脊椎動物演化趨勢

1、動物各系統(tǒng)演化一、魚類，兩棲類，爬行類、鳥類和哺乳類的骨骼魚類脊柱的分化程度很低，脊椎只有軀椎（trunk vertebra ）和尾椎（caudal vertebra）兩種。軀椎附有肋骨（lib），尾椎特具脈弓，容易區(qū)分。魚類特有的雙凹形（amphicoelous）椎體。魚類成對的附肢骨骼沒有和脊柱發(fā)生聯(lián)系，這是其骨骼系統(tǒng)的特點(diǎn)之一兩棲類分頸椎（cervical vertebra ）、身區(qū)干椎（trunk vertebra ）、薦椎（sacral vertebra）和尾椎（cauda vertebra）。具有頸椎和薦椎是陸生脊椎動物的特征。頸椎1枚，又稱為寰椎（atlas）軀干椎7-200枚，

2、12-16枚（有尾兩棲類），無尾兩棲類最少為 7枚，無肋骨。 椎體多為前凹型或后凹型。少為雙凹型。薦椎1枚。尾椎在無尾類中為1枚爬行類出現(xiàn)了樞椎、2枚薦椎。寰椎與頭骨的枕骨髁作關(guān)節(jié)，能與頭骨一起在樞椎的齒狀突上轉(zhuǎn)動， 從而使頭部有了更大的靈活性。與兩棲動物的比較：兩棲動物：頸椎（1枚）+體椎+薦椎（1枚）+尾椎爬行動物：頸椎（2枚）+胸椎+腰椎+薦椎（2枚）+尾椎有發(fā)達(dá)的肋骨，一部分胸椎的肋骨與胸骨形成羊膜動物特有的胸廓（throax），它與保護(hù)內(nèi)臟器官和加強(qiáng)呼吸作用的機(jī)能密切相關(guān)蛇類不具有胸骨，其肋骨具較大的活動性，并借助 皮膚肌支配腹鱗，以完成特殊的運(yùn)動方式肩帶有十字形上胸骨（而非胸骨的組

3、成部分）四肢與身體長軸呈橫出的直角相交，肩臼淺小。故爬行動物在停息或爬動時都保持著腹部貼地的姿態(tài)。鳥類鳥類的脊柱可分5區(qū)，即頸椎、胸椎、腰椎、薦椎和尾椎。頸長，頸椎數(shù)目較多。頸椎的特點(diǎn)是活動性很大，其椎體呈馬鞍型，稱為異凹型椎體。這種類型的椎體是鳥類所特有的，椎間關(guān)節(jié)活動性極大，鳥頭能轉(zhuǎn)動180°某些鸮形目的鳥頭甚至能轉(zhuǎn)動270°胸椎56枚。借硬骨質(zhì)的肋骨與胸骨聯(lián)結(jié)，構(gòu)成牢固的胸廓。肋骨不具軟骨，而且借鉤狀 突彼此相關(guān)連，十分牢固。鳥類的胸骨非常發(fā)達(dá)，向后一直伸展到骨盆部，沿胸骨腹中線處有高聳的隆起，恰似船底 的龍骨，故稱龍骨突（keel）,以擴(kuò)大胸肌的附著面。（失去飛翔能

4、力的走禽，如鴕鳥，則胸 骨扁平，無龍骨突起。）愈合薦骨，又稱綜薦骨（synsacrum），是鳥類特有的結(jié)構(gòu)。它是由少數(shù)胸椎、腰椎、薦椎以 及一部分尾椎愈合而成的，而且它又與寬大的骨盤（髂骨、坐骨、恥骨）相愈合，使鳥類在地面步行時獲得支持體重的堅實(shí)支架。尾綜骨單一的枕髁肩帶由肩胛骨、烏喙骨和鎖骨構(gòu)成。鳥類左右鎖骨以及退化的間鎖骨在腹中線處愈合成“ v形，稱為叉骨（wishbone），是鳥類持有的結(jié)構(gòu)。叉骨具有彈性，在鳥翼劇烈搧動時可避免左右肩帶(主要是烏喙骨)碰撞。前肢特化為翼，主要表現(xiàn)在手骨骼(腕骨、掌骨和指骨)的愈合和消失現(xiàn)象， 使翼的骨路構(gòu)成 一個整體，搧翅才能有力。由于指骨退化，現(xiàn)代鳥類

