五種感覺的形成機(jī)制

1、五種感覺的形成機(jī)制No.1.視覺石原氏色盲測驗(yàn)（檢查色覺是否異常的測驗(yàn)）：想要看清物體的形態(tài)或運(yùn)動(dòng)時(shí)，你一定會(huì)不自覺地將它置于你視野的中心并緊緊盯住它吧。在視野的中心，換言之就是在視網(wǎng)膜的中心上，緊密地聚集著能夠感光的細(xì)胞，所以這里能夠看到分辨率最高的圖像，視網(wǎng)膜的中心也最能夠感知到最多樣的色彩。色彩的傳感器這種作為“色彩傳感器”的細(xì)胞因其一段呈圓錐形，故得名視錐細(xì)胞。人類視網(wǎng)膜上的視錐細(xì)胞總數(shù)為600萬個(gè)，分三種。其中，65%左右是L(Long)視錐細(xì)胞（感紅視錐細(xì)胞），30%是M(Middle)視錐細(xì)胞（感綠視錐細(xì)胞），僅剩的5%左右是S(Short)視錐細(xì)胞（感藍(lán)視錐細(xì)胞）。但是，不同個(gè)

2、體L視錐細(xì)胞和M視錐細(xì)胞的比例也可能大有不同。除了視錐細(xì)胞以外，一段呈棒狀的視桿細(xì)胞也能夠感光。視網(wǎng)膜上視桿細(xì)胞的總數(shù)有1.2億，但中心部位幾乎不存在，不過它與色覺沒有直接聯(lián)系。但是也并非是3種視錐細(xì)胞分別單獨(dú)產(chǎn)生紅，綠，藍(lán)的色覺：可見光的波長大約是400800納米，而3種視錐細(xì)胞分別對其中不同波長的光較為敏感，不同視錐細(xì)胞對顏色反應(yīng)的“和與差”才是產(chǎn)生色覺的原因所在，對反應(yīng)的“和與差”進(jìn)行“計(jì)算”的結(jié)構(gòu)是視網(wǎng)膜。視網(wǎng)膜大約0.20.3mm厚，其中卻包含不計(jì)其數(shù)的各種神經(jīng)元和維持他們運(yùn)轉(zhuǎn)的細(xì)胞，一共有三層。視網(wǎng)膜分為色素上皮細(xì)胞層和由其他細(xì)胞構(gòu)成的層（也被稱為神經(jīng)視網(wǎng)膜或感官視網(wǎng)膜）。作為顏色

3、“傳感器”的3種視錐細(xì)胞所處的位置是第一層（與色素上皮細(xì)胞相鄰的一側(cè)），射入的光到達(dá)第一層后產(chǎn)生電信號(hào)，并傳到第二層的雙極細(xì)胞處，進(jìn)而傳到第三層的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。另外，視錐細(xì)胞與視桿細(xì)胞的一段和色素上皮細(xì)胞相接，色素上皮細(xì)胞能夠幫助其獲得營養(yǎng)。在視網(wǎng)膜中心直徑約0.05毫米的范圍內(nèi)只有L視錐細(xì)胞和M視錐細(xì)胞，其密度達(dá)每平方毫米16萬-18萬個(gè)，再稍微遠(yuǎn)離中心的位置才會(huì)有S視錐細(xì)胞。另外，視網(wǎng)膜上有視神經(jīng)乳頭，是視神經(jīng)與血管的通道。視錐細(xì)胞上有能夠吸收光的視色素，產(chǎn)生色覺的第一步就是視色素吸收光并且產(chǎn)生電信號(hào)。視錐細(xì)胞外節(jié)重疊的視網(wǎng)膜上分布有離子通道，視色素由兩種物質(zhì)組成能夠吸收光的小分子物質(zhì)視黃醛

4、，和能夠向細(xì)胞內(nèi)傳遞信號(hào)的視蛋白，視蛋白包裹著視黃醛，構(gòu)成有著七次跨膜結(jié)構(gòu)的視色素（事實(shí)上，用于感知甜味和苦味的蛋白質(zhì)分子同樣擁有7次跨膜結(jié)構(gòu)）。形成視覺（色覺）的機(jī)制1.光照到分布于視錐細(xì)胞外節(jié)重疊視網(wǎng)膜上的視蛋白，從而導(dǎo)致視黃醛變形。2.同時(shí)，伴隨著視蛋白部分變形，負(fù)責(zé)信號(hào)傳遞的蛋白質(zhì)在與之接觸后會(huì)有一部分活化脫離（在光照前，負(fù)責(zé)信號(hào)傳遞的蛋白質(zhì)分子即便與視色素接觸也不會(huì)活化）。3.細(xì)胞膜上有作為鈉離子等離子的“通道”的蛋白質(zhì)。收到光照前，“通道”是打開的，使一定量的鈉離子從細(xì)胞外流入細(xì)胞內(nèi)，并保持這一狀態(tài)（細(xì)胞內(nèi)外保持一定電位差）。光照后，活化的信號(hào)傳遞蛋白質(zhì)的作用下，其他一系列蛋白質(zhì)相

5、繼活化。這些蛋白質(zhì)能夠改變細(xì)胞內(nèi)信號(hào)物質(zhì)的濃度從而關(guān)閉鈉離子通道，如此一來，離子從外向內(nèi)流入的通道被關(guān)閉，細(xì)胞內(nèi)的鈉離子比平時(shí)更少（電位差變大），于是就使得視錐細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生電信號(hào)。L視錐細(xì)胞和M視錐細(xì)胞對黃綠色光吸收最強(qiáng)，其吸收范圍也較為接近。S視錐細(xì)胞則對藍(lán)色吸收更強(qiáng)。不過并不存在明確的各顏色間的分界線和可見光、紅外線、紫外線的分界線。在視錐細(xì)胞上產(chǎn)生的電信號(hào)一般來說或首先傳遞給雙極細(xì)胞，然后再傳遞給神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。神經(jīng)節(jié)細(xì)胞與直通大腦的神經(jīng)纖維相連，所以能夠?qū)⑿畔⑦M(jìn)一步傳遞給大腦。這一過程中的線路相當(dāng)精密的，包括人在內(nèi)，哺乳動(dòng)物有10種雙極細(xì)胞，其中只有一種與視桿細(xì)胞相連，其余都與視錐細(xì)胞相連并

6、構(gòu)成復(fù)雜的線路。神經(jīng)節(jié)細(xì)胞有2030多種，和視錐細(xì)胞與雙極細(xì)胞的連接處相接的水平細(xì)胞也與信號(hào)傳遞有關(guān)。普遍認(rèn)為就是在這樣復(fù)雜的線路中，視網(wǎng)膜才得以通過“計(jì)算”視錐細(xì)胞反應(yīng)量的“和與差”而降不同顏色的信息傳遞給大腦。如此一來，視網(wǎng)膜還可細(xì)分：視錐細(xì)胞與視桿細(xì)胞層雙極細(xì)胞層內(nèi)網(wǎng)層（神經(jīng)節(jié)細(xì)胞與雙極細(xì)胞的結(jié)合部分）神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層。水平細(xì)胞的作用是抑制連接處發(fā)成的反應(yīng)。相關(guān)的L視錐細(xì)胞反應(yīng)時(shí)會(huì)增強(qiáng)向大腦的電信號(hào)，若該L視錐細(xì)胞周圍的M視錐細(xì)胞產(chǎn)生反應(yīng)，會(huì)將L視錐細(xì)胞送向大腦的信號(hào)減弱。神經(jīng)節(jié)細(xì)胞傳遞信號(hào)也有分工的。有些可以傳遞“紅色較強(qiáng)”信號(hào)，有的則可以傳遞“紅色較弱”，以此類推“綠色較強(qiáng)”/“綠色較弱

7、”，以及傳遞藍(lán)黃相對強(qiáng)弱信息的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞都是存在的。通過心理學(xué)研究，紅-綠，藍(lán)-黃等若干對顏色被稱為互補(bǔ)色。要是L視錐細(xì)胞反映增強(qiáng)，與其相關(guān)的，傳遞“紅色較強(qiáng)”信號(hào)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞傳遞給大腦的信號(hào)也會(huì)增強(qiáng)。如果M視錐細(xì)胞的反應(yīng)增強(qiáng)，就會(huì)通過水平細(xì)胞使得上述神經(jīng)節(jié)細(xì)胞傳遞給大腦的信息減弱。換句話說，L視錐細(xì)胞的反應(yīng)量會(huì)被其周圍的M視錐細(xì)胞的反應(yīng)量抵消。這個(gè)差值很大的話，“紅色較強(qiáng)”的信息就會(huì)被傳遞給大腦以此類推，其他的也與此類似。不過對同樣作為互補(bǔ)色的藍(lán)色與黃色哪個(gè)更強(qiáng)的信息進(jìn)行傳遞的詳細(xì)路徑目前并不明晰，但確實(shí)存在。卍1.外側(cè)膝狀體(lateral geniculate nuc

