野生動(dòng)物生態(tài)學(xué)

1、生境破碎化對(duì)鳥(niǎo)類生存的影響 摘要： 生境破碎化給野生動(dòng)物帶來(lái)的不良后果是全球生態(tài)學(xué)家和保護(hù)生物學(xué)家共同關(guān)心的問(wèn)題。生境破碎化是一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程,可在多尺度上發(fā)生并蘊(yùn)涵著復(fù)雜的空間模式變化。生境破碎化對(duì)鳥(niǎo)類的生態(tài)學(xué)效應(yīng)主要體現(xiàn)在邊緣效應(yīng)、面積效應(yīng)和隔離效應(yīng)等。這些效應(yīng)影響著鳥(niǎo)類的分布、基因交流、種群動(dòng)態(tài)、擴(kuò)散行為、種間關(guān)系和生活史特征等, 最終影響著鳥(niǎo)類的生存。本文介紹和總結(jié)了生境破碎化過(guò)程以及生境破碎化對(duì)鳥(niǎo)類生存產(chǎn)生的諸多影響。關(guān)鍵詞：生境破碎化；面積效應(yīng)；隔離效應(yīng)；邊緣效應(yīng)；鳥(niǎo)類生存 Effects of Habitat Fragmentation on Survival of BirdsAbs

2、tract: The negative effects of habitat fragmentation on wildlife are focused by global ecologists and conservation biologists. Habitat fragmentation is a dynamic process including a wide range of spatial patterns of environments that may occur on many spatial scales. The ecological effects of habita

3、t fragmentation on birds may show edge, isolation and area effects which will affect the distribution, gene flow, population dynamics, dispersal behavior, interspecific relationship and characters of life history of birds, and show an adverse influence on survival of birds finally. In this paper, ha

4、bitat fragmentation process and its effects on survival of birds were summarized .Keywords: Habitat fragmentation; Area effect ; Isolation effect; Edge effect;Survival of birds 前言 生境又稱棲息地，是生物生活或居住的范圍的環(huán)境。常決定一種生物的存在與否，如林地生境中的不同樹(shù)冠層、樹(shù)干、枯枝落葉層、土壤腐殖質(zhì)層、林下的灌木層、草本層及活地被層等。在每種生境中都有特定的動(dòng)、植物種，每個(gè)種亦有其特定的生境。因此，棲息地的種類

5、或數(shù)目是決定在棲息地中生活的物種種數(shù)的主要因子1 。對(duì)鳥(niǎo)類而言，生境就是某些個(gè)體、種群或群落在其生活史的某一階段所占據(jù)的環(huán)境類型, 其作用在于可為鳥(niǎo)類提供充足的食物資源、適宜的繁殖地點(diǎn)、躲避天敵和不良?xì)夂虻谋Ｗo(hù)條件等一系列能保證其生存和繁衍的基本條件。生境質(zhì)量的高低直接影響著鳥(niǎo)類的地理分布、種群密度、繁殖成功率和成鳥(niǎo)的存活率2 。 生境或群落的結(jié)構(gòu)愈復(fù)雜，其含有的生物種類愈多。棲息地的大小會(huì)影響最初在其中生活的物種數(shù)量，也會(huì)影響這些物種在其中持續(xù)生活的能力。小塊的棲息地只能容納很少的動(dòng)植物，同時(shí)很少的數(shù)量使得他們?nèi)菀诇缃^。環(huán)境中很小的波動(dòng)對(duì)大的群體沒(méi)有太大的影響，而對(duì)小的群體來(lái)說(shuō)，這可能是災(zāi)難

6、性的，因此生境破碎化是物種滅絕的一個(gè)重要原因。生境破碎化是由于人為因素或環(huán)境變化而導(dǎo)致景觀中面積較大的自然棲息地不斷被分割成較小的斑塊或者是由于生態(tài)功能降低而形成的，主要包括兩方面的內(nèi)容，其一是總生境面積的減少；其二是剩余地區(qū)分裂成非連續(xù)的碎片3。生境破碎化常常被定義成一個(gè)過(guò)程，即一塊大的、連續(xù)的生境不但面積減小，而且被不同于原有生境的環(huán)境分割成兩個(gè)或者更多片斷的過(guò)程。據(jù)此，一個(gè)自然景觀可以是連續(xù)的或者破碎的，破碎化過(guò)程的結(jié)果是破碎的景觀。在景觀生態(tài)中，生境破碎化是指在人為活動(dòng)和自然干擾下，大塊連續(xù)分布的自然生境被其他非適宜生境分隔成許多面積較小的斑塊( 片斷) 的過(guò)程4 。造成生境破碎化的原