5、大都無爪。哺乳類頸椎7枚 下頜由單一齒骨構(gòu)成 頭骨具2個枕骨髁 牙齒異型哺乳類的脊椎骨借寬大的椎體相聯(lián)結(jié)，稱雙平型推體，這種椎體類型提高了脊住的負(fù)重能力。相鄰的椎體之間具有軟骨構(gòu)成的椎間盤。堅韌而富有彈力的椎間盤，能緩沖運(yùn)動時對腦及內(nèi)臟的震動提高了活動范圍肩胛骨發(fā)達(dá)，烏喙骨、鎖骨退化。哺乳類肩帶的簡化與運(yùn)動方式的單一性有密切關(guān)系。 骸骨與薦骨相關(guān)節(jié)，左右坐骨與恥骨在腹中線縫合，構(gòu)成關(guān)閉式骨盤。哺乳類的腰帶愈合， 加強(qiáng)了對后肢支持的牢固性。二、魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類的消化系統(tǒng)三、魚類，兩棲類，爬行類，鳥類和哺乳類的呼吸系統(tǒng)(1) 魚類：軟骨魚類鰓有發(fā)達(dá)的鰓間隔，鰓裂直接通體表或具膜質(zhì)

6、鰓蓋。硬骨魚類鰓間隔 退化，鰓裂不直接通體外，有鰓蓋保護(hù)。(2 )兩棲類：幼體用鰓呼吸，成體行肺和皮膚呼吸。肺囊狀，分隔簡單。行咽式呼吸，皮 膚輔助。(3) 爬行類：完全肺呼吸，囊狀肺，分隔復(fù)雜，呈海綿狀，具有胸廓，胸式呼吸。(4) 鳥類：肺特殊，內(nèi)部由各級支氣管組成，形成細(xì)支氣管樹。具有特殊的氣囊系統(tǒng)可進(jìn) 行雙重呼吸。(5) 哺乳類：肺由導(dǎo)管部、呼吸部和肺間質(zhì)三部分構(gòu)成，微支氣管末端形成肺泡。具有嗝 肌，呼吸運(yùn)動更加完善。腹式呼吸或隱式呼吸。(一) 肺吸氧面積的逐漸擴(kuò)大有尾兩棲類：開始有肺，如泥螈(necturus)的肺構(gòu)造極為簡單，只是一對薄壁的囊狀物，內(nèi)壁光滑或僅基部稍有隔膜，其結(jié)構(gòu)尚不

7、如肺魚鰾的結(jié)構(gòu)復(fù)雜，進(jìn)行氣體交換的面積很有限， 泥螈通過肺呼吸所獲得的氧僅有2%，氣體交換主要還是通過皮膚和外鰓(泥螈終生具外鰓)。無肺螈科(plethodontidae )的有尾類成體完全無肺，也沒有氣管和喉頭的痕跡，完全 依靠皮膚呼吸和口咽腔呼吸。無尾兩棲類：肺內(nèi)壁呈蜂窩狀，但肺的表面面積還不大，如蛙肺的表面面積與皮膚表面積的 比例是2 ：3。皮膚呼吸仍占重要地位，蛙在冬眠時肺呼吸完全停止，只用皮膚進(jìn)行呼吸。爬行動物：肺(圖10-58)雖然和兩棲類一樣仍為囊狀，但其內(nèi)壁有復(fù)雜的間隔把內(nèi)腔分隔 成蜂窩狀小室，與空氣接觸的面積大為擴(kuò)大。肺的結(jié)構(gòu)在綱內(nèi)變異很大，最簡單的形式仍為 一囊，如楔齒蜥及