8、leus，LGN，外側(cè)膝狀核，外膝體，外側(cè)膝狀體)，這是大腦的丘腦部分地區(qū)接收來自中央神經(jīng)系統(tǒng)視網(wǎng)膜，視覺信息加工信息。 外膝體是從視網(wǎng)膜，視神經(jīng)視交叉，視神經(jīng)，視束通過接收信息。卍2. 初級(jí)視皮層(V1)位于Brodmann 17區(qū)，其輸出信息有兩條通道，分別為背側(cè)流(Dorsal Stream)和腹側(cè)流(Ventral Stream)。大腦皮層中主要負(fù)責(zé)處理視覺信息的部分是視覺皮層（Visual Cortex），其位于枕葉的距狀裂周圍，是一種典型的感覺型粒狀皮層（Koniocortex Cortex），接受來自丘腦外側(cè)膝狀體的視覺

9、信息輸入。人類的視覺皮層包括初級(jí)視皮層（V1，也稱作紋狀皮層（Striate Cortex）和紋外皮層（Extrastriate Cortex，如V2，V3，V4，V5等）。與S視錐細(xì)胞反應(yīng)較強(qiáng)，就會(huì)向大腦傳遞“藍(lán)色較強(qiáng)”信息，要是相關(guān)聯(lián)的L視錐細(xì)胞和M視錐細(xì)胞的反應(yīng)量之和較大，就會(huì)告訴大腦“黃色較強(qiáng)”。 視網(wǎng)膜上有大約100萬個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，從它們中伸出的100萬條神經(jīng)纖維組成的束（視神經(jīng)）已接收到信息，就會(huì)將其傳遞到大腦后部?！澳衬愁伾膫€(gè)更強(qiáng)”等信號(hào)傳輸給大腦后，我們才能看到五顏六色的世界。這些信號(hào)有個(gè)中轉(zhuǎn)站，稱之為外側(cè)膝狀體卍1。外側(cè)膝狀體形成這樣的分層的原因現(xiàn)在也不

10、太清楚。12層中轉(zhuǎn)明亮（亮度）信息。3和5層是右眼的紅/綠色信息的中繼處，4和6層是左眼的。從36層每層間的間隔層則是黃色和藍(lán)色中繼的。信息經(jīng)處理后送往初級(jí)視皮層卍2，簡稱V1，這里是視覺形成的起點(diǎn)，位于大腦后側(cè)表層。如果初級(jí)視皮層受損，受損傷的位置所對應(yīng)的視野中會(huì)有一部分欠缺，因?yàn)橹钡匠跫?jí)視皮層為止的路徑中，每一步都有和視野區(qū)域一一對應(yīng)的區(qū)域。研究者還發(fā)現(xiàn)過一個(gè)有趣的現(xiàn)象，受到損傷后，如果在視野欠缺的的區(qū)域有什么顏色醒目的物體，即便患者無法看到，卻還是能夠不自覺地注意之，稱作盲視。不過無法解釋什么原因，所以就用猴子做實(shí)驗(yàn)。初級(jí)視皮層接收到的信號(hào)會(huì)傳導(dǎo)到位于大腦下側(cè)的路徑，此所處V2，即次級(jí)視

11、皮層；以及hV4，即人類四級(jí)視皮層。視野中的每一點(diǎn)大致對應(yīng)初級(jí)視皮層中的1mm²的區(qū)域，這里聚集了多種顏色神經(jīng)元，hV4的前方區(qū)域也是與色覺相關(guān)的重要區(qū)域。有報(bào)告稱，hV4及其附近區(qū)域受到損傷的患者仍擁有正常視力，不過色覺會(huì)損傷，甚至完全無法看見顏色?？梢娚X中樞的一部分就在hV4及其前方區(qū)域。來自左眼（右眼）鼻子一側(cè)的那一半信息會(huì)被送往右腦（左腦）；來自左眼（右眼）耳朵一側(cè)的那一半信息會(huì)被送往左腦（右腦），這一交換結(jié)構(gòu)稱為視交叉。來自初級(jí)視皮層的信號(hào)會(huì)傳向人類大腦至少16個(gè)區(qū)域，大腦下側(cè)附近的hV4及其前方區(qū)域被認(rèn)為是色覺中樞。外側(cè)膝狀體的神經(jīng)元在接收到來自神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的信息后，會(huì)轉(zhuǎn)

12、送給V1的神經(jīng)元，初級(jí)視皮層的神經(jīng)元會(huì)對特定的顏色產(chǎn)生較強(qiáng)反應(yīng)。視網(wǎng)膜與外側(cè)膝狀體將顏色信息分為紅與綠，藍(lán)與黃兩組互補(bǔ)色后，這里會(huì)將顏色進(jìn)一步細(xì)分，并將信息繼續(xù)傳遞。男性色覺異常的概率是女性的25倍，這是為什么呢？引發(fā)色覺異常的關(guān)鍵在于記錄視蛋白構(gòu)造（準(zhǔn)確來說是約350個(gè)氨基酸的排列順序）信息的視蛋白基因。視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞，都與其他細(xì)胞一樣擁有細(xì)胞核，其中有兩萬多個(gè)DNA。X染色體端點(diǎn)上有在L視錐細(xì)胞中發(fā)揮作用的紅色視蛋白基因和M視錐細(xì)胞中發(fā)揮作用的綠色視蛋白基因，在S視錐細(xì)胞中發(fā)揮作用的藍(lán)色視蛋白基因位于7號(hào)染色體，在視桿細(xì)胞中發(fā)揮作用的視蛋白（視紫紅質(zhì)）的基因位于3號(hào)染色體。視網(wǎng)膜上就密

13、密麻麻地排列著讓這4種基因發(fā)揮作用的各類細(xì)胞。油滴在視錐細(xì)胞中，能夠?qū)⑼ㄟ^的光的一部分波長吸收，同時(shí)也能起到聚光的凸透鏡作用。所以普遍認(rèn)為它能夠有效提高視覺和色覺能力。左側(cè)為鴿子的視網(wǎng)膜圖像，可以看到呈紅，黃橙色的油滴。每個(gè)直徑約為11.5微米。右側(cè)為烏龜?shù)挠偷巍＜^指向的紅色油滴直徑接近10微米，另外也有人發(fā)現(xiàn)過橙色、淺綠色和透明的油滴。順帶一提，互補(bǔ)色的機(jī)制就是科學(xué)家們通過研究烏龜?shù)囊暰W(wǎng)膜而發(fā)現(xiàn)并于1986年提出的。 從鳳蝶的復(fù)眼（由一個(gè)個(gè)透鏡般的單眼集合而成的眼睛）內(nèi)側(cè)向外射出光線后拍攝的照片。從映出的顏色可以看出其每個(gè)單眼中都有色素，這些色素能夠在光線射入視細(xì)胞前將一部分吸收掉。每個(gè)六

14、邊形單眼的對角線長約為25微米。實(shí)際上對于遺傳基因的數(shù)量來說，即便都是被診斷為色覺正常的人之間也會(huì)有個(gè)體差異。日本有個(gè)調(diào)查，72個(gè)日本人，38%有1個(gè)綠色視蛋白基因；40%有兩個(gè)；18%有3個(gè)；4%的人有4個(gè)甚至更多。如果某個(gè)視蛋白基因完全缺失或是不能充分發(fā)揮其機(jī)能，人就會(huì)患上先天性色覺異常。幾乎所有先天性色覺異常的原因都在于紅色視蛋白基因或綠色視蛋白基因的異常，而因藍(lán)色視蛋白基因或視紫紅質(zhì)基因而導(dǎo)致的先天性色覺異常病例則十分罕見。一般來說，男性中約8%患有先天性色覺異常，而女性只有0.5%；在日本，男性的先天性色覺異常比例為5%，女性為0.2%，男性25倍于女性。造成這樣差距的原因在于紅色視