7、因是多方面且復(fù)雜的，但不外乎人為因素、非人為因素以及兩者的共同作用。人為因素即人類進(jìn)行的各種各樣的干擾活動(dòng)，如農(nóng)業(yè)耕作、森林砍伐、礦山開(kāi)采、道路建設(shè)、廢物貯存和踐踏等；非人為因素包括自然火、冰河作用、外來(lái)種入侵和氣候變化等。生境破碎化是人為因素與非人為因素長(zhǎng)期協(xié)同作用的結(jié)果。其中人為因素是近年來(lái)破碎化數(shù)量和頻率上升的主要原因5 。近年來(lái)，隨著農(nóng)業(yè)、城市化和交通運(yùn)輸業(yè)等方面的迅速發(fā)展，加上全球氣候變化的影響，導(dǎo)致全世界生境破碎化問(wèn)題日益普遍和突出，其對(duì)生物乃至生態(tài)系統(tǒng)的影響也逐漸引起人們的關(guān)注和重視。生境破碎化不僅導(dǎo)致適宜生境的丟失，而且能引起適宜生境空間格局的變化，從而在不同空間尺度上影響物種

8、的擴(kuò)散、遷移和建群，以及生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過(guò)程和景觀結(jié)構(gòu)的完整性。在連續(xù)的生境中，種群內(nèi)的個(gè)體通過(guò)擴(kuò)散和遷移，尋找和開(kāi)拓新的生境和資源，降低親緣個(gè)體間的資源競(jìng)爭(zhēng)，避免近親繁殖，降低遺傳漂變，增加不同種群間的遺傳基因交流，從而擴(kuò)大物種的分布范圍, 增加個(gè)體和種群存活的機(jī)會(huì)。在破碎的生境中，由于適宜的生境斑塊周圍分布著不適宜的生境，種群中的個(gè)體受到隔離效應(yīng)( isolation effects) 的影響，正常遷移和建群受到隔離或限制。同時(shí)因適宜的生境斑塊面積不斷減少，種群的規(guī)模變小，各種隨機(jī)因素對(duì)種群的影響隨之增大，近親繁殖和遺傳漂變潛在的可能性增加，種群的遺傳多樣性下降，影響到物種的存活和進(jìn)化潛力。

9、生境破碎化引起斑塊邊緣的非生物環(huán)境( 如光照、溫度和濕度) 和生物環(huán)境的劇烈變化，從而導(dǎo)致邊緣效應(yīng)( edge effects)，這進(jìn)一步減少了適宜生境的面積，引起大量的外部物種入侵。伴隨著生境破碎化，景觀中非適宜生境的類型和面積不斷增加，各種斑塊的相互作用隨之增加，這最終會(huì)改變斑塊生境的物種豐富度、種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)以及生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)退化6 。1 生境破碎化的內(nèi)涵 生境破碎化是指由于自然或人為因素的干擾，原來(lái)連續(xù)的景觀要素經(jīng)外力作用后變?yōu)樵S多彼此隔離的不連續(xù)的斑塊鑲嵌體或嵌塊。直觀上表現(xiàn)為：斑塊數(shù)量增加而面積縮小，斑塊形狀趨于不規(guī)則，內(nèi)部生境面積縮小，廊道被截?cái)嘁约鞍邏K彼此隔離7