8、蛇；一些高等蜥蜴、龜和鱷類的支氣管在肺內(nèi)一再分支，使整個肺臟呈海綿狀；避役肺的前部內(nèi)壁呈蜂窩狀，稱呼吸部，后部內(nèi)壁平滑并且伸出若干個薄壁的氣囊。稱貯氣部。爬行動物的成體既沒有鰓呼吸，也沒有皮膚呼吸。鳥：肺為一對海綿狀體， 肺的內(nèi)部由各級支氣管形成一個彼此吻合相通的網(wǎng)狀管道系統(tǒng)，這種結(jié)構(gòu)完全不同于兩棲類和爬行類的空心囊狀肺。體積雖然不大，但是和氣體接觸的面積極大，是鳥類特有的高效能氣體交換裝置。鳥肺的另一特點(diǎn)是有許多氣囊，起到輔助呼吸的作用。哺乳類：肺內(nèi)部是一個復(fù)雜的支氣管樹，支氣管入肺后，一再分支，在最后微支氣管的末端膨大成肺泡囊，囊內(nèi)壁分成許多小室，每個小室稱肺泡(alveolus)。肺泡的

9、出現(xiàn)大大增加了肺和氣體接觸的總面積。人體的肺泡總數(shù)超過7億，總面積在50平方米以上。哺乳類肺泡的總面積約為身體表面的 50 100倍。(二) 呼吸的機(jī)械裝備愈益完善兩棲類的呼吸動作：是借助于口咽腔底部的上下動作來完成的，這種口咽腔呼吸的方式類似拉風(fēng)箱的原理。爬行類：開始形成了胸廓，依靠肋間肌的收縮使胸廓擴(kuò)大與縮小，從而改變胸腔的容積，使氣體吸入或排出。鳥類的呼吸：在靜止?fàn)顟B(tài)時是以肋骨的升降胸廓的動作來進(jìn)行的；在飛翔時由于胸肌處于緊張狀態(tài)，胸廓不能活動， 因而不能改變胸腔容積進(jìn)行呼吸，這時利用翼的振動，使前后氣囊 進(jìn)行收縮與擴(kuò)張。這就是鳥類所特有的雙重呼吸”。哺乳類：出現(xiàn)了肌肉質(zhì)的橫膈， 依靠橫

10、膈的升降和肋間肌收縮的協(xié)同動作，使胸腔擴(kuò)大與縮小。橫隔的出現(xiàn)使呼吸機(jī)械裝備進(jìn)一步完善化。（三）呼吸道和消化道漸趨分開兩棲類：呼吸通道和食物通道在口腔處形成交叉。爬行類的鱷和哺乳類，由于形成了完整的次生腭，內(nèi)鼻孔后移，使呼吸道和消化道完全分開。（四）呼吸道進(jìn)一步分化，發(fā)聲器漸趨完兩棲類：呼吸道僅為短的喉頭氣管室，喉頭和氣管的分化不明顯。自兩棲類開始有聲帶作為陸生脊椎動物的發(fā)聲器官。爬行類：氣管長，呼吸道有了明顯的氣管和支氣管的分化。支氣管是從爬行類才開始出現(xiàn)的。鳥類：氣管以完整的骨質(zhì)環(huán)支持，發(fā)聲器（鳴管）位于支氣管分叉的地方而不在喉部，鳴管 外側(cè)附有特殊的鳴肌，鳴肌的收縮可以調(diào)節(jié)鳴膜的緊張程度，

11、從而使鳴聲發(fā)生多樣性的變化。哺乳類：喉頭構(gòu)造復(fù)雜化，支持喉頭的軟骨除構(gòu)狀軟骨和環(huán)狀軟骨外，新增加了甲狀軟骨及會厭軟骨。聲帶位于喉部（區(qū)別于鳥類）。吞咽食物時，喉門為會厭軟骨所蓋，避免食物誤入氣管。四、魚類，兩棲類。爬行類、鳥類和哺乳類的尿殖系統(tǒng)動物正常生命活動的維持，要求內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定。代謝廢物經(jīng)循環(huán)系統(tǒng)，被匯集到專門的器官而有效地排出。脊椎動物的排泄系統(tǒng)主要部分是腎。從低等種類到高等種類，腎臟的發(fā)展可分為三種類型。（1）前腎 脊椎動物在胚胎時都有前腎出現(xiàn)，但只有在魚類和兩棲類的胚胎中，前腎才有 用。圓口綱的鰻鰻仍用前腎作為排泄器官。（2）中腎 這是魚類和兩棲類胚胎期以后的排泄器官，其位置在前腎的

