、(或管胞) 。離子從木質(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管的過程以受代謝過程控制的主動(dòng)過程為主，也有被動(dòng)擴(kuò)散過程。外質(zhì)體（apoplast or apoplasm） ：由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和無細(xì)胞質(zhì)的細(xì)胞內(nèi)腔（如木質(zhì)部導(dǎo)管和纖維）組成的連續(xù)系統(tǒng)。在根部，外質(zhì)體途徑被凱氏帶所阻斷。共質(zhì)體（symplast or symplasm） ： 通過胞間連絲將細(xì)胞質(zhì)相互連接組成的整個(gè)網(wǎng)絡(luò)。胞間連絲（plasmodesmata）：是沿質(zhì)膜排列的直徑為20-60nm的柱形孔道，其中有連絲微管通過，連絲微管是由兩個(gè)細(xì)胞的光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)衍生而來的。外質(zhì)體和共質(zhì)體對(duì)流運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制：外質(zhì)體：蒸騰作用提供驅(qū)動(dòng)壓力 共質(zhì)體：滲透壓產(chǎn)生的壓流1

5、）通道（channel）蛋白： 膜蛋白，在膜上形成選擇性孔道，使分子或離子通過這些孔道擴(kuò)散過膜。2）離子泵（ion pump or ion transporter） 是能逆離子濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)離子通過質(zhì)膜的跨膜蛋白。a. 質(zhì)子泵（proton pump）：也稱為H+-ATP酶，是一種利用能量(來自ATP水解) 逆著電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)H+的過程，因此是一個(gè)主動(dòng)運(yùn)輸過程。b.鈣泵（calcium pump）：也稱為Ca2+-ATP酶，它催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP水解釋放能量，驅(qū)動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的鈣離子泵出細(xì)胞。3）載體（carrier）蛋白：質(zhì)膜上的一類內(nèi)在蛋白，可以選擇性地與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體分子(或

6、離子)復(fù)合物。再通過載體蛋白構(gòu)象的變化，透過質(zhì)膜，把分子或離子釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。可以順電化學(xué)梯度進(jìn)行(被動(dòng)運(yùn)輸)，但以逆電化學(xué)梯度進(jìn)行為主(主動(dòng)運(yùn)輸) 。 單向運(yùn)輸載體（uniport carrier）： 順電化學(xué)勢(shì)的單向運(yùn)輸。 同向運(yùn)輸體（symporter）：被運(yùn)輸?shù)碾x子與質(zhì)子被載體蛋白運(yùn)向膜的同一 側(cè)。如：硝酸、磷酸、硫酸、氨基酸及蔗糖等。 反向運(yùn)輸體（antiporter）：被運(yùn)輸?shù)碾x子與質(zhì)子的運(yùn)輸方向相反，如：K+、Na+等。三、光受體有哪些及PHY的自我磷酸化作用機(jī)理光敏受體在植物光反應(yīng)中, 光受體包括：(1) 吸收紅光/遠(yuǎn)紅光（波長(zhǎng)為600750nm）的光敏色素(phytoch

7、rome);(2) 吸收藍(lán)光/UV-A(波長(zhǎng)為320500nm)的隱花色素(cryptochrome)和向光素(phototropin);(3) UV-B(波長(zhǎng)為282320nm)受體(UV-B receptor) 蛋白激酶(protein kinase)是一類催化ATP上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到自身或其他蛋白質(zhì)的絲氨酸或蘇氨酸上，調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的活性；蛋白磷酸酶(protein phosphatase)是從蛋白質(zhì)上移去磷酸基團(tuán)的酶，可通過拮抗蛋白激酶而調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)活性。因此，蛋白激酶和蛋白磷酸酶在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起相反作用。光敏色素是具有自我磷酸化能力的蛋白激酶。然而高等植物的光敏色素并不具有組氨酸激酶活性，而

8、是光調(diào)節(jié)自磷酸化的蘇氨酸/絲氨酸激酶，照射紅光后，生色團(tuán)受光刺激，使C端的蛋白激酶活化，將ATP磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到N端的絲氨酸殘基，光敏色素分子因自身磷酸化而活化，而后再使下游的X因子發(fā)生磷酸化（圖），同時(shí)也將紅光信號(hào)傳遞給下游的X組分。四、為什么說光敏素的發(fā)現(xiàn)是植物科學(xué)發(fā)展史中的重要事件？抑制PHY在植物個(gè)體發(fā)育中有哪些作用？舉例說明。植物個(gè)體發(fā)育的整個(gè)過程都離不開光敏色素的作用？1、從調(diào)節(jié)種子萌發(fā)到幼苗胚芽鞘、中胚軸生長(zhǎng)、幼葉的展開，或下胚軸的生長(zhǎng)、彎鉤伸直、兩片子葉的展開和伸展。2、從葉片表面氣孔的形成和活動(dòng)到幼莖維管束的分化、表皮毛的形成3、從植株地上部發(fā)育形態(tài)到根的生長(zhǎng)和根冠比的調(diào)節(jié)。4