10、 。破碎化可分為2個(gè)不同的類型：地理破碎化和結(jié)構(gòu)破碎化。前者指一塊完整地區(qū)被分割成較小的完整的部分，形成與粗類景觀相似的景觀；后者指景觀分成細(xì)小的碎塊，當(dāng)?shù)刂脖粴堄嗲度胪鈦?lái)基質(zhì)中。人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)、景觀的最大危害是促其破碎化。自然景觀是由各種不同的生態(tài)系統(tǒng)組合在一起的一個(gè)個(gè)斑塊鑲嵌體，因此自然景觀存在一定的異質(zhì)性。自然干擾在森林和其他植被中能產(chǎn)生不同發(fā)育階段的斑塊鑲嵌體，在植被自然異質(zhì)性形成中起重要作用。一般認(rèn)為，適度的干擾能增加景觀的異質(zhì)性，但高強(qiáng)度的干擾會(huì)降低景觀的異質(zhì)性而產(chǎn)生均質(zhì)化8 。 生境的破碎化可定義為對(duì)連續(xù)性棲息地的擾動(dòng)過(guò)程，而這種擾動(dòng)又可產(chǎn)生一系列的空間格局, 無(wú)論是過(guò)程還是

11、格局都處于動(dòng)態(tài)之中9 。在理解棲息地破碎化時(shí)首先要界定什么樣的棲息地是破碎的和什么樣的棲息地不是破碎的。以往的研究經(jīng)驗(yàn)告訴人們破碎化程度可以通過(guò)測(cè)量斑塊面積和隔離度而獲得，這種研究方式隨著景觀生態(tài)學(xué)的滲透理論的應(yīng)用而得到補(bǔ)充和加強(qiáng)。在具體問(wèn)題研究過(guò)程中，往往將未破碎的棲息地稱為同質(zhì)的棲息地，并于尺度關(guān)系密切，棲息地破碎化格局隨著研究尺度的改變而變化。動(dòng)物種群對(duì)棲息地破碎化過(guò)程的不同階段有著不同的反應(yīng)，即動(dòng)物種群對(duì)棲息地破碎化的反應(yīng)受時(shí)間動(dòng)態(tài)的影響。在棲息地破碎化初期，由于對(duì)某一地段的習(xí)慣，有些個(gè)體對(duì)棲息地的變化不會(huì)立即做出反應(yīng)，這一現(xiàn)象容易隱藏和掩蓋破碎化效應(yīng)，從而對(duì)某些動(dòng)物種群形成生態(tài)陷阱1

12、0 。另外，在棲息地破碎化過(guò)程中，個(gè)體間的替代作用和種群中的漂泊者會(huì)產(chǎn)生類似的效果。有些物種對(duì)棲息地破碎化的反應(yīng)是快速地進(jìn)入殘余的棲息地斑塊中，所以殘余的棲息地斑塊中暫時(shí)增加了物種豐富度和個(gè)體密度。在破碎化棲息地中，群體的社會(huì)吸引力也能改變個(gè)體的分布模式從而在對(duì)棲息地變化的反應(yīng)上產(chǎn)生時(shí)滯11 。然而，隨著棲息地破碎化過(guò)程的持續(xù)和時(shí)間序列的變化，破碎化效應(yīng)對(duì)動(dòng)物種群的各種不良后果會(huì)相繼出現(xiàn)。尺度的變化可能會(huì)影響人們對(duì)棲息地破碎化的理解，不應(yīng)該試圖決定哪一種尺度是最合理的，而應(yīng)該把工作重點(diǎn)放在理解和認(rèn)識(shí)研究對(duì)象在不同尺度上的發(fā)生規(guī)律。最佳生態(tài)尺度的選擇隨著研究對(duì)象和研究問(wèn)題的不同而發(fā)生變化。例如，

13、一片面積為100 hm2 森林破碎成10個(gè)森林斑塊, 對(duì)領(lǐng)域面積相對(duì)較小的白喉林鶯(Dendroica cerulea )來(lái)說(shuō)，必須面臨著一種選擇，即正確的判斷哪些斑塊是適合生存的，哪些不是，如果判斷有誤，可能帶來(lái)滅頂之災(zāi)。而這種破碎化對(duì)領(lǐng)域面積較大的蒼鷹(Accipiter gentilis)似乎不產(chǎn)生影響，這10個(gè)斑塊只是蒼鷹棲息地中細(xì)密的紋理 (Fine-g rained)。生態(tài)尺度的選擇還與研究的焦點(diǎn)是動(dòng)物個(gè)體還是動(dòng)物種群密切相關(guān)12 。對(duì)于同一種鳥(niǎo)類而言，研究種群的尺度往往大于研究個(gè)體的尺度。例如，一只雄性松雞(Tetrao urogallus)在繁殖季節(jié)需要20 50 hm2 的森