12、后方。排泄小管的腎口顯著退化?？拷I口的排泄小管壁， 膨大內(nèi)陷成為雙層的囊狀結(jié)構(gòu)，稱腎小囊，把血管 球包圍，共同形成一個腎小體。腎小體和它的排泄小管一起構(gòu)成泌尿機(jī)能的一個基本結(jié)構(gòu)， 稱為腎單位。到了中腎階段，原來的前腎導(dǎo)管縱裂為二，其一為中腎導(dǎo)管，在雄性動物有輸精的作用，另一管在雄體已退化，在雌體則演變?yōu)檩斅压?。?）后腎 這是羊膜動物胚胎期以后的排泄器官。后腎的排泄小管前端只有腎小體，腎口 已完全消失。各排泄小管匯集尿液通入一總管，即后腎導(dǎo)管，常稱輸尿管。后腎發(fā)生以后， 中腎和中腎導(dǎo)管卻失去了泌尿功能。五、魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類的循環(huán)系統(tǒng)1 .心臟（圖5 20）（1 ）圓口綱：開

13、始出現(xiàn)心臟，由靜脈竇、一心房、一心室組成。（2）魚綱：屬于簡單的類型，其本身只有一個心房和一個心室。連接心房的有一個靜脈竇， 連接心室的有一個動脈圓錐（軟骨魚類）或動脈球（硬骨魚類）。血液循環(huán)為單循環(huán)。心臟內(nèi)的血，完全是缺氧血。（3 ）兩棲綱：心臟由靜脈竇、二心房、一心室和動脈圓錐組成。血液循環(huán)由單循環(huán)變?yōu)椴?完全雙循環(huán)。動脈弓數(shù)目減少，保留三、四、六對。（4）爬行綱：心臟靜脈竇退化而成右心房的一部分，動脈圓錐退化消失，除心房具有分隔 外，心室具不完全分隔， 動脈弓仍保持頸動脈、體動脈弓和肺動脈。血液循環(huán)仍為不完全的 雙循環(huán)。（5 ）鳥綱和哺乳綱：心臟已分隔為二心房、二心室。靜脈竇完全退化，鳥

14、類左體動脈弓退 化，右體動脈弓保留。哺乳類保留左體動脈弓，是完全的雙循環(huán)。六、魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類的腦1魚類：大腦半球很小，嗅葉很發(fā)達(dá)，視葉（中腦）很發(fā)達(dá)，小腦也相當(dāng)發(fā)達(dá)。2.兩棲類：大腦半球較發(fā)達(dá)，中腦較不發(fā)達(dá)，但仍為最高神經(jīng)中樞所在地。 小腦很不發(fā)達(dá)， 呈一片狀突起。3爬行類：大腦半球較前發(fā)達(dá)，嗅葉很小，中腦為較大的二疊體，為視覺中樞，最高中樞 已移至間腦和大腦，小腦相當(dāng)發(fā)達(dá)。4鳥類：大腦半球較前更發(fā)達(dá)，嗅葉退化，中腦和小腦也相當(dāng)發(fā)達(dá)。5哺乳類：大腦半球很發(fā)達(dá)，已形成大腦皮質(zhì)，為最高神經(jīng)中樞；中腦為四疊體；小腦很 發(fā)達(dá)，側(cè)葉表面上有皺褶出現(xiàn)。七、皮膚圓口綱：皮膚裸露，結(jié)構(gòu)簡單

15、，表皮細(xì)胞之間夾有一些單細(xì)胞腺體。魚綱：皮膚由真皮和表皮組成，并具有鱗片。表皮細(xì)胞間有粘液腺。兩棲綱：皮膚裸露，粘液腺豐富，部分還具有毒腺。爬行綱：表皮角質(zhì)化，缺少粘液腺，惟有角質(zhì)鱗片或甲。哺乳類和鳥類：鳥類的羽毛和哺乳類的毛都是表皮的衍生物。鳥類的皮脂腺不發(fā)達(dá)（僅有尾脂腺），哺乳類的皮脂腺發(fā)達(dá)。1頜弓與腦顱的連接方式：雙接式：頜弓通過它本身和舌頜軟骨與腦顱連接起來，見于原始的軟骨魚、總鰭魚。 舌接式：頜弓借舌頜骨與腦顱連接。多數(shù)軟骨魚和硬骨魚屬于這種類型。自接式：顎方軟骨直接與腦顱相連，其上的方骨與下頜的關(guān)節(jié)骨成關(guān)節(jié)。見于肺魚和路生脊椎動物。顱接式：上頜顎方軟骨直接與腦顱愈合，方骨和關(guān)節(jié)骨變