9、、從葉綠體的發(fā)育到光合活性的調(diào)控。5、從貯藏淀粉、脂肪的降解到硝酸鹽的還原同化，蛋白質(zhì)、核酸的合成。6、從光周期控制花芽分化到葉片器官衰老的調(diào)節(jié)1、高等植物中一些由光敏色素控制的反應(yīng)：1.種子萌發(fā)2.彎鉤張開3.節(jié)間延長(zhǎng)4.根原基起始5.葉分化和擴(kuò)大6.小葉運(yùn)動(dòng)7.膜透性8.向光敏感性9.花色素形成10.質(zhì)體形成11.光周期12.花誘導(dǎo)13.子葉張開14.肉質(zhì)化15.偏上性16.葉脫落17.塊莖形成18.性別表現(xiàn)19.單子葉展葉20.節(jié)律現(xiàn)象2、簡(jiǎn)述PHY的三種反應(yīng)類型;LFR、RLFR、HIR的作用特點(diǎn)LF（低輻射反應(yīng)）：1mol/m2的光即可啟動(dòng)這類反應(yīng)。1000mol/m2時(shí)達(dá)到飽和，反

10、應(yīng)可被一短暫的紅閃光有效誘導(dǎo)并可被隨后的遠(yuǎn)紅光照射逆轉(zhuǎn)，多數(shù)光形態(tài)建成是LFRVLFR（極低輻射反應(yīng)）：被10-4­10-2mol/m2的紅光或遠(yuǎn)紅光誘導(dǎo)，氮紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。VLFR僅種子吸漲或幼苗完全生長(zhǎng)在黑暗中才能鑒別出來，即使實(shí)驗(yàn)室綠色安全光下也可發(fā)生反應(yīng)：VLFR的作用光譜峰在紅光和藍(lán)光區(qū)，說明其受體是光敏色素，而且可能是有藍(lán)光受體參與。HIR（高輻射反應(yīng)）：需要相對(duì)強(qiáng)的連續(xù)光照的反應(yīng)，激活反應(yīng)的光強(qiáng)需大于10mol/m2，達(dá)到飽和的光強(qiáng)度比LFR高100倍，是波長(zhǎng)，輻照強(qiáng)度及光照時(shí)間的綜合作用。光照越強(qiáng)，光照時(shí)間越長(zhǎng)，則反應(yīng)越大。幼苗下胚軸伸長(zhǎng)的抑制，彎鉤伸直，去

11、黃化，及一些植物花色素苷的合成都是HIR。此類反應(yīng)的作用光譜在紅光、遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光/UV-A區(qū)，其受體可能有PHY和藍(lán)光受體。3、光敏色素的可能作用機(jī)理有哪些？舉例說明。三種假說：酶假說：PHY是一種酶，PFR是有活性的形式。有人提出Phy可能是一種受光調(diào)節(jié)的蛋白激酶，即Phy既是光受體，又是蛋白激酶。相反的觀點(diǎn)認(rèn)為蛋白激酶污染了Phy制品或Phy與蛋白激酶相連造成。膜透性假說：Phy與細(xì)胞膜相互作用，轉(zhuǎn)型后影響膜的透性，進(jìn)而影響例子通透性和酶系活動(dòng)等各方面。Phy控制的快速反應(yīng)支持此假說。但缺乏直接的證據(jù)說明Phy和膜的作用能誘導(dǎo)某個(gè)反應(yīng)。基因調(diào)控假說：越來越多的科學(xué)家傾向于這種假說。這個(gè)假說

12、能解釋Phy的慢反應(yīng)。需要較長(zhǎng)的停滯期，形成各種蛋白質(zhì)和酶。4、光敏色素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)G蛋白 Pfr激活G蛋白可能通過下列兩種方式：一是可溶性光敏色素轉(zhuǎn)移到膜上直接調(diào)節(jié)G蛋白活性；二是光敏色素先與膜上另一種蛋白質(zhì)發(fā)生相互作用，然后由后者去調(diào)節(jié)G蛋白。Ca2+和CaM Roux等提出鈣信使系統(tǒng)參與紅光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的假說。在動(dòng)物細(xì)胞中，已知鈣信使系統(tǒng)通過下列兩種方式調(diào)節(jié)基因的表達(dá)：一是間接方式，通過Ca2+/CaM依賴的蛋白激酶將轉(zhuǎn)錄因子磷酸化以調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄活性；二是直接方式，被Ca2+活化的CaM直接與具螺旋-環(huán)-螺旋（basic-helix-loop-helix）超二級(jí)結(jié)構(gòu)（motif）的轉(zhuǎn)錄因子相結(jié)合，進(jìn)

13、而抑制這些轉(zhuǎn)錄因子與DNA的結(jié)合。cGMP Bowler等首次證實(shí)cGMP參與了植物紅光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。IP3和DG 研究表明在光調(diào)節(jié)的氣孔開閉過程中IP3起信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用五、獲得次生代謝產(chǎn)物的方法，如何提高次生代謝產(chǎn)量？次生代謝物的合成途徑及生理功能？1、獲得植物次生代謝物的方法(1)直接從植物材料中提??；(2)用化學(xué)合成模擬；(3)真菌或細(xì)菌發(fā)酵生產(chǎn)；(4)利用植物組織和細(xì)胞培養(yǎng)法生產(chǎn)次生物質(zhì)。2、提高次生代謝產(chǎn)量（1）植物次生代謝基因工程是利用基因工程技術(shù)對(duì)植物次生代謝途徑的遺傳特性進(jìn)行改造，改變植物次生代謝產(chǎn)物。次生代謝基因工程是通過轉(zhuǎn)入某些關(guān)鍵酶的基因或其反義基因，促進(jìn)或抑制該基因的表達(dá)，進(jìn)