14、林作為領(lǐng)域，一個(gè)松雞繁殖種群往往需要10000 hm2 的林地作為繁殖場(chǎng)所13 。另外，同一物種在不同的區(qū)域領(lǐng)域面積差異較大，在選擇研究尺度時(shí)應(yīng)該加以區(qū)別，例如，斑點(diǎn)林鸮(Strix occidentalis)個(gè)體的年領(lǐng)域范圍在不同的區(qū)域從500 hm2 到5000 hm2 不等14 。2 邊緣效應(yīng) 生境破碎化使斑塊邊緣的非生物環(huán)境(如光照、溫度和濕度)和生物環(huán)境發(fā)生劇烈的變化，從而導(dǎo)致邊緣效應(yīng)(edge effects)。邊緣效應(yīng)不僅可對(duì)斑塊內(nèi)的物種豐富度和多度產(chǎn)生重要影響，還可導(dǎo)致種群的遺傳多樣性下降15 。比如，森林大火在濕度降低，風(fēng)力增強(qiáng)的地區(qū)更易發(fā)生。外來(lái)或有害物種可能很容易就能在這

15、樣混亂的環(huán)境中生存，原有物種的單一化通常使原來(lái)的生態(tài)系統(tǒng)受到破壞。而且,在一個(gè)小塊邊緣的棲息地與內(nèi)部的氣候不同，使內(nèi)部的物種受益。小塊的棲息地因此不適于需要內(nèi)部棲息地的物種居住。一般而言，棲息地斑塊有3種類型的邊緣效應(yīng)：(1) 非生物效應(yīng)，包括環(huán)境條件的變化，起因于臨近結(jié)構(gòu)相異的基質(zhì)；(2) 直接的生物效應(yīng)，包括物種分布和豐富度的變化，直接由邊緣附近物理?xiàng)l件變化引起(例如通過(guò)干燥、風(fēng)流、植被生長(zhǎng))，這個(gè)變化取決于物種對(duì)邊緣條件的生理耐受度；(3)間接的生物效應(yīng)，主要包括物種相互關(guān)系的變化，例如捕食、競(jìng)爭(zhēng)和巢寄生等16 。 生境破碎化生境對(duì)動(dòng)物的影響首先是邊緣效應(yīng)。生境破碎化改變植被景觀格局，產(chǎn)

16、生大量邊緣生境，邊緣效應(yīng)改變斑塊邊緣的微氣候，進(jìn)而導(dǎo)致林緣植物區(qū)系組成和結(jié)構(gòu)的改變，多樣性一般比森林內(nèi)部高。但邊緣效應(yīng)可能增加捕食者，包括破壞巢的捕食動(dòng)物和傳染病微生物的數(shù)量1719 。動(dòng)物能否在生境破碎化過(guò)程中存活取決于其生態(tài)適應(yīng)彈性( ecological flexibility) 。首先，在破碎生境中生存的動(dòng)物不僅需要低的生境選擇性，包括對(duì)林緣生境及森林以外的環(huán)境具適應(yīng)性，還需要較強(qiáng)的運(yùn)動(dòng)能力，能夠活動(dòng)于各個(gè)異質(zhì)斑塊間尋找所需資源，并實(shí)現(xiàn)斑塊間個(gè)體遷徙及基因交流；其次，動(dòng)物能否在破碎化生境中生存還取決于動(dòng)物傾向于廣食性動(dòng)物(food generalists)還是專食性動(dòng)物(food sp

17、ecialists)20。具體到鳥(niǎo)類，在最初階段，廣食性的食果鳥(niǎo)類仍能生活在森林斑塊及以外區(qū)域，因?yàn)樗鼈兊膹V食性食譜使它們能夠適應(yīng)新的環(huán)境。隨著破碎化程度加劇，斑塊間異質(zhì)性下降，隨著重要食物資源的消失，只有那些能夠相對(duì)容易改變食物成分的鳥(niǎo)類能夠存活。所以，生活在鄉(xiāng)村環(huán)境的食果鳥(niǎo)類正好是那些能夠以當(dāng)?shù)爻Ｒ?jiàn)的植物果實(shí)為主要食物的鳥(niǎo)類21 。邊緣效應(yīng)對(duì)鳥(niǎo)類種群或群落的影響模式通常是不一樣的。例如，在瑞典的森林砍伐區(qū)域鳥(niǎo)類物種多樣性在邊緣地帶較低，然而在美國(guó)的東北部的砍伐區(qū)域的邊緣地帶鳥(niǎo)類物種多樣性卻較高22。不同的鳥(niǎo)類物種對(duì)邊緣的反應(yīng)也不一樣，例如，暗冠藍(lán)鴉(Cyanocitta stelleri