15、蛋白基因與綠色視蛋白基因所在的X染色體是跟性別有關(guān)的染色體，男性只有一條，而女性則有兩條，女性還有一條備用的。另一方面，女性雖然有兩條X染色體，但是在每一個(gè)體細(xì)胞中，都會(huì)隨機(jī)選出一條X染色體失活。因此，包括視網(wǎng)膜在內(nèi)的各種身體組織中，來自父親X染色體失活的細(xì)胞和來自母親X染色體失活的細(xì)胞都是混雜在一起的，所以，只有當(dāng)來自父親或母親的X染色體上的視蛋白基因異常，且該異常染色體沒有失活的細(xì)胞恰好聚集于視網(wǎng)膜中心時(shí)，才會(huì)產(chǎn)生色覺異常，顯然其概率比男性低得多。我們?nèi)祟愐酝獾膭?dòng)物視蛋白基因更為多樣，人類能夠看到波長僅有400納米的紫色，而有些動(dòng)物則擁有能夠吸收波長更短的紫外線的視蛋白。能夠看到紫外線的動(dòng)

16、物，比如說青鳉魚、青蛙、烏龜和烏鴉。人切除了晶狀體也是能夠看到紫外線的。實(shí)際上，普遍認(rèn)為人類現(xiàn)在的藍(lán)色視蛋白曾經(jīng)是能夠吸收紫外線的，在哺乳類動(dòng)物進(jìn)化過程初期分化出的有袋類和嚙齒類（比如老鼠）動(dòng)物就擁有能夠吸收紫外線的視蛋白?？茖W(xué)家們推測其原因在于大約6500萬年前，我們祖先身上的能夠吸收紫外線的視蛋白因?yàn)槟承┰蛑饾u偏向于吸收波長更長而接近于藍(lán)色的光。此外有很多動(dòng)物擁有為了提高色覺機(jī)能而形成了獨(dú)特構(gòu)造的視錐細(xì)胞，比如說烏龜和鴿子，有著名為油滴的帶顏色的球狀脂質(zhì)構(gòu)造，相當(dāng)于顏色過濾器。昆蟲雖然沒有油滴，但也擁有起類似作用的色素。視蛋白基因以及能夠令這些基因發(fā)揮作用的視細(xì)胞種類越多，未必能夠看到更

17、多的色彩。曾經(jīng)在自然上刊登過一篇論文，甲殼類動(dòng)物蝦蛄擁有12種視細(xì)胞，然而不能區(qū)分1225nm波長的顏色；相比之下，有的人連波長相差1nm的顏色都能夠區(qū)分。不過這似乎是因?yàn)槲r蛄的視細(xì)胞與人類不同，在觀察顏色時(shí)不會(huì)比較不同細(xì)胞間的反應(yīng)。所以說，雖然都叫色覺，但不同動(dòng)物所看到的世界可能千差萬別。No.2.嗅覺我們的嗅覺能夠區(qū)分上萬種氣味分子，它是依靠細(xì)胞表面識(shí)別微小分子的形狀而實(shí)現(xiàn)的?？諝庵衅鋵?shí)飄散著各種各樣的分子，來源很廣。動(dòng)物聞見氣味，正是因?yàn)楸亲硬蹲降搅搜劬床灰姷奈⒘糠肿?，并通過形狀上的細(xì)微差異識(shí)別除了這是什么味道。一般認(rèn)為人類所能識(shí)別的氣味分子有幾萬種。吻合與組合卍1：海馬體（Hippo

18、campus），又名海馬回、海馬區(qū)、大腦海馬，海馬體主要負(fù)責(zé)記憶和學(xué)習(xí)，日常生活中的短期記憶都儲(chǔ)存在海馬體中，如果一個(gè)記憶片段，比如一個(gè)電話號(hào)碼或者一個(gè)人在短時(shí)間內(nèi)被重復(fù)提及的話海馬體就會(huì)將其轉(zhuǎn)存入大腦皮層，成為永久記憶。人有兩個(gè)海馬，分別位于左右腦半球。它是組成大腦邊緣系統(tǒng)的一部分，擔(dān)當(dāng)著關(guān)于記憶以及空間定位的作用。卍2：嗅球是脊椎動(dòng)物前腦結(jié)構(gòu)中參與嗅覺的部分，用于感知?dú)馕?。嗅球分為二個(gè)不同的結(jié)構(gòu):主嗅球及輔助嗅球。在大腦額葉來自許多(人約2萬6千個(gè))嗅細(xì)胞的神經(jīng)纖維纏集在一起，形成線球狀的部分.在這里，纖維與多個(gè)次級(jí)神經(jīng)元-僧帽細(xì)胞(兔為24個(gè))的樹突相連接，進(jìn)而由這里伸出神經(jīng)纖維形成嗅囊

19、，終止于額葉下方。一般認(rèn)為它在嗅味的辨別中具有重要的功能。對于大部份的脊椎動(dòng)物而言，嗅球位在大腦的最前面，不過人類的嗅球位在大腦的內(nèi)部。鼻子深處有一個(gè)叫做嗅上皮的器官，這里的細(xì)胞（嗅細(xì)胞）表面有名為受體的蛋白質(zhì)，負(fù)責(zé)區(qū)分氣味分子。嗅覺受體有很多種類，表面分別擁有著不同形狀的凹坑，當(dāng)氣味分子與凹坑恰好吻合時(shí)，嗅細(xì)胞就會(huì)將氣味信息傳遞給大腦。既然我們可以識(shí)別數(shù)萬種氣味分子，很多人一定以為我們需要與每種氣體物質(zhì)一一對應(yīng)的數(shù)萬種受體才對，不過事實(shí)上嗅覺受體只有約400種。實(shí)際上，大多數(shù)氣味分子的不同部分都能夠與多個(gè)受體相結(jié)合，每個(gè)受體都能得到關(guān)于氣味分子的一部分信息，比如“這個(gè)氣味分子有羥基”“那個(gè)分

20、子有丙酮的構(gòu)造”這些信息之后就會(huì)被傳導(dǎo)至大腦的嗅皮層。400種受體可以以不計(jì)其數(shù)的方式組合，氣味物質(zhì)的信息會(huì)被送到大腦中的各部位：在杏仁核中會(huì)產(chǎn)生對這個(gè)氣味好惡的感情信息；在海馬體卍1中則會(huì)產(chǎn)生過去是否聞到過這個(gè)氣味的記憶信息嗅覺在腦的傳遞過程上皮組織（epithelial tissue）是由密集排列的上皮細(xì)胞和極少量細(xì)胞間質(zhì)構(gòu)成的動(dòng)物的基本組織。一般彼此相聯(lián)成膜片狀，被復(fù)在機(jī)體體表，或襯于機(jī)體內(nèi)中空器官的腔面，以及體腔腔面。其排列方式有單層和多層之分。依功能和結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)可將上皮組織分為被復(fù)上皮、腺上皮、感覺上皮等三類。氣味與空氣一同被吸入鼻腔（鼻腔其實(shí)比口腔還大）；經(jīng)過嗅上皮后，嗅

21、球卍2會(huì)繼續(xù)幫嗅上皮傳遞味覺信息；信息首先被送往嗅皮層，形成對氣味的印象；隨后這些信息再被送往各處。嗅球緊貼額葉，額葉會(huì)統(tǒng)合味覺，觸覺和溫感的信息形成對“風(fēng)味”的認(rèn)知；杏仁核和下丘腦負(fù)責(zé)對氣味好惡進(jìn)行判斷（情感）；海馬體負(fù)責(zé)辨識(shí)出這是哪種氣味，也就是記憶嗅覺的形成機(jī)制在聞氣味時(shí)，空氣會(huì)快速涌入鼻腔上部，這里有著名為嗅上皮的組織，擁有感知?dú)馕兜氖荏w的嗅細(xì)胞就排列于此。嗅上皮覆蓋了黏液，黏液中有嗅毛，嗅毛上有很多受體，其種類因嗅細(xì)胞而異，所以不同的嗅細(xì)胞只能辨別不同氣味分子的某種特定性狀。嗅覺受體有400種，所以嗅細(xì)胞也有那么多種，混雜排列在嗅上皮上。嗅細(xì)胞（也被稱為嗅神經(jīng)細(xì)胞）檢測出氣味分子，并