14、而改變植物次生代謝產(chǎn)物。（2）次生代謝物生產(chǎn)的細(xì)胞工程直接從野生植株中分離提取植物細(xì)胞培養(yǎng)常用的細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)：細(xì)胞懸浮培養(yǎng)法兩相培養(yǎng)技術(shù)反義技術(shù)植物發(fā)根培養(yǎng)毛狀根培養(yǎng)技術(shù)3、次生代謝物的合成途徑（1）、類異戊二烯途徑產(chǎn)生萜類化合物：植物類異戊二烯的生物合成至少存在兩種生物合成途徑。甲羥戊酸途徑（MVA）：在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。并一糖酵解產(chǎn)物乙酰輔酶A作為原初供體，合成倍半萜、三萜和甾體類等。丙酮酸/磷酸甘油醛途徑（DXP），又稱非依賴甲羥戊酸途徑：在質(zhì)體中進(jìn)行。以丙酮酸和磷酸甘油醛為原料，合成胡蘿卜素、單萜和二萜等。（2）、苯丙烷代謝途徑產(chǎn)生酚類化合物：多種途徑產(chǎn)生。莽草酸途徑：高等植物合成酚類的主

15、要方法。丙二酸途徑：真菌和細(xì)菌。（3）、氨基酸代謝途徑含N生物堿化合物是由氨基酸轉(zhuǎn)化而來。4、次生代謝物的功能1、生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控 2、提高抗逆性3、抗氧化作用 4、信號(hào)物質(zhì)5、低于天敵的侵襲 6、增強(qiáng)抗病性 7、提高植物的種間競(jìng)爭(zhēng)能力 8、維系植物與其他生物之間的互惠關(guān)系六、何為相容性物質(zhì)（滲透調(diào)節(jié)），特點(diǎn)，及其作用機(jī)理（假說）？簡(jiǎn)述甜菜堿的合成途徑及生理功能。1、相容性物質(zhì)Compatible solutes滲透調(diào)節(jié)是指細(xì)胞滲透勢(shì)變化所表現(xiàn)出的調(diào)節(jié)作用。通過細(xì)胞增加或減少溶質(zhì)調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)以期與細(xì)胞外滲透勢(shì)平衡。植物細(xì)胞吸收的無機(jī)離子，K，Na+,Ca2+ ,Cl-, 等細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)溶質(zhì)

16、：脯氨酸,甜菜堿，糖類（山梨醇，甘露醇），有機(jī)酸等。相容性物質(zhì)的特點(diǎn)：在生理pH范圍內(nèi)不帶凈電荷； 能為細(xì)胞膜所保持；引起酶變化的作用最小；產(chǎn)生迅速。分子量小，易溶于水。2、作用機(jī)制兩種主要假說表面結(jié)合假說：相容性物質(zhì)與蛋白質(zhì)表面特別是疏水表面結(jié)合，提高蛋白質(zhì)表面水化程度。蛋白質(zhì)表面的疏水區(qū)域是非常脆弱或敏感的部分，因?yàn)榻Y(jié)合在這里的水分子結(jié)合能力非常弱，細(xì)胞在水分脅迫環(huán)境中將首先脫去這部分水。相容性物質(zhì)與蛋白質(zhì)疏水區(qū)域結(jié)合后，將其轉(zhuǎn)化為親水表面。溶質(zhì)排除假說：在蛋白質(zhì)溶液中，相容性物質(zhì)將首先溶解在大量的自由水中從而提高蛋白質(zhì)分子表面的水化程度，而不是溶在蛋白質(zhì)或其他生物大分子表面的結(jié)合水中，不

17、參與生物大分子的直接作用。3、甜菜堿 ：是一類季銨化合物，化學(xué)名稱為N甲基代氨基酸。植物中的甜菜堿主要有12種，研究最多的是甘氨酸甜菜堿生物合成：甜菜堿是以膽堿為底物經(jīng)兩部酶催化生成，即：膽堿（1）甜菜堿醛（2）甜菜堿在高等植物中，甜菜堿由膽堿單氧化酶（CMO)和甜菜堿醛脫氫酶（BADH)催化合成。在哺乳動(dòng)物及微生物，如大腸桿菌細(xì)胞中，甜菜堿由膽堿脫氫酶（CDH）和甜菜堿醛脫氫酶（BADH)催化合成。土壤微生物球形節(jié)桿菌中，甜菜堿僅由一種酶，即膽堿氧化酶(COD)催化合成。4、甜菜堿的生理功能：參與細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)作用 甜菜堿只有區(qū)域化地分布在占有細(xì)胞體積很小的細(xì)胞質(zhì)中，在滲透脅迫條件下，其積累的