18、)和斯氏夜鶇( Catharus ustulatus)在邊緣地帶的密度較高，而美洲旋木雀(Certhia americana )、北美紋霸鹟(Empidonax difficilis )和雜色鶇( Ixoreus naevius)幾乎不出現(xiàn)于邊緣地帶23。另外，邊緣效應(yīng)具有正負(fù)兩方面的作用，既可導(dǎo)致邊緣地帶的生物多樣性增加，也可導(dǎo)致邊緣地帶巢捕食率和巢寄生率的增加，降低鳥(niǎo)類繁殖功效，對(duì)其形成生態(tài)陷阱。目前普遍認(rèn)為邊緣地帶對(duì)鳥(niǎo)類的生存是不利的，主要原因是邊緣地帶有著較高的巢捕食率和巢寄生率2426 。此外，對(duì)于洞巢鳥(niǎo)而言，邊緣地帶對(duì)巢洞的激烈競(jìng)爭(zhēng)也會(huì)導(dǎo)致某些鳥(niǎo)類繁殖成功率的下降27 。邊緣效應(yīng)有

19、時(shí)還會(huì)出現(xiàn)連鎖反應(yīng)，從而間接的影響鳥(niǎo)類的生存。例如，邊緣的產(chǎn)生影響了昆蟲(chóng)的分布和豐富度，食蟲(chóng)鳥(niǎo)的食物資源發(fā)生改變，影響著食蟲(chóng)鳥(niǎo)的分布格局和種群密度。邊緣往往導(dǎo)致大型捕食動(dòng)物減少，在這種情況下，小型食草動(dòng)物的豐富度就會(huì)增加，增加了對(duì)植物的破壞力，從而改變了供鳥(niǎo)類利用的棲息地結(jié)構(gòu)，尤其對(duì)地面營(yíng)巢的鳥(niǎo)類影響較大28 。邊緣的產(chǎn)生還可帶來(lái)一定程度的物理效應(yīng)。邊緣地帶的能量輻射和風(fēng)流會(huì)發(fā)生一定的變化，這,對(duì)斑塊中的鳥(niǎo)類將產(chǎn)生不同程度的影響。例如，自然植被被砍伐，取而代之的是農(nóng)作物，這種變化使地表在白天吸收太陽(yáng)的輻射能增加，從而導(dǎo)致斑塊內(nèi)溫度升高，溫度的升高減少了短嘴黑鳳頭鸚鵡( Calyptorhync

20、hus funereus)的取食時(shí)間, 從而導(dǎo)致了局域滅絕29 。棲息地破碎化后，斑塊內(nèi)的風(fēng)力會(huì)有所增強(qiáng)，這種變化給在樹(shù)冠筑巢的鳥(niǎo)類帶來(lái)較大的負(fù)面影響，巢被風(fēng)損壞的概率顯著增加30。風(fēng)力的增強(qiáng)對(duì)某些鳥(niǎo)類的取食行為也會(huì)產(chǎn)生一定的影響，例如，卡羅山雀(Parus carolinensis)和北美風(fēng)頭山雀(Parus bicolor )是在樹(shù)干上取食昆蟲(chóng)的鳥(niǎo)類，在破碎化棲息地中由于風(fēng)力的增強(qiáng)，兩種鳥(niǎo)類的取食位置高度明顯下降31 。此外，風(fēng)力的變化對(duì)小型鳥(niǎo)類的代謝水平也會(huì)產(chǎn)生一定的影響32。 3 面積效應(yīng)生境破碎化最直接的后果就是導(dǎo)致原有棲息地面積減少。這種面積效應(yīng)不但會(huì)影響鳥(niǎo)類物種的多樣性以及增加原