22、像視錐細(xì)胞那樣產(chǎn)生電信號(hào)。嗅細(xì)胞3060天一更換，嗅細(xì)胞在可以頻繁再生這點(diǎn)上可以說是神經(jīng)細(xì)胞中的“異類”；支持細(xì)胞負(fù)責(zé)固定嗅細(xì)胞，嗅腺和基底細(xì)胞，因?yàn)橹С种嵘掀さ臉?gòu)造而得名，它無法感知?dú)馕斗肿?。但基底?xì)胞能變形成嗅細(xì)胞或支持細(xì)胞，這里不詳述； 嗅腺是分泌黏液的器官，黏液起著吸附鼻腔腫氣味分子的作用；篩板則是鼻腔上部的骨，有很多小洞，使得嗅細(xì)胞伸出的神經(jīng)能夠通過，它的名稱來源于它跟篩子長得比較像；嗅小球負(fù)責(zé)匯集來源于擁有相同受體的嗅細(xì)胞的電信號(hào)，有著球狀構(gòu)造，氣味分子越多，就能匯集到越多的電信號(hào)，傳遞給大腦的電信號(hào)就越強(qiáng)；次級(jí)神經(jīng)元負(fù)責(zé)將來自嗅小球的信息傳遞給大腦，分為僧帽細(xì)胞卍1和房飾細(xì)胞等

23、；次級(jí)神經(jīng)元之間會(huì)進(jìn)行電信號(hào)的調(diào)節(jié)。卍1：僧帽細(xì)胞（mitralcells）位于嗅球上的神經(jīng)元，接受嗅覺感受器來的信息，其軸突將信息傳給其他腦部。僧帽細(xì)胞屬于大的錐體細(xì)胞，胞體向兩側(cè)伸出基樹突，向嗅小球伸向尖樹突，形似僧帽，嗅束中的顆粒細(xì)胞樹突棘在僧帽細(xì)胞層與僧帽細(xì)胞及叢細(xì)胞的基樹突形成樹-樹突觸。卍2：G蛋白是指能與鳥嘌呤核苷酸結(jié)合，具有GTP水解酶活性的一類信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白；腺苷酸環(huán)化酶簡稱AC，是膜整合蛋白，能夠?qū)TP轉(zhuǎn)變成cAMP,引起細(xì)胞的信號(hào)應(yīng)答，是G蛋白偶聯(lián)系統(tǒng)中的效應(yīng)物嗅覺形成的大致機(jī)制如下：1.侵入黏液中的氣味分子會(huì)與嗅毛上的受體接觸，如果形狀吻合，其信息就會(huì)傳遞至嗅細(xì)胞內(nèi)；2

24、.受體與氣味分子結(jié)合，在細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)化為電信號(hào)，電信號(hào)通過神經(jīng)傳遞給上方嗅球；3.來自于嗅細(xì)胞的信息會(huì)根據(jù)其來源的受體在嗅小球中進(jìn)行匯總，如果相同的受體檢測出了大量的氣味分子，信號(hào)就會(huì)增強(qiáng)；4.此時(shí)，每個(gè)受體的活化程度信息會(huì)被傳遞給大腦，并通過受體的組合識(shí)別氣味。順帶一提，在嗅球中會(huì)進(jìn)行電信號(hào)增強(qiáng)之類的調(diào)整。實(shí)際上，有的氣味有人聞得到，有人聞不到。我們接下來更深入層次地說明嗅細(xì)胞是如何產(chǎn)生電信號(hào)的。從嗅覺檢測中我們得知，每個(gè)人對氣味的感知有很大差別。無法問道這些特定氣味的人仍能聞到其他氣味，所以并非是因?yàn)樾嵊X障礙而導(dǎo)致的嗅覺本身不靈敏，這種現(xiàn)象被稱為嗅盲。引起嗅盲的原因可能在于400多種嗅覺受體中

25、有部分機(jī)能下降甚至失去機(jī)能。比如原麝人有七種嗅盲，這七種嗅盲物質(zhì)稱作嗅原物質(zhì)，簡稱嗅素，人的嗅覺細(xì)胞也有七類，一類嗅覺細(xì)胞感受一種嗅素，七種嗅素的組合構(gòu)成了千變?nèi)f化的氣味。也有人主張把嗅素細(xì)劃為三十二類或一百多種。這個(gè)觀點(diǎn)類似于色盲理論，也接近于味覺理論，舌上不同部位的味蕾感受不同的味道。，它所分泌出的信息素中有一種名為麝香的帶有甜甜氣味的分子，然而它只能使一種受體活化。因此如果麝香受體的感覺能力下降，人對這種物質(zhì)的氣味會(huì)變得不敏感，這樣的人數(shù)量很多。而大多數(shù)的氣味物質(zhì)能夠使多種受體活化。因此即便其中一部分受體喪失機(jī)能，其他受體也能夠感知到，因此，對相似氣味間的辨識(shí)能力依賴于受體機(jī)能是否健全。

26、嗅細(xì)胞中產(chǎn)生電信號(hào)的機(jī)制如下：1.嗅覺受體貫穿并鑲嵌在細(xì)胞膜上。黏液中的氣味分子會(huì)與受體在細(xì)胞外側(cè)露出的部分相結(jié)合；2.受體在細(xì)胞內(nèi)側(cè)突出的部分變形，使G蛋白卍2活化?；罨疓蛋白與細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)的腺苷酸環(huán)化酶相結(jié)合并使其活化，生成名為環(huán)腺苷酸（cAMP）的小分子物質(zhì)；3.cAMP作為傳遞物質(zhì)向周圍擴(kuò)散，并與鑲嵌在細(xì)胞膜上的陽離子通道相結(jié)合。這樣一來，通道開啟，令細(xì)胞外的鈉離子和鈣離子流入細(xì)胞內(nèi)，改變細(xì)胞內(nèi)外的電荷平衡，這一現(xiàn)象被稱為去極化；4.細(xì)胞內(nèi)的鈉離子與鈣離子增多后，陰離子通道開啟，使細(xì)胞內(nèi)的氯離子流出，進(jìn)一步去極化；5.3和4中引發(fā)的電荷平衡的變化會(huì)成為電信號(hào)，沿神經(jīng)傳導(dǎo)。金屬味的奧秘脫敏

27、，醫(yī)學(xué)名詞。用于治療特定過敏原所致I型超敏反應(yīng)的方法。即通過注射少量變應(yīng)原，誘使致敏細(xì)胞僅釋放微量活性介質(zhì)，而不引發(fā)明顯臨床癥狀，短時(shí)間內(nèi)多次注射，可使致敏細(xì)胞內(nèi)活性介質(zhì)逐漸耗竭，從而消除機(jī)體致敏狀態(tài)。脫敏治療一般是安全的。如果因?yàn)閯┝窟^大導(dǎo)致不耐受，多表現(xiàn)為原發(fā)疾病的癥狀加重，此時(shí)適當(dāng)調(diào)整劑量或暫停注射，多能緩解，以后仍可繼續(xù)注射。大家熟知，因?yàn)檠t蛋白含鐵元素，所以血才有血腥味。越輕的分子越容易飄散，不過一般認(rèn)為氣體分子的分子量上限為300。氣味物質(zhì)中，一部分是由C,H,O,N構(gòu)成的有機(jī)物，比如說觸摸某些金屬物品后所能聞到的獨(dú)特“金屬味”，其實(shí)并非其本身有氣味。雖然金屬味也是有獨(dú)自的味覺受

28、體的，但是通常在觸摸后，這些有機(jī)物揮發(fā)，才讓我們誤認(rèn)為是金屬味。為什么有些氣體聞多了之后，再聞就沒有味道了？你可能有過類似經(jīng)歷：剛進(jìn)入面包房時(shí)，香氣撲面而來。然而過了一段時(shí)間之后，似乎就沒什么味道了。也許會(huì)有人覺得是大腦的原因，但是更多的情況是因?yàn)?，離子通道的打開使得細(xì)胞內(nèi)離子數(shù)量增多，這些離子反而抑制通道開啟，并抑制傳遞氣味信息的酶的機(jī)能，使電信號(hào)難以產(chǎn)生。因此，嗅細(xì)胞長時(shí)間接觸同一氣味物質(zhì)時(shí)，就會(huì)停止信號(hào)傳遞，該現(xiàn)象稱之為脫敏。長時(shí)間在同一場所下，嗅覺會(huì)變遲鈍，而當(dāng)新的氣味出現(xiàn)時(shí)，就更容易注意到。正是因?yàn)橛忻撁舻默F(xiàn)象，動(dòng)物才能敏感地發(fā)現(xiàn)周圍的變化。象的驚人嗅覺動(dòng)物正是依靠受體的組合才能識(shí)別