16、為中耳的聽小骨，下頜的齒骨直接連接腦顱。見于哺乳類。2、脊椎動物咽顱的演化：原始有頭類咽弓名稱軟骨魚類 硬骨魚類 兩棲類 爬行類及鳥類 哺乳類第一對咽弓頜弓顎方軟骨（上顎）方骨方骨方骨砧骨麥?zhǔn)宪浌牵ㄏ骂€）關(guān)節(jié)骨關(guān)節(jié)骨關(guān)節(jié)骨錘骨第二對咽弓舌弓舌頜軟骨舌頜骨耳柱骨耳柱骨 鐙骨角舌軟骨基舌軟骨舌器占石器第三對咽弓鰓弓第一鰓弓咽鰓軟骨（2）上鰓軟骨（2）角鰓軟骨（2）下鰓軟骨（2）基鰓軟骨（1）與軟骨魚相同，但通常骨化舌器 舌器第四對咽弓第二鰓弓舌器 舌器甲狀軟骨第五對咽弓第三鰓弓甲狀軟骨第六對咽弓第四鰓弓會厭軟骨第七對咽弓 第五鰓弓 喉部軟骨 喉部軟骨 喉部其他軟骨陸生動物呼吸系統(tǒng)的演變趨勢1）呼吸

17、表面積逐漸擴(kuò)大2）呼吸的機(jī)械裝置更加完善： 兩棲類的呼吸運(yùn)動是借助口腔底部的上下運(yùn)動來完成的。 爬行類開始形成了胸廓，通過肋間肌的收縮完成呼吸。 鳥類在靜止時胸腹式呼吸，飛行時利用翼的扇動，使前后氣囊收縮與擴(kuò)張，完成呼吸。 哺乳類依靠膈肌的升降和肋間肌收縮的協(xié)同作用完成胸腹式呼吸。3）呼吸道和消化道逐漸趨于分開： 兩棲類的呼吸通道和食物通道在口咽腔處形成交叉。 爬行類的鱷到哺乳類，形成了次生顎，內(nèi)鼻孔后移，呼吸道和消化道完全分開。4）呼吸道進(jìn)一步分化，發(fā)聲器逐漸完善。 脊椎動物心臟各部分的比較：圓口類軟骨魚硬骨魚兩棲類爬行類鳥類和哺乳類靜脈竇有有有有退化并入心房動脈圓錐無有動脈球有無無心房 1

18、112 2 2心室 11111 （有室間隔）2各綱脊椎的特點(diǎn)：圓口綱：終生具脊索，出現(xiàn)脊椎雛形（神經(jīng)弧片）。（2魚綱：體椎（具肋骨），尾椎（具脈弓），雙凹椎體，具脊索痕跡。兩棲綱：頸、軀干、薦、尾椎；頸椎 1、薦椎1（首次出現(xiàn)）；雙凹、前凹、后凹型椎體。爬行綱：頸、軀干、薦、尾椎；頸椎多枚、薦椎2枚；雙凹、前凹、后凹型椎體。（5鳥綱：頸椎多枚；愈合薦椎、尾綜骨；馬鞍型椎體。哺乳綱：頸椎7枚，薦椎愈合；雙平椎體。脊椎動物排泄系統(tǒng)的演變尾索：無集中排泄器官，只具尿酸顆粒一一尿泡。頭索：90-100對腎管。圓口綱：胚胎期前腎，成體中腎；盲鰻終身前腎。魚綱：軟骨魚：中腎，無膀胱，尿素。硬骨魚：中腎，具輸尿管膀