21、有鳥(niǎo)類種群的局域滅絕概率，還會(huì)對(duì)某些鳥(niǎo)類的分布模式、種群密度、群落結(jié)構(gòu)、配對(duì)成功率、巢址選擇和巢成功率等產(chǎn)生不同程度的影響3335。有學(xué)者在調(diào)查巴西熱帶雨林中的食蟲(chóng)鳥(niǎo)時(shí)發(fā)現(xiàn)，74%的鳥(niǎo)類物種在破碎化的生境中發(fā)生了局域滅絕。他們還發(fā)現(xiàn)在大面積的斑塊包含相對(duì)多的鳥(niǎo)類物種，在小于1 hm2 的小斑塊中，鳥(niǎo)類出現(xiàn)的概率極低36。Mclntye的工作也證實(shí)了面積較大的棲息地斑塊比面積較小的同質(zhì)棲息地斑塊擁有更多的鳥(niǎo)類物種37。Donovan和Flather發(fā)現(xiàn)北美的食蟲(chóng)鳴鳥(niǎo)( Helmitheros vermivorus) 和灶鳥(niǎo)( Seiurusaur ocapillus)(面積敏感種，多棲息于森林內(nèi)

22、部) 在連續(xù)景觀中出現(xiàn)較多，而在破碎化景觀中密度降低但紅衣風(fēng)頭鳥(niǎo)( Cardinalis cardinalis) 和雀科小鳴鳥(niǎo)( Passerina cyanea) ( 在邊緣、次生林或城市化生境筑巢) 在破碎化景觀中比連續(xù)景觀中密度更高38。Deng和Zheng對(duì)黃腹角雉(Tragopan caboti)在不同面積斑塊中的分布模式和出現(xiàn)概率進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果表明斑塊面積越大黃腹角雉出現(xiàn)的概率越高，小于10 hm2的棲息地斑塊中幾乎沒(méi)有黃腹角雉的分布39。然而，有些工作并沒(méi)有檢測(cè)到面積效應(yīng)對(duì)鳥(niǎo)類有影響，這可能歸因于某些鳥(niǎo)類的自身生活史特征對(duì)面積效應(yīng)存在著一定的時(shí)滯40。 大面積的棲息地斑塊比小面

23、積的棲息地斑塊包含更多的棲息地類型，同時(shí)包括相對(duì)大的核心區(qū)域，邊緣地區(qū)的物理環(huán)境變化和生物環(huán)境變化不易影響到核心區(qū)域，這對(duì)某些鳥(niǎo)類物種的生存是至關(guān)重要的，尤其是對(duì)那些面積敏感物種41。而在小面積的棲息地斑塊中，生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)主要受外部因素控制，棲息地內(nèi)部環(huán)境結(jié)構(gòu)的作用較小，這就增加了系統(tǒng)的不穩(wěn)定性，同時(shí)降低了系統(tǒng)的抗干擾能力，從而使斑塊內(nèi)的鳥(niǎo)類物種更易發(fā)生局域滅絕42。盡管最小生存面積(Minimum viable area, MVA )和最小可存活種群(Minimum viable population, MVP)等概念在生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)中已廣為接受，然而在實(shí)踐中卻難以應(yīng)用43。到目前為止

24、人們并不知道生態(tài)系統(tǒng)能夠維持物種多樣性的限度和保持物種組成穩(wěn)定的最小面積，但有一點(diǎn)可以肯定的是棲息地斑塊的面積越大，生存于其中的物種種群的數(shù)量可能越多，也越不容易滅絕44。另外，大種群比小種群有較高的雜和性( heterozygosity)，目前的觀點(diǎn)普遍認(rèn)為雜和性是有利的。小面積斑塊中的物種由于種群小而處于基因瓶頸階段，需要種群中的個(gè)體在斑塊間擴(kuò)散和遷移才能得以維持，有關(guān)面積效應(yīng)對(duì)種群生存的影響仍在廣泛的討論之中45。 4 隔離效應(yīng) 在破碎化棲息地中，由于原有棲息地被分割成若干棲息地斑塊，斑塊周圍被非適宜生境所包圍，動(dòng)物種群受到隔離效應(yīng)的影響，正常的遷移、擴(kuò)散和建群受到限制。隔離的時(shí)間、斑塊