29、數(shù)量上遠(yuǎn)超受體的氣味物質(zhì)。一般來說，受體的種類越多，受體的組合也就越多，進(jìn)而能夠識(shí)別出更多的氣味物質(zhì)。因此，動(dòng)物所擁有的嗅覺受體數(shù)量是其氣味識(shí)別能力的一個(gè)良好指標(biāo)。上圖比較了13種動(dòng)物的嗅覺受體數(shù)量。其中可以看出非洲象有著明顯遠(yuǎn)超其他動(dòng)物的受體數(shù)量。據(jù)說它們能夠通過嗅覺來區(qū)分作為天敵的狩獵民族（芒薩族）和無害的農(nóng)耕民族（坎巴族）。嗅覺受體的數(shù)量雖物種不同而有極大差異上圖比較了13種哺乳動(dòng)物的嗅覺受體數(shù)量。嗅覺受體是以DNA信息為藍(lán)圖合成的，所以通過對DNA的研究就能夠知道生物究竟有多少種嗅覺受體。圖中粉色的部分表示現(xiàn)在仍有效的受體基因數(shù)量，藍(lán)色則表示喪失功能的受體基因數(shù)量，而黃色表示尚不清楚是

30、否保有功能的受體基因。從中我們可以看出非洲象明顯有著大量的嗅覺受體，而包括人類在內(nèi)的靈長類動(dòng)物則含有較少的受體。說道嗅覺敏銳的動(dòng)物，很多人的第一反應(yīng)是狗吧。雖然對氣味的識(shí)別能力受嗅覺受體種類的影響很大，但是對微量氣味分子進(jìn)行感知的嗅覺敏銳程度則由嗅細(xì)胞的數(shù)量決定，比如人的嗅細(xì)胞有4500萬個(gè)，而狗是我們的45倍，也就是2.21億個(gè)。所以在評(píng)價(jià)嗅覺怎么樣時(shí)，不僅要考慮受體數(shù)量，也要考慮到嗅細(xì)胞的數(shù)量。相比之下，包括人類在內(nèi)的靈長類動(dòng)物的嗅覺受體數(shù)量很少。通過對比基因樹和對比嗅覺受體數(shù)量可以看到，我們的祖先還是以老鼠的樣子在地面上生活時(shí)（A），嗅覺受體的數(shù)量還是較多的，而從到樹上生活開始（B），嗅

31、覺受體的數(shù)量就變少了。一般認(rèn)為這是因?yàn)樵跇渖仙罡右蕾囈曈X，而嗅覺不像在地面上那么有用。此外，對于曾經(jīng)生活在陸地上，隨進(jìn)化又進(jìn)入水中生活的動(dòng)物（比如鯨魚和海豚）來說，嗅覺受體就喪失了大部分功能，幾乎完全失去嗅覺。這樣來看，動(dòng)物的某種感官特化的過程，實(shí)則講述了它們在相應(yīng)環(huán)境下進(jìn)化的傳奇故事。No.3.味覺我們的舌頭上有味蕾，當(dāng)我們進(jìn)食并感受到食物的美味時(shí)，其實(shí)不僅僅包括味覺，還有氣味，口感，記憶，好惡（感情）等信息，大腦很多部位將參與這些過程。而味蕾則是味覺的感受器，當(dāng)我們進(jìn)食時(shí)，就像前面兩次所提到的感覺一樣，味蕾也會(huì)產(chǎn)生電信號(hào)。信號(hào)首先應(yīng)當(dāng)會(huì)被送往延髓中的弧束核卍1，它中繼咸味與鮮味等味道的

32、信息，隨后經(jīng)過丘腦，再送往各處。初級(jí)味皮層分析味道的強(qiáng)度與性質(zhì)；次級(jí)味皮層會(huì)統(tǒng)合氣味與口感信息?！芭?，是烤肉！”卍1：孤束核(Nucleus of the solitary tract)是一般內(nèi)臟感覺神經(jīng)纖維和味覺纖維終止核。該核發(fā)出纖維上行到間腦，和味覺傳導(dǎo)有關(guān);其中有一部分纖維終于腦干運(yùn)動(dòng)神經(jīng)核，完成內(nèi)臟反射活動(dòng)。孤束核(solitary nucleus),位于延髓界溝的外側(cè)。卍2：甜味的東西未必都能成為能量源。比如人工甜味劑阿斯巴甜（C14H18N2O5）、糖精（鄰苯甲?；酋啺?，C7H5O3NS）、安賽蜜（乙酰舒泛鉀，C4H4KNO4S

33、）、甜蜜素（環(huán)己基氨基磺酸鈉，C6H11NHSO3Na）等，雖然嘗起來的是甜的，但是它們大多幾乎無法被人消化，有時(shí)候還可致癌、腹瀉、肝腎疾病等。卍3：食鹽（氯化鈉）嘗起來是咸的，但醋酸鈉則沒有咸味。因此很多科學(xué)家認(rèn)為我們能夠感知到的咸不僅僅是因?yàn)橛锈c離子，對陽離子和陰離子都有要求。陽離子中最能發(fā)出咸味的是鋰離子。卍4：不過并非所有的有害物質(zhì)都是酸的或苦的，也有無味的毒。苯甲地那銨（C28H34N2O3）是一種在電子零件和玩具上都會(huì)涂的，是為了防止小孩子誤食的物質(zhì)。它不僅無毒，而且即便是微量也有強(qiáng)烈的苦味。接著杏仁核主管感情?！昂贸?！”下丘腦有攝食中樞和飽腹中樞等?！斑€想再多吃點(diǎn)！”海馬體主管記

34、憶?！斑€是原來的味道！”對人體有什么影響，就產(chǎn)生什么樣的味覺進(jìn)入口中的東西究竟是對身體有益還是有害取決于分子構(gòu)造上的微小差異。一般來說，對我們身體有益的東西的味道對于我們來說大多是美味的，而有害的東西味道則是很糟糕的；此外，不能消化，無法變?yōu)闋I養(yǎng)物質(zhì)的東西大多沒什么味道。我們的味覺就是快速判斷食物是有益還是有害的優(yōu)秀感覺系統(tǒng)。下面展示的是當(dāng)我們吃到美味的食物時(shí)，口中和大腦的工作過程。味蕾其實(shí)不止散布于舌頭上，還有舌頭表面，軟腭。有研究表明，十二指腸、胰腺等上也存在。味覺神經(jīng)傳過去的信息會(huì)導(dǎo)致一些反射：分泌唾液，吃到很酸的東西時(shí)臉部扭曲，想要吐出來等反應(yīng)，在判斷食物是否有營養(yǎng)之前先判斷食物是否能

35、被咽下去。對這些味道最基本的判斷只要包含延髓的腦干來完成即可，所以即便大腦出現(xiàn)問題也同樣會(huì)發(fā)生反應(yīng)。而下丘腦會(huì)分泌負(fù)責(zé)食欲的激素，這就是為什么我們有時(shí)候會(huì)感覺“還想再吃一點(diǎn)”。 值得一提的是，即使弧束核將某種味道歸類于難吃，很多時(shí)候大腦卻也會(huì)認(rèn)為它們好吃：比如苦和酸，它們往往意味著毒與腐爛。在味覺試驗(yàn)中，研究人員在嬰兒的口中放入酸的或苦的東西時(shí)，嬰兒的臉上都會(huì)馬上浮現(xiàn)厭惡的表情。然而，喜歡西柚的酸苦味或咖啡的苦味的人卻不在少數(shù)，因?yàn)榇竽X通過學(xué)習(xí)知道了這些東西是安全的食物。在舌頭深處，排列有712個(gè)直徑約2毫米的凸起組織，名為輪廓乳頭，它的表面也是有味蕾的。一個(gè)輪廓乳頭周圍的味蕾數(shù)量有200個(gè)，