18、濃度才有可能起主要的滲透調(diào)節(jié)作用。參與穩(wěn)定生物大分子的結(jié)構(gòu)與功能 （1）甜菜堿對(duì)光合放氧即PSII外周多肽的穩(wěn)定起作用。（2）對(duì)有氧呼吸和能量代謝也有良好的保護(hù)作用。影響離子在細(xì)胞內(nèi)的分布：可能調(diào)節(jié)膜載體蛋白或通道活性其它相容性物質(zhì)的特殊功能：參與羥自由基的清除；七、光合作用的氣孔與非氣孔限制，如何判斷?氣孔限制值的計(jì)算方法，優(yōu)缺點(diǎn)。1、氣孔限制：由于不良環(huán)境造成的氣孔關(guān)閉，使氣孔阻力增大，從而導(dǎo)致葉片光合速率下降非氣孔限制：不是由于氣孔關(guān)閉引起的，由于同化力不足，葉肉光合活性下降等原因引起的光合速率變化氣孔限制、非氣孔限制的判據(jù)Ci和Ls的變化方向：Ci下降和Ls上升表明氣孔導(dǎo)度降低是主要原

19、因Ci上升和Ls下降表明主要原因是非氣孔因素2、氣孔限制值計(jì)算1、根據(jù)阻力值計(jì)算：測(cè)出CO2擴(kuò)散的總阻力、氣孔阻力和葉肉阻力，則可算LsLs=1-Ci/Ca(Ls變化在01之間)。缺點(diǎn)：只適用于CO2供應(yīng)為限制因子的情況，即PnCO2曲線的直線上升階段。2、根據(jù)光合值的計(jì)算：Ls=1-A/A0（A0為Ci=Ca）。優(yōu)點(diǎn)：計(jì)算值可以避免對(duì)氣孔限制值的過分夸大。缺點(diǎn)：必須測(cè)出Pn-Ca與Pn-Ci兩條曲線，手續(xù)麻煩；逆境下光合很弱，Pn值太小，計(jì)算誤差太大，甚至難以計(jì)算。八、葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線，可以測(cè)定哪些葉綠素?zé)晒鈪?shù)？有何意義？1、葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線是指：經(jīng)過暗適應(yīng)后的葉片從黑暗中

20、轉(zhuǎn)入光下葉片的熒光產(chǎn)量隨時(shí)間而發(fā) 生的動(dòng)態(tài)變化稱Kautsky效應(yīng)，熒光的這種動(dòng)態(tài)變化所描繪出的曲線即Kautsky曲線。暗適應(yīng)的植物葉片的熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（A：快相動(dòng)力學(xué) B：慢相動(dòng)力學(xué)）2、可以測(cè)定的參數(shù)有：Fo：最小熒光（基礎(chǔ)熒光或原始熒光），是PS反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量。Fo：光適應(yīng)下初始熒光。Fs：穩(wěn)態(tài)熒光。Fm：最大熒光，是暗適應(yīng)的光合機(jī)構(gòu)全部PS中心處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量。Fm：光適應(yīng)下最大熒光。Fv=Fm-Fo：可變熒光，暗適應(yīng)最大可變熒光，反映QA的還原情況。Fv=Fm-Fo：光適應(yīng)下可變熒光。Fv/Fm：暗適應(yīng)下PS最大光化學(xué)效率，反映PS反應(yīng)中心最大光能轉(zhuǎn)換

21、效率。Fv/Fm：光適應(yīng)下PS最大光化學(xué)效率。反映有熱耗散存在時(shí)PS反應(yīng)中心完全開放時(shí)的化學(xué)效率。Fv/Fo：代表PS潛在的光化學(xué)活性，與有活性的反應(yīng)中心數(shù)量成正比關(guān)系PS：(Fm-Fs)/Fm：PS實(shí)際光化學(xué)效率。反映在照光條件下PS反應(yīng)中心部分關(guān)閉的情況下的實(shí)際光化學(xué)效率。qP=(Fm-Fs)/(Fm-Fo)：光化學(xué)猝滅系數(shù)，反映了PS反應(yīng)中心的開放程度qN=(Fm-Fm)/(Fm-Fo):非光化學(xué)猝滅系數(shù)，代表各種非光化學(xué)去激過程所耗散的能量。九、鹽脅迫對(duì)植物的傷害主要表現(xiàn)在哪兩個(gè)方面？到目前為止參與植物耐鹽的基因總共有哪幾類？Sos在鹽脅迫適應(yīng)性中調(diào)節(jié)Na的機(jī)制？1、鹽脅迫對(duì)植物的傷害

22、鹽脅迫對(duì)植物形態(tài)發(fā)育的整體影響：鹽分抑制植物組織和器官的生長(zhǎng)，加速發(fā)育進(jìn)程，縮短營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期和開花期。長(zhǎng)時(shí)間處于鹽脅迫下，植物的葉面積縮小，生長(zhǎng)受抑制光合下降，能耗增加，加速衰老，植物最終因饑餓和缺水而死亡。從細(xì)胞水平上看，鹽脅迫對(duì)植物的傷害主要由于兩個(gè)方面：滲透?jìng)望}離子毒害滲透?jìng)Γ和寥乐宣}分降低植物吸水能力，植物生長(zhǎng)減慢。鹽離子毒害：鹽分隨蒸騰流進(jìn)入葉肉細(xì)胞，對(duì)細(xì)胞造成傷害，進(jìn)一步降低植物生長(zhǎng)。2、參與植物耐鹽的基因（1） 具有滲透或保護(hù)功能的基因；含氮的可溶性溶質(zhì)：如脯氨酸，甘氨酸甜菜堿。可溶性糖：如蔗糖。保護(hù)性蛋白：胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白（LEAs) 清除活性氧的酶類：包括SOD、CA