25、間的距離和斑塊間的通透性均會(huì)影響到鳥(niǎo)類的生存。在棲息地破碎化初期，由于鳥(niǎo)類對(duì)某一地段的習(xí)慣，有些個(gè)體對(duì)破碎化效應(yīng)不會(huì)立即做出反應(yīng)46，這會(huì)影響隔離效應(yīng)的出現(xiàn)。在這個(gè)時(shí)期，棲息地斑塊內(nèi)的物種數(shù)可能超出其容納量，超出的部分將會(huì)隨著破碎化效應(yīng)的逐步體現(xiàn)而消失。長(zhǎng)期的隔離和孤立，棲息地斑塊內(nèi)的種群會(huì)增加近親繁殖和遺傳漂變潛的概率，種群的遺傳多樣性下降，影響到物種的存活和進(jìn)化潛力47。Major等的研究結(jié)果顯示，是當(dāng)年出生的幼鳥(niǎo)，在隔離帶附近紅頭鴝鹟的死亡率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于森林內(nèi)部48。對(duì)黃腹角雉而言，1000 m 的非適宜生境隔離是其難以穿越的障礙。橙頂灶鶇的配對(duì)成功率在隔離度小的斑塊中明顯高于在隔離度較大的

26、斑塊里。需要指出的是，由于物種的擴(kuò)散能力差異很大，所以一定距離的隔離對(duì)某些物種會(huì)有較大的影響而對(duì)于另外一些物種的影響可能很小。即使是同一物種的擴(kuò)散距離也會(huì)隨著棲息地功能的改變而變化。最近的研究結(jié)果顯示，相對(duì)高的遷移率應(yīng)該抵消部分的棲息地破碎化效應(yīng)，而那些非遷移物種和當(dāng)?shù)靥赜蟹N對(duì)棲息地破碎化顯示出較大的脆弱性49。這暗示著隔離效應(yīng)對(duì)擴(kuò)散能力較差的鳥(niǎo)類影響更大。有學(xué)者指出在破碎化棲息地中非適宜環(huán)境一方面對(duì)某些物種產(chǎn)生隔離效應(yīng)，另一方面則是另外一些物種的擴(kuò)散通道，即景觀生態(tài)學(xué)中的廊道( corridor)50。然而, 物種依賴于廊道運(yùn)動(dòng)的證據(jù)是不充分的。有些物種利用廊道運(yùn)動(dòng)，例如冠藍(lán)鴉( Cyano

27、citta cristata)運(yùn)用樹(shù)籬作為從森林到冬季食物儲(chǔ)存處的運(yùn)動(dòng)通道；然而，路邊的樹(shù)籬成為歌吸蜜鳥(niǎo)(Lichenostomus virescens)運(yùn)動(dòng)的障礙51。顯然，在缺乏物種個(gè)體運(yùn)動(dòng)的信息的情況下去討論廊道的價(jià)值是沒(méi)有意義的。5 可能的解決途徑 生境破碎化通常導(dǎo)致物種受到威脅或滅絕。可獲得的棲息地對(duì)任何物種都是必要的，生境破碎化破壞了可獲得的棲息地。在資源有限的情況下，是保護(hù)現(xiàn)有的幾個(gè)小塊棲息地好，還是開(kāi)發(fā)一塊大的荒地好，這個(gè)問(wèn)題被稱作是SLOSS問(wèn)題（Single Large or Several Small）。一個(gè)解決生境破碎化的方法就是用保護(hù)或種植當(dāng)?shù)卦兄脖坏姆椒▉?lái)連接起各

28、個(gè)小塊。這個(gè)方法可以緩解各個(gè)棲息地之間的孤立問(wèn)題，又不必減少原有的內(nèi)部棲息地。有些情況下，一種保護(hù)依賴物種可能在分離的棲息地中不易得某些病。另一個(gè)解決方法是擴(kuò)大小塊的棲息地用以增加內(nèi)部棲息地的大小。這個(gè)方法可能不切實(shí)際，因?yàn)橐验_(kāi)發(fā)的土地一般價(jià)格較貴，并且需要很多的時(shí)間和精力去恢復(fù)自然生態(tài)。最好的解決方案是基于所保護(hù)的生物種類與生態(tài)系統(tǒng)而決定的。如果有更多可遷徙的物種，如鳥(niǎo)類，那么它們就不需要相互連接的棲息地。但如果有小動(dòng)物，如嚙齒類動(dòng)物，在開(kāi)闊地上更容易暴露自己。這些問(wèn)題一般屬于超種群或島嶼生物地理52。在解決這些問(wèn)題的過(guò)程中，建立自然保護(hù)區(qū)來(lái)保護(hù)破碎化棲息地中的物種是有效的手段之一。實(shí)現(xiàn)這個(gè)