36、味蕾由很多細(xì)胞聚合而成，分別能夠感知不同的味道。輪廓乳頭之間的溝壑深處有埃伯內(nèi)氏腺，埃伯內(nèi)氏腺會(huì)分泌唾液，清洗溝壑中的食物分子。味蕾在舌頭，軟腭和喉嚨處總共有約7000個(gè)。味蕾由5種味覺感知細(xì)胞聚合而成，每種味細(xì)胞都只有五味中的一種受體，味細(xì)胞在感知到味道分子后，會(huì)將信號(hào)物質(zhì)傳給專用的神經(jīng)纖維，從而將與甜味，咸味等相對應(yīng)的電信號(hào)送出。通常，甜，鮮，咸的味覺主要是為了找出能夠成為營養(yǎng)物質(zhì)的分子，砂糖等糖類是生物的主要能量來源，而甜味就是用于分辨它們的卍2。鮮味則用于分辨出谷氨酸和肌苷酸分子，它們常常存在于肉中。因此通過鮮味，我們就能識(shí)別出與碳水化合物同樣重要的營養(yǎng)物質(zhì)蛋白質(zhì)。咸味則是對鈉離子的感

37、知卍3。人體需要一定量的礦物質(zhì)，而咸味就幫我們感知吃到的鹽分濃度是否合適。酸和苦原本是為了幫我們辨別有害分子并發(fā)出警告的，微生物在分解食物的過程中會(huì)產(chǎn)生酸分子，因此在自然界，如果不經(jīng)意間接觸酸味強(qiáng)的物質(zhì)，味覺就能避免我們吃到腐爛的食物。此外自然界中也充斥著有毒分子，比如生物堿（東莨菪堿，C17H21NO4；烏頭堿（乙酰苯甲酰阿康堿），C34H47NO11等），感知苦味的細(xì)胞就用于檢測出它們，因此毒物往往發(fā)苦卍4。凹坑底部的味覺感受器味覺形成的大致過程如下：1. 進(jìn)入口中的食物會(huì)被唾液融化，其中一部分會(huì)進(jìn)入味蕾表面的味孔；2. 味細(xì)胞的微絨毛上的受體感知味道物質(zhì)；3. 釋放傳遞物質(zhì)，使神經(jīng)纖維興

38、奮。每個(gè)味細(xì)胞都有其專用的味覺神經(jīng)，在顯微鏡下觀察味蕾，能夠在III型細(xì)胞中看到含有傳遞物質(zhì)的小泡，但在I型和II型細(xì)胞中則看不到。因?yàn)樵谶@兩種細(xì)胞中，傳遞物質(zhì)是通過嵌在細(xì)胞膜上的通道送至味覺神經(jīng)的，不需要小泡；4.通過味覺神經(jīng)，電信號(hào)被傳導(dǎo)至延髓的弧束核。近年來，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)甜味和鮮味受體都是由兩個(gè)蛋白質(zhì)構(gòu)成的，都屬于名為T1R的蛋白質(zhì)組。甜，鮮，苦味的形成機(jī)制，除了受體外基本相同，如圖左圖所示?？辔妒荏w不屬于T1R蛋白質(zhì)組，苦味有多達(dá)25種受體，都來自T2R蛋白質(zhì)組。這三種味道的詳細(xì)的電信號(hào)產(chǎn)生的機(jī)制如下：受體與味道分子結(jié)合；受體在細(xì)胞內(nèi)側(cè)突出的部分變形，使G蛋白活化；卍1：由磷脂酶C催化磷

39、脂酰肌醇-4，5-二磷酸水解產(chǎn)生的一種重要的細(xì)胞內(nèi)第二信使分子。作用于胞質(zhì)溶膠中的肌醇三磷酸受體，參與對鈣離子信號(hào)的調(diào)控。卍2：細(xì)胞內(nèi)的一個(gè)精細(xì)的膜系統(tǒng)。是交織分布于細(xì)胞質(zhì)中的膜的管道系統(tǒng)。兩膜間是扁平的腔、囊或池。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有兩種類型，一類是在膜的外側(cè)附有許多小顆粒，這種附有顆粒的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)叫粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，這些顆粒是核糖體（核糖核蛋白ribosome）；另一類在膜的外側(cè)不附有顆粒，表面光滑，稱光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。卍3：各種無機(jī)離子跨膜被動(dòng)運(yùn)輸?shù)耐?。生物膜對無機(jī)離子的跨膜運(yùn)輸有被動(dòng)運(yùn)輸（順離子濃度梯度）和主動(dòng)運(yùn)輸（逆離子濃度梯度）兩種方式。被動(dòng)運(yùn)輸?shù)耐贩Q離子通道，主動(dòng)運(yùn)輸?shù)碾x子載體稱為離子泵。G蛋白使名

40、為磷脂C2（PLC2）的酶活化，合成傳遞物質(zhì)IP3（肌醇三磷酸卍1）；在IP3的作用下，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)卍2中儲(chǔ)存的鈣離子被釋放。離子平衡的變化會(huì)使得離子通道卍3開啟，令細(xì)胞外的鈉離子等陽離子流入細(xì)胞；在電荷平衡變化的作用下，其他的通道也會(huì)開啟，將作為傳遞物質(zhì)的ATP釋放到細(xì)胞外，令對應(yīng)的神經(jīng)纖維活化，將信號(hào)傳遞至大腦。右下圖則是咸味和酸味的其中一種形成機(jī)制。事實(shí)上，存在多種機(jī)制。圖中酸味受體繪制的是ASICs（在酸的作用下開啟的陽離子通道）的情況；咸味受體繪制的是ANaCs（阿米洛利感受性上皮性鈉通道）的情況。此外，在H+離開后開啟的離子通道（PKD2LI）也能夠作為受體。咸味：鈉離子通過離子通道EN

41、aCs流入細(xì)胞，改變電荷平衡；細(xì)胞其他的離子通道開啟，加劇鈉離子與鈣離子的流入；細(xì)胞向味覺神經(jīng)釋放傳遞物質(zhì)，令對應(yīng)的神經(jīng)纖維活化，向大腦傳遞電信號(hào)。傳遞物質(zhì)被包裹在小泡中，在小炮與細(xì)胞膜融合后被放出（在III型細(xì)胞的情況下）。酸味：氫離子與離子通道結(jié)合將其開啟，令陽離子流入細(xì)胞，改變電荷平衡； 細(xì)胞其他的離子通道開啟，加劇鈉離子和鈣離子的流圖； 細(xì)胞向味覺神經(jīng)釋放傳遞物質(zhì)，令對應(yīng)的神經(jīng)纖維活化，向大腦傳遞信號(hào)。傳遞物質(zhì)被包裹在小泡中，在小泡與細(xì)胞膜融合后被放出。卍2：阿侖尼烏斯（S.Arrhenius）根據(jù)大量實(shí)驗(yàn)和理論驗(yàn)證，提出反應(yīng)速率與溫度的定量關(guān)系式：lnk2k1=-ER1T2-1T1從

42、中可以得出，反應(yīng)速率并不僅僅與溫度而且與反應(yīng)活化能有關(guān)E密切相關(guān)。在一定溫度下，反應(yīng)活化能越大，則反應(yīng)速率常數(shù)越小，而且影響極大。在反應(yīng)過程中，反應(yīng)物原子間的結(jié)合關(guān)系必須發(fā)生變化，或者說它們之間的化學(xué)鍵需先減弱以至于斷裂，而后再產(chǎn)生新的結(jié)合關(guān)系，形成新的化學(xué)鍵，生成新物質(zhì)。在舊化學(xué)鍵斷裂與新化學(xué)鍵建立的過程中，必須伴隨著能量的變化，而首先必須給予足夠的能量使舊的化學(xué)鍵減弱以至于斷裂。根據(jù)氣動(dòng)理論，可認(rèn)為只有具有足夠能量的反應(yīng)物分子（或原子）的碰撞才有可能發(fā)生反應(yīng)，稱之為有效碰撞。有效碰撞則與多方面因素有關(guān)。根據(jù)過渡態(tài)理論，當(dāng)具有足夠能量的分子彼此以適當(dāng)?shù)目臻g取向相互靠近到一定程度時(shí)（不一定碰撞

43、），會(huì)引起分子或原子內(nèi)部結(jié)構(gòu)連接性變化，使原來以化學(xué)鍵結(jié)合的原子間的距離變長，而沒有結(jié)合的原子間的距離變短，形成過渡態(tài)構(gòu)型，成為活化絡(luò)合物。過渡態(tài)的位能高于始態(tài)也高于終態(tài)，由此形成一個(gè)能壘?；罨艿奈锢硪饬x就在于需要克服這個(gè)能壘。即在化學(xué)反應(yīng)中破壞舊鍵所需的最低能量。這種具有足夠高的能量，可發(fā)生有效碰撞或彼此接近時(shí)能形成過渡態(tài)（活化絡(luò)合物）的分子叫做活化分子?；罨j(luò)合物分子與反應(yīng)物分子各自平均能量之差為活化能（不同理論對活化能概念有定義差別，這里采用托爾曼（R.C.Tolman）的模型），單位是J·mol-1。大多反應(yīng)的活化能介于42420J·mol-1之間，以63250J