23、T等（2） 控制鹽分吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)的基因；擬南芥SOS1基因：編碼質(zhì)膜Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)器的基因Na+外排基因- SOS1 Na+區(qū)域化基因- NHX1 Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)器（3） 使植物在鹽土中加快生長(zhǎng)的基因?？刂浦参锷L(zhǎng)的基因涉及信號(hào)途徑的基因包括感受器、激素、轉(zhuǎn)錄引子、蛋白激酶、蛋白磷酸酶及其他信號(hào)分子。這類基因同樣作用于其他脅迫如干旱、低溫等如ABA CBF3/DREB3、SOS信號(hào)在植物鹽脅迫適應(yīng)性中調(diào)節(jié)Na的機(jī)制高等植物Na+的外排機(jī)制主要與質(zhì)膜Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)器的活動(dòng)有關(guān)。所需能量主要來源于質(zhì)膜H+-ATPase水解ATP釋放的能量將H+從胞外泵入細(xì)胞，在質(zhì)膜兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子電化

24、學(xué)勢(shì)梯度，促使Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)器利用質(zhì)子從胞外沿電化學(xué)梯度運(yùn)往胞內(nèi)產(chǎn)生的能量將Na+逆著濃度梯度。質(zhì)膜上的Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因最初從酵母中克隆得到。在植物中，Shi 等人已從擬南芥中克隆到SOS1 基因，它編碼的蛋白與細(xì)菌和真菌的質(zhì)膜Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白具有非常高的同源性。十、高等植物光合機(jī)構(gòu)主要有哪些色素Pr復(fù)合體，其結(jié)構(gòu)與功能？ 何為光抑制？衡量指標(biāo)？論述植物光合作用的光抑制和光保護(hù)機(jī)制？ 1、光系統(tǒng)復(fù)合體的結(jié)構(gòu)：它包括三部分A近側(cè)天線系統(tǒng)CP43和CP47兩個(gè)色素蛋白復(fù)合體圍繞PS。遠(yuǎn)側(cè)天線系統(tǒng)主要由LHC捕光復(fù)合體。B由兩個(gè)32kD多肽組成的D1D2蛋白，包括

25、原初電子供體；中心色素分子P680；原初電子受體Pheo； 電子傳遞體QA，QB。C由33，23及17kD三種外周多肽以及與放氧有關(guān)的錳簇和CI與鈣離子組成的水氧化放氧系統(tǒng)。功能：水的光解和放氧，提供電子給cytb6-f，產(chǎn)生H+并留在囊腔中 光系統(tǒng)復(fù)合體的結(jié)構(gòu)由P700，電子受體和捕光天線三部分組成。A:PSA和PSB兩個(gè)大亞基。B:小亞基PSC,PSD，PSE和PSF等C:LHCI:G-L多條肽鏈功能：產(chǎn)生NADPH 細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體是一種多亞基膜蛋白，它由4個(gè)多肽組成,其中三個(gè)含鐵（分別含cytb6、cytf和Fe-S)功能：參與電子傳遞和質(zhì)子傳遞 ATP合成酶復(fù)合體 組成：CF1

26、，5種多肽；CFO由四種亞基組成 功能：合成ATP2、光合作用的光抑制是指植物在強(qiáng)光下光合效率下降的現(xiàn)象。植物光合機(jī)構(gòu)所接受的光能超過其光合作用所能利用的數(shù)量時(shí)，光合效率和光合功能的下降的現(xiàn)象。表示光抑制的指標(biāo)有兩種：量子效率：弱光下Pn-PFD曲線的斜率PS的光化學(xué)效率（Fv/Fm）3、 光抑制和光保護(hù)機(jī)制（1）從光抑制到光破壞或光氧化，是過剩光能對(duì)植物光合機(jī)構(gòu)的不利影響循序出現(xiàn)的一系列過程。一般來說，光抑制不一定導(dǎo)致光破壞，往往是光合功能的下調(diào)；只有嚴(yán)重的光抑制才會(huì)引起光合機(jī)構(gòu)破壞，D1蛋白的降解是PSII失活的主要原因。1 PSII反應(yīng)中心光破壞：一般認(rèn)為光抑制主要發(fā)生在PSII反應(yīng)中心

27、，可分別由PSII供體側(cè)和受體側(cè)誘導(dǎo)發(fā)生。受體側(cè)導(dǎo)致的光抑制：如果P680被強(qiáng)光激發(fā)，形成離子對(duì)P680+·pheo-, pheo-來不及把電子傳遞給QA，這時(shí)，P680+·pheo-離子對(duì)發(fā)生電荷重組，產(chǎn)生一部分3P680，并與O2反應(yīng)生成1O2。高度活潑的單線態(tài)氧可依次攻擊位于D2蛋白的pheo-和P680本身，使PSII反應(yīng)中心失去電荷分離能力，最終引起D1蛋白（QB）蛋白分解。供體側(cè)導(dǎo)致的光抑制：水光解受阻時(shí)，Z不能將電子傳給P680，增加了P680的壽命。D1蛋白的周轉(zhuǎn)：不少實(shí)驗(yàn)表明，PSII反應(yīng)中心破壞伴隨著D1蛋白的降解。D1蛋白對(duì)強(qiáng)光很敏感，在體內(nèi)周轉(zhuǎn)十分迅