29、目標(biāo)的途徑是保持有代表性的生態(tài)系統(tǒng)和群落類型，并使其盡可能的恢復(fù)到破碎化以前的面貌。做這項(xiàng)工作之前應(yīng)該了解這些物種或群落的分布情況，并由此確定能典型代表它們的區(qū)域。保護(hù)破碎化棲息地中的物種不但要對(duì)斑塊內(nèi)部的生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行長(zhǎng)期的檢測(cè)，還要關(guān)注斑塊周圍生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)。對(duì)大面積的棲息地斑塊而言，管理重點(diǎn)應(yīng)放在斑塊內(nèi)部的動(dòng)態(tài)，例如干擾的性質(zhì)和關(guān)鍵物種的種群動(dòng)態(tài)。對(duì)于小面積斑塊，管理應(yīng)直接調(diào)控外部因素的影響53。對(duì)破碎化棲息地的保護(hù)和管理還要具有整體的思維方式，若干個(gè)斑塊結(jié)合到一起可能形成一個(gè)鳥(niǎo)類種群棲息和取食的整體系統(tǒng)，將這些斑塊的特征結(jié)合到一起進(jìn)行自然保護(hù)和管理是十分必要的。如果在這個(gè)聯(lián)合系統(tǒng)中失去一

30、個(gè)斑塊就可能影響其它斑功能，這樣斑塊中的某些瀕危鳥(niǎo)類物種就可能消失54。6總結(jié)及展望生境破碎化被稱為生物多樣性的最大威脅。在澳大利亞西部，從歐洲人定居后93%的自然植被已嚴(yán)重破碎化有41種鳥(niǎo)(接近區(qū)系種類的30% )的分布范圍和個(gè)體豐富度正在減少55。印度尼西亞?wèn)|部地區(qū)森林破碎化后，大多數(shù)鳥(niǎo)類密度下降，39%的鳥(niǎo)類物種密度下降到原來(lái)的二分之一56。近20年來(lái)有關(guān)生境破碎化的研究，已取得了諸多成果。盡管如此，對(duì)于破碎化導(dǎo)致的棲息地格局變化與野生動(dòng)物種群之間的連接機(jī)制仍知之甚少，已經(jīng)建立的理論框架很難應(yīng)用于保護(hù)實(shí)踐之中?？偨Y(jié)幾十年來(lái)的研究結(jié)果，并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)能指導(dǎo)人們保護(hù)和管理破碎化棲息地的統(tǒng)一原則。

31、在這個(gè)階段，不管生境破碎化的研究有多少，在確定是否有“破碎化法則”時(shí)還是難以定論57 。根據(jù)經(jīng)驗(yàn)的破碎化效應(yīng)是不科學(xué)的，許多來(lái)自于溫帶農(nóng)田景觀中的棲息地破碎化結(jié)論并不適合熱帶地區(qū)。目前，掌握的鳥(niǎo)類種群對(duì)棲息地破碎化如何做出反應(yīng)的數(shù)據(jù)僅局限在少數(shù)物種，大多數(shù)的這方面的信息是從已知的溫帶物種對(duì)破碎化的敏感度延伸而出。經(jīng)驗(yàn)性的知識(shí)要發(fā)展成為一個(gè)有普遍意義的破碎化效應(yīng)法則，還需要做大量的研究工作。參考文獻(xiàn):1 中國(guó)珍瀕危物種保護(hù)、生境破碎化及其恢復(fù)D.中國(guó)科學(xué)院植物研究所,2004.2 鄧文洪.棲息地破碎化與鳥(niǎo)類生存J.生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(6):3181-3187.3 Risti Ratko,V

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