44、·mol-1之間最為集中。而催化劑能與反應(yīng)物生成不穩(wěn)定的中間化合物，改變了原來的反應(yīng)歷程，為反應(yīng)提供一一條能壘較低的反應(yīng)途徑，從而降低了反應(yīng)活化能。孩子不喜吃蔬菜的理由？吃花椰菜時(shí)，也有人會(huì)嘗出十分強(qiáng)烈的苦味，而有的人則沒什么感覺。后者對于其他味道是能夠正常辨認(rèn)的，并非是味覺障礙造成的味覺不靈敏。這種現(xiàn)象被稱為味盲卍1。對味道感知不同的原因在于苦味受體的基因差異。據(jù)說和苦味感知能力弱的人相比，苦味感知力強(qiáng)的人在孩童時(shí)期更厭惡蔬菜，不過在長大之后就不存在這一差異了。卍1：味盲 taste blindness指先天性對特定味物質(zhì)缺乏品味能力的現(xiàn)象。對人來說，對特殊化合

45、物的味盲是眾所周知的，這里對苯硫脲（PTC）的味盲是具有代表性的例子。這種物質(zhì)與具有強(qiáng)甜味的乙氧基苯脲（dulcin）不同之點(diǎn)，僅在于脲基的S為O取代，大多數(shù)人對其稀溶液可感到強(qiáng)烈的苦味，但有的人卻完全感不到苦味，也有的感受者則感到苦以外的味。對6377名的某一統(tǒng)計(jì)例表明，感到有味者（taster）占79.7%，無味者（notaster）占20.3%，在有味者當(dāng)中，感苦味者占65.4%，感酸味者占5.4%，感甜味者占2.1%，感咸味者占4.8%，其它占2.0%。為何總覺得融化后的冰激凌過于甜？很多人發(fā)現(xiàn)融化后的冰激凌比融化前更甜，熱湯涼了之后味道可以更濃。這是因?yàn)槲都?xì)胞內(nèi)起信息傳遞作用的酶在于

46、體溫更接近的環(huán)境下才能發(fā)揮更好的作用。酶是有高度選擇性的卍2。從吃常溫的食物到吃較高溫食物的過程中，酶的活性一時(shí)會(huì)減弱，味覺的感知就會(huì)遲鈍；而從較高溫到常溫，酶的效果就會(huì)增強(qiáng)。因此，當(dāng)食物的溫度隨時(shí)間流逝趨向于常溫時(shí)，味細(xì)胞中酶的活性就會(huì)增強(qiáng)，仿佛食物的味道就變濃了。氣味、辛辣、外觀味覺之外與味道相關(guān)的因素我們在品嘗食物的味道時(shí)，除了5種基本味道外我，還會(huì)受其他很多因素的影響。比如說感冒導(dǎo)致聞不到氣味，在吃東西時(shí)就會(huì)可能覺得味道變了或者吃不出味道。這并非是因?yàn)槲队X遲鈍，而是因?yàn)樾嵊X減弱。你可以試試捏住鼻子喝茶或果汁，就會(huì)發(fā)現(xiàn)味道仿佛平淡如水。我們在品嘗食物的時(shí)候，其實(shí)很大程度上是受了嗅覺的影響

47、。辛辣也是一種重要的味道，但我們并非是通過味覺，而是通過痛覺感知的，其信息由三叉神經(jīng)傳給大腦，而不是通過味覺神經(jīng)。此外，看到色彩艷麗的蘑菇時(shí)，我們會(huì)覺得它有毒，可見對食物外觀的印象也是與味道有關(guān)的。無論是多么愛吃的東西，想象一下變成淺藍(lán)色的話，恐怕也就很難產(chǎn)生食欲了吧。在我們的祖先還像老鼠那樣的時(shí)候，主要是依靠嗅覺和味覺對食物和毒物進(jìn)行判斷的。但是現(xiàn)在，我們還可以通過“是否吃過”和“是否像有毒的東西”等記憶來判斷，因而能夠更有效率地判別食物是否安全而富含營養(yǎng)。在復(fù)雜的機(jī)制作用下，我們對于苦味甚至也會(huì)覺得好吃。不僅如此，從胃細(xì)胞內(nèi)的連鎖反應(yīng)到大腦的信息處理的復(fù)雜過程，我們只需一瞬間就能完成。近年

48、來的研究發(fā)現(xiàn)，在小腸和胰臟上也有味覺的受體。雖然其用處還不清楚，但是很多人認(rèn)為甜味受體的作用就好似糖的感受器一樣，與肥胖、糖尿病和高血壓等與生活習(xí)慣有關(guān)的疾病息息相關(guān)。而嗅覺受體也曾在前列腺等嗅上皮以外的地方發(fā)現(xiàn)過。味覺和嗅覺受的受體其實(shí)就是優(yōu)秀的化學(xué)傳感器。對于這些受體在不同部位所發(fā)揮的作用，科學(xué)家們還在繼續(xù)深入研究，我們也期待著他們今后的研究進(jìn)展。No.4.聽覺與平衡覺大家大概對聽覺非常熟知，但對平衡覺可能鮮有聽聞。舉個(gè)例子，如果你一直轉(zhuǎn)圈，突然停下來就會(huì)眩暈；車轉(zhuǎn)彎哪怕閉上眼睛你都能感覺得到而這是因?yàn)槎渖钐幍摹懊钡募?xì)胞能夠捕捉到聲音與頭部的運(yùn)動(dòng)。平衡覺正是指頭部在加速運(yùn)動(dòng)，轉(zhuǎn)動(dòng)和傾斜

49、時(shí)，所引發(fā)的感覺，它與聽覺看似毫無關(guān)系，實(shí)際上都與耳朵深處長“毛”的毛細(xì)胞有著千絲萬縷的聯(lián)系。耳的種種耳包括外，中，內(nèi)耳，其中外耳包括耳廓，外耳道。中耳包括鼓膜；鼓室，聽小骨（錘骨，砧骨，鐙骨），咽鼓管；內(nèi)耳包括骨迷路和膜迷路，骨迷路充滿外淋巴液，包括耳蝸，前庭，骨半規(guī)管；膜迷路充滿內(nèi)淋巴液，包括耳蝸管，橢圓囊，球囊，膜半規(guī)管。據(jù)說人能夠聽到的最小聲音的大小是0分貝，這大概是樹葉相互摩擦聲音的1/10，圖書館內(nèi)聲音的1/100左右。眾所周知，聲波是由振動(dòng)產(chǎn)生的，振動(dòng)被耳廓匯集后，通過外耳道另鼓膜振動(dòng)，鼓膜內(nèi)側(cè)的錘骨會(huì)接收到振動(dòng)，然后依次傳導(dǎo)給砧骨，鐙骨，最后，位于鐙骨底端，內(nèi)耳中名為卵圓窗的洞

50、會(huì)接收到振動(dòng)，從而將鐙骨的振動(dòng)傳導(dǎo)至內(nèi)耳。鼓膜的振動(dòng)之所以需要經(jīng)過這樣復(fù)雜的線路進(jìn)行傳導(dǎo)，是因?yàn)槁犘」瞧鹬糯笳穹淖饔?。錘骨和砧骨的原理類似杠桿，能將鼓膜的振幅增大約1.3倍。鐙骨底面積大約是鼓膜面積的1/17，因?yàn)閷⒐哪と康恼駝?dòng)匯集于很小的面積上，所以振幅能夠增大約17倍。兩者的效果疊加，能夠?qū)⒐哪さ恼穹龃蠹s20倍。沒有聽小骨，人類連樹葉摩擦的聲音都聽不見。內(nèi)耳是在骨迷路中嵌入膜迷路所形成的構(gòu)造，骨迷路是顱骨中的復(fù)雜空洞。而膜迷路是不與骨迷路相連的封閉管道。振動(dòng)會(huì)通過耳蝸，振動(dòng)傳導(dǎo)至耳蝸頂部的路徑名為前庭階，從耳蝸頂部傳導(dǎo)至底部的路徑名為鼓室階，此外在耳蝸中除前庭階和鼓室階，還有名為耳