28、速，半衰期約10分鐘。D1蛋白的降解受光調(diào)控，但分子機(jī)理仍不清楚。涉及到蛋白質(zhì)磷酸化和去磷酸化等。氯霉素蛋白質(zhì)合成抑制劑，可加劇光抑制。有氧和無氧條件下的光抑制：無氧條件下，光抑制部位比較專一，僅在PSII反應(yīng)中心或D1蛋白上。 有氧條件下，不專一，嚴(yán)重時(shí)類囊體多肽普遍降解，有許多反應(yīng)和破壞可能是次生的2、 光破壞防御機(jī)制減少光能的吸收：葉片變小，變厚，被毛，蠟質(zhì)層等。過剩光能的耗散：光能被捕獲后主要有三條相互競(jìng)爭(zhēng)的出路：光化學(xué)電子傳遞、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散。狀態(tài)轉(zhuǎn)換與光能分配PS反應(yīng)中心功能的下調(diào)依賴葉黃素循環(huán)的非發(fā)射能量耗散光呼吸：干旱條件氣孔關(guān)閉、CO2供應(yīng)受阻、光呼吸可以消耗部分過剩

29、激發(fā)能，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)Mehler反應(yīng)與水水循環(huán)活性氧清除系統(tǒng)的保護(hù)作用D1蛋白周轉(zhuǎn)的保護(hù)作用。十一、簡(jiǎn)述植物激素的研究進(jìn)展，測(cè)定植物激素的方法，優(yōu)缺點(diǎn)。1、植物激素研究的某些進(jìn)展1研究方法上的突破：過去研究激素的生理作用及其作用機(jī)理，多采用外源施加或內(nèi)源水平的檢測(cè)，有很大的局限性，會(huì)受到吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和內(nèi)外因素的干擾。此外，對(duì)于激素引起的生理效應(yīng)來說，僅僅在有激素受體分布的細(xì)胞內(nèi)的激素濃度才有效。近10年來，由于分子生物學(xué)和遺傳學(xué)手段的運(yùn)用，有較大發(fā)展：A通過在自然界篩選或化學(xué)誘變的方法，得到了適合不同研究目的的突變體和營(yíng)養(yǎng)缺陷型。B通過基因工程的方法，成功的從農(nóng)桿菌和假單胞中克隆出IAA和CTK

30、的代謝基因，獲得了轉(zhuǎn)基因植物，使人們有可能改變植物體內(nèi)IAA和CTK的濃度和分布，重新檢測(cè)各種生理現(xiàn)象。C在激素受體、激素感應(yīng)和信號(hào)傳導(dǎo)方面；在激素對(duì)基因的調(diào)控、激素確切的生理作用等方面都取得了重要進(jìn)展。原有的五大類激素的種類在增多。2激素生物合成的新進(jìn)展：現(xiàn)在已知IAA的生物合成不一定要經(jīng)過色氨酸，應(yīng)用擬南芥營(yíng)養(yǎng)缺陷型的試驗(yàn)表明：IAA可由吲哚直接轉(zhuǎn)化而來，色氨酸途徑和非色氨酸途徑并存?，F(xiàn)在已查明108種GA中，許多都是相互轉(zhuǎn)化而來，只有幾種才控制生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵，如GA1,GA3,GA4,GA7等。類胡蘿卜素是ABA的前體。3激素受體的研究：激素首先必須與其受體相結(jié)合，引起受體蛋白的激活，激

31、活了的受體將引起某些特定的反應(yīng)，IAA受體蛋白的研究較快，已分離出數(shù)種，其中三種位于質(zhì)膜上。4激素對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控。5轉(zhuǎn)基因植物：如耐儲(chǔ)藏番茄等。6信號(hào)傳遞與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。2、植物激素的測(cè)定方法1生物鑒定法：確定某種物質(zhì)是否是植物生長(zhǎng)物質(zhì)，最終仍然需要生物鑒定法。結(jié)合利用植物突變體。生物鑒定仍然有一定靈敏度。2物理化學(xué)方法（HPLC，氣-質(zhì)聯(lián)用）等。往往存在以下缺點(diǎn)：進(jìn)過繁瑣的提取與純化步驟后，激素的損失頗大。靈敏度低，尤其是用于CTK和種類繁多的GA類不能用于準(zhǔn)確的定位分析。需要使用昂貴的分析儀器和耗費(fèi)大量的有機(jī)溶劑。3免疫檢測(cè)技術(shù)具有如下優(yōu)點(diǎn)：A：靈敏度高，所需樣品極少。 B：專一性高。C：可

32、對(duì)激素進(jìn)行組織化學(xué)定位。 D：能從初步純化的提取液中同時(shí)測(cè)定多種激素。E：耗時(shí)短，易于對(duì)大批量樣品進(jìn)行同步測(cè)定。 F：能有效測(cè)定激素載體、受體蛋白和有關(guān)酶的活性。十二、水孔蛋白種類功能。把一系列Mr為2500030000，選擇性地高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分子的膜水通道蛋白成為水孔蛋白根據(jù)水孔蛋白序列同源性分為：液泡膜內(nèi)在蛋白TIP；質(zhì)膜內(nèi)在蛋白PIP； NLM蛋白水孔蛋白的生理意義：1、參與種子的萌發(fā)2、參與植物的滲透調(diào)節(jié)3、參與維管束水分運(yùn)輸：水分進(jìn)出導(dǎo)管4、水分共質(zhì)體運(yùn)輸?shù)睦碚撘罁?jù)5、氣孔調(diào)節(jié)6、參與葉肉內(nèi)CO2運(yùn)輸 7、H2O2的運(yùn)輸8、調(diào)節(jié)植物對(duì)中性分子和營(yíng)養(yǎng)元素的吸收十三、植物熱激蛋白，Lea蛋白

33、質(zhì)。熱激蛋白：是一類在機(jī)體受到高溫逆境刺激后大量表達(dá)的蛋白。其中很大一部分屬于監(jiān)護(hù)蛋白。監(jiān)護(hù)蛋白是一類輔助蛋白分子，主要參與生物體內(nèi)新生肽的運(yùn)輸、折疊、組裝、定位以及變性蛋白的復(fù)性和降解。通過控制底物的結(jié)合與釋放來協(xié)助目標(biāo)蛋白的折疊與組裝，向亞細(xì)胞器的運(yùn)輸，或結(jié)合并穩(wěn)定目標(biāo)蛋白質(zhì)的不穩(wěn)定構(gòu)型。但監(jiān)護(hù)蛋白本身不參與到目標(biāo)蛋白的最終結(jié)構(gòu)中。A：CPn60與CPn70的作用呈現(xiàn)接力性：新生肽一旦從核糖體上露出幾個(gè)氨基酸殘基片段CPn70就馬上與之結(jié)合，防止其發(fā)生聚集，形成二級(jí)結(jié)構(gòu)CPn 60三級(jí)結(jié)構(gòu)。B：有機(jī)體在受到熱激傷害，體內(nèi)變性蛋白急劇增加，CPn60和CPn70可與變性蛋白結(jié)合，維持他們的可

34、溶性狀態(tài)，在有Mg+和ATP存在下使解折疊的蛋白質(zhì)從新折疊成有活性的構(gòu)象，或者降解。胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白：在已發(fā)現(xiàn)的低溫誘導(dǎo)蛋白中Lea占據(jù)多數(shù)。這是一種在種子胚胎發(fā)育晚期種子脫水時(shí)豐富表達(dá)的蛋白質(zhì)。它們多數(shù)是高度親水的，并且在沸水穩(wěn)定的可溶性戴白。脫水是細(xì)胞在胞內(nèi)結(jié)冰時(shí)必須忍受的次生脅迫，這類蛋白在低溫誘導(dǎo)下的出現(xiàn)有助于提高植物在冰凍時(shí)忍受脅迫的能力。多數(shù)也為干旱或外源ABA所誘導(dǎo)。十四、根系化學(xué)信號(hào)，植物感知土壤干旱信息并調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)。根系化學(xué)信號(hào)：是指能夠感知和傳遞土壤干旱信息到地上部反應(yīng)部位，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程的某種激素或除水以外的某些化學(xué)物質(zhì)。干旱誘導(dǎo)葉片內(nèi)ABA積累并導(dǎo)致氣孔

35、關(guān)閉的途徑（1）局部土壤變干接觸干旱的根系特別是根尖加快合成ABA木質(zhì)部上運(yùn)輸?shù)腁BA含量增加地上部接收到更多的ABA并重點(diǎn)分配于葉片的氣孔周圍使氣孔開度變小，準(zhǔn)備節(jié)約用水，此時(shí)葉片水勢(shì)尚未下降，全葉ABA無明顯升高。（2）葉片開始失水但膨壓未下降到0葉片細(xì)胞的胞質(zhì)與質(zhì)外體之間的pH梯度下降胞質(zhì)由ABA庫變成ABA源ABA移向保衛(wèi)細(xì)胞外側(cè)ABA受體氣孔開度變小，此時(shí)ABA在細(xì)胞內(nèi)分配，全葉ABA含量未增加。（3）葉片失水較多，膨壓降至0葉肉細(xì)胞ABA合成急劇增加全葉ABA含量顯著上升。確認(rèn)根源逆境化學(xué)信號(hào)，應(yīng)滿足下列條件：1、信號(hào)強(qiáng)度的變化是對(duì)根系周圍土壤環(huán)境變化做出的即時(shí)響應(yīng)，并且能定量反映

36、土壤環(huán)境的變化2、信號(hào)物質(zhì)濃度的變化能在數(shù)量和時(shí)間上解釋由其引發(fā)的地上部生理過程的變化3、地上部生理過程的改變只對(duì)信號(hào)物質(zhì)的濃度而不是通量的響應(yīng)4、地上部葉片具有快速代謝該物質(zhì)的能力根系產(chǎn)生的ABA可能是根源逆境信號(hào)物質(zhì)1、ABA的來源：根源，葉源，保衛(wèi)細(xì)胞自身合成2、ABA的作用機(jī)理：快速響應(yīng)過程：數(shù)分鐘至數(shù)十分鐘，如氣孔運(yùn)動(dòng)對(duì)ABA的響應(yīng)?；据喞篈BAGC質(zhì)膜上的受體信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)GC內(nèi)部信息即轉(zhuǎn)變成第二信使激活多種離子通道和酶類GC釋放質(zhì)子質(zhì)膜超極化增加膜的負(fù)電位抑制K+內(nèi)向通道氣孔關(guān)閉。慢速響應(yīng)：與生理過程改變有關(guān)的基因表達(dá)。十五、什么是植物的它感作用？它感作用在植物的生存和發(fā)展過程中可

37、能有哪些作用？它感作用：植物通過向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)，影響周圍環(huán)境。也稱相生相克或異株克生作用。生態(tài)系統(tǒng)中的它感作用：1、植物自然分布 2、植物演替3、種子保存 4、作物，雜草間的克制作用5、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的相生現(xiàn)象它感作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用前景1、雜草防治 2、利用植物有益組合3、該經(jīng)栽培耕作制度，減少它感負(fù)面影響 4、病蟲害控制5、生態(tài)控制與改良它感作用的生理響應(yīng)和作用機(jī)理：由于它感化合物是各種各樣的化學(xué)物質(zhì)，它們產(chǎn)生的生理作用也是各種各樣的?？偟膩碚f它們干擾初級(jí)代謝過程和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)。1、許多他感化合物抑制細(xì)胞分裂或伸長(zhǎng) 2、對(duì)膜的傷害可能是它感化合物多種效應(yīng)的起點(diǎn)3、它感化合物改變激素水平或

38、激素平衡 4、它感化合物影響對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5、它感化合物影響呼吸作用 6、對(duì)氣孔和光合作用的影響7、抑制蛋白質(zhì)合成，改變脂和有機(jī)酸代謝 8、改變?cè)S多酶的合成或功能十六、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑及參與的主要成分1胞外刺激信號(hào)傳遞；2. 跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換; 3. 胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的方式主要有：1.通過具有特殊感受結(jié)構(gòu)的通道蛋白完成的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。這些通道蛋白可以分為電壓門控通道、化學(xué)門控通道、機(jī)械門控同道三類，另外還有細(xì)胞間通道。2.由膜的特異性受體蛋白質(zhì)、G-蛋白和膜的效應(yīng)器酶組成的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)。3.由酪氨酸激酶受體完成的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。十七、離子吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)，以小麥吸收K+離子為例，設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)說明

39、如何測(cè)定？并舉例說明植物養(yǎng)分吸收動(dòng)力學(xué)在植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)研究中有哪些應(yīng)用？大麥根鉀吸收動(dòng)力學(xué)曲線呈現(xiàn)雙等溫線（dualisotherm）推測(cè)：該曲線反映了兩個(gè)家族轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的活性，表明離子吸收有兩個(gè)系統(tǒng)按照兩種不同的機(jī)理進(jìn)行調(diào)控，分別為：機(jī)理1高親和性吸收系統(tǒng)，機(jī)理2低親和性吸收系統(tǒng)。離子吸收動(dòng)力學(xué)曲線，其參數(shù)的意義（養(yǎng)分吸收動(dòng)力學(xué)曲線）離子濃度與吸收速率的相互關(guān)系可以用離子吸收的動(dòng)力學(xué)曲線表示。動(dòng)力學(xué)參數(shù)Km指示了酶的親和力含義為達(dá)到離子最大吸收速率一半時(shí)所需的離子濃度，Vmax指離子的最大吸收速率。特征：在較寬的養(yǎng)分濃度范圍內(nèi)，膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白都可能參與養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)恼{(diào)節(jié)，溶質(zhì)的跨膜運(yùn)輸既有主動(dòng)運(yùn)輸也

40、有被動(dòng)運(yùn)輸。在低濃度下，養(yǎng)分運(yùn)輸受高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的調(diào)控，為主動(dòng)運(yùn)輸，有飽和點(diǎn)：在高濃度下，養(yǎng)分運(yùn)輸受低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的調(diào)控，為被動(dòng)運(yùn)輸，有或者沒有飽和點(diǎn)。在養(yǎng)分吸收動(dòng)力學(xué)曲線上表現(xiàn)為雙相曲線。十八.從生物學(xué)的角度談?wù)勌岣咧参飳?duì)礦質(zhì)元素的利用效率需要進(jìn)行哪些研究，為什么？ 1、植物細(xì)胞離子跨膜運(yùn)輸載體和離子通道2、離子吸收的動(dòng)力學(xué)參數(shù)及其測(cè)定3、微量元素的吸收與運(yùn)輸鐵植物體內(nèi)鋅的吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)分配與再利用鋅植物體內(nèi)鋅的吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)分配與再利用4、幾點(diǎn)新認(rèn)識(shí)：幾乎每一種養(yǎng)分離子吸收過程都是由多個(gè)離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白共同起作用。在植株不同器官、組織或同一器官組織的不同發(fā)育時(shí)期，養(yǎng)分吸收可能由不同的離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白完成。隨外界條件的不同，同一種離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白既可以參與高親和力養(yǎng)分吸收系統(tǒng)，又可能參與低親和力吸收系統(tǒng)。一種養(yǎng)