51、蝸管的管道。鼓膜是外耳與中耳分界線的膜。橫向直徑約10mm，縱向直徑約9毫米，厚約0.1mm。從外耳側(cè)開始，分為上皮層，纖維層和黏膜層。鼓膜上有神經(jīng)與血管，如果出現(xiàn)小洞，鼓膜的細(xì)胞能夠通過分裂進(jìn)行修復(fù)；通過耳蝸的振動(dòng)最終會(huì)在引發(fā)鼓室階終點(diǎn)處的第二鼓膜振動(dòng)后消失，第二鼓膜是覆蓋著名為耳蝸窗的小洞的膜；內(nèi)淋巴液是耳蝸管的細(xì)胞分泌出來的液體，而外淋巴液是與腦脊液相通的液體，兩者成分不同；耳蝸管是被夾在前庭階和鼓室階之間的，前庭階是第三層，耳蝸管是第二層，鼓室階則第一層；振動(dòng)在通過鼓室階之后，會(huì)傳導(dǎo)至耳蝸管底面的基底膜，就好像一樓的振動(dòng)傳導(dǎo)至二樓的地板那樣。耳蝸的細(xì)微結(jié)構(gòu)左上角的這幅圖闡述了耳蝸的側(cè)面

52、剖面圖，緊挨該圖下方的這幅圖則展示了每一個(gè)耳蝸柯蒂氏器。右上角的這幅圖展示的是耳蝸感受器的細(xì)微結(jié)構(gòu)。以基底膜卍1為基礎(chǔ)，上面有螺旋器，下面則是鼓室階。卍1：基底膜是細(xì)胞外基質(zhì)特化而形成的一種柔軟、堅(jiān)韌的網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)，一般厚40120nm?；啄の挥谏掀ぜ?xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞的基底部，或包繞在肌細(xì)胞、脂肪細(xì)胞、雪旺氏細(xì)胞周圍，將細(xì)胞與結(jié)締組織隔離。毛細(xì)胞有兩種，分別是外毛細(xì)胞和內(nèi)毛細(xì)胞，它們分別由外指細(xì)胞和內(nèi)指細(xì)胞支撐。毛細(xì)胞上有感覺纖毛，耳蝸神經(jīng)透過指細(xì)胞連接著毛細(xì)胞。兩種指細(xì)胞之間有內(nèi)支柱細(xì)胞和外支柱細(xì)胞。內(nèi)毛細(xì)胞主要負(fù)責(zé)將螺旋器的上下振動(dòng)傳導(dǎo)至耳蝸神經(jīng)。螺旋器的振動(dòng)會(huì)使感覺纖毛搖擺，令內(nèi)淋巴液中的鉀離

53、子流入細(xì)胞，形成傳導(dǎo)至耳蝸神經(jīng)的電信號(hào)；外毛細(xì)胞主要負(fù)責(zé)將螺旋器的上下振動(dòng)增幅。螺旋器的振動(dòng)導(dǎo)致感覺纖毛搖擺，當(dāng)擺向蓋膜對側(cè)時(shí)，內(nèi)淋巴液中的鉀離子流入細(xì)胞，使細(xì)胞去極化，致細(xì)胞長度變短。同理，當(dāng)感覺細(xì)胞擺向蓋膜時(shí)，細(xì)胞就會(huì)變長，外毛細(xì)胞通過這樣反復(fù)的上下伸縮來將螺旋器的振動(dòng)增幅。詳細(xì)來講，就是基底膜上下振動(dòng)帶動(dòng)螺旋器上下振動(dòng)，因此毛細(xì)胞的感覺纖毛會(huì)與蓋膜時(shí)近時(shí)遠(yuǎn)，搖擺不定。此時(shí)，感覺纖毛前端離子通道會(huì)開啟，令內(nèi)淋巴液中的鉀離子流入毛細(xì)胞。鉀離子的流入會(huì)轉(zhuǎn)化為傳遞至大腦的電信號(hào)，從而形成聽覺。耳蝸管的基底膜越靠近耳蝸底部就越窄小而堅(jiān)硬，越靠近耳朵頂部則越寬大而柔軟，因此，耳蝸底部附近的基底膜會(huì)在

54、高頻率下振動(dòng)，耳蝸頂部附近的基底膜會(huì)在低頻率下振動(dòng)。人類之所以能夠區(qū)分2萬Hz到20Hz的聲音，就是因?yàn)殡S著聲音頻率不同，基底膜的振動(dòng)位置也不同。但是，包括人類在內(nèi)的哺乳類動(dòng)物的耳蝸都呈螺旋狀振動(dòng)的原因仍是一個(gè)謎，就算耳蝸不是螺旋狀的，按理來說也應(yīng)該能夠區(qū)分聲音的高低，比如說鳥類的耳蝸就長得像香蕉。有研究認(rèn)為，為了能夠聽到更到頻率的聲音，基底膜在進(jìn)化過程中不斷變長，但受空間限制就形成了螺旋狀。平衡覺人類的耳朵不僅能夠聽到聲音，還能夠捕捉到頭部的運(yùn)動(dòng)和傾斜。剛剛闡述了平衡覺的定義，捕捉到頭部的加速運(yùn)動(dòng)和傾斜所依靠的是內(nèi)耳膜迷路中橢圓囊和球囊上的毛細(xì)胞，而捕捉頭部轉(zhuǎn)動(dòng)所依靠的是內(nèi)耳半規(guī)管的毛細(xì)胞，

55、兩者截然不同，但又有相似之處。橢圓囊和球囊，顧名思義也就是橢球狀或球狀的空腔，而如圖所示的正是它們最重要的底部部位。橢圓囊的毛細(xì)胞沿水平方向分布，主要負(fù)責(zé)捕捉水平方向的加速運(yùn)動(dòng)；而球囊的毛細(xì)胞則沿垂直方向分布，分別主要負(fù)責(zé)橫向與縱向的加速運(yùn)動(dòng)。兩者毛細(xì)胞的感覺纖毛被一層果凍狀的物質(zhì)（耳石膜）所掩埋，其上有名為耳石的由細(xì)胞產(chǎn)生的碳酸鈣晶體。毛細(xì)胞有兩種，其中被神經(jīng)纖維包裹的I型毛細(xì)胞集中于中間部位，而僅與神經(jīng)末梢連接的II型毛細(xì)胞則分布于周邊。在坐車或坐地鐵時(shí)，頭沿水平方向做加速運(yùn)動(dòng)，橢圓囊的毛細(xì)胞會(huì)與頭一起運(yùn)動(dòng)，而帶有耳石的果凍狀物質(zhì)則會(huì)傾向于停留在原來的位置，不會(huì)與前者一同運(yùn)動(dòng)，結(jié)果毛細(xì)胞的

56、感覺纖毛就會(huì)向果凍狀物質(zhì)方向傾斜。橢圓囊上毛細(xì)胞的感覺纖毛傾斜時(shí)，與產(chǎn)生聽覺同理，感覺纖毛上的離子通道會(huì)開啟，使鉀離子流入毛細(xì)胞，隨后產(chǎn)生的電信號(hào)會(huì)被傳遞至大腦，使人產(chǎn)生在水平方向加速運(yùn)動(dòng)的感覺?？v向則比如過山車。過山車的加速度是2G，太空游客必須能夠承受的加速度是7G，專業(yè)航天員則是12G以上。事實(shí)上，對于身體的傾斜，大多數(shù)動(dòng)物擁有共通的感覺機(jī)制，橢圓囊和球囊的毛細(xì)胞也能捕捉到頭部的傾斜，頭部傾斜時(shí)，果凍狀物質(zhì)會(huì)向重力的作用方向運(yùn)動(dòng)，帶動(dòng)毛細(xì)胞的感覺纖毛傾向同一方向。小龍蝦的平衡器官位于觸角根部的小凹坑中，周圍環(huán)境中的小砂石會(huì)進(jìn)入小凹坑中，小龍蝦就將其當(dāng)做平衡石。不過在脫皮時(shí)，平衡石會(huì)留在舊

57、的殼中，所以每次脫皮都需要更換新的砂石。甩頭與轉(zhuǎn)頭的感受器是不一樣的！左圖是壺腹嵴模式圖。前半規(guī)管根部壺腹的膜迷路中有毛細(xì)胞，其上的感覺纖毛被果凍狀的物質(zhì)所覆蓋。頭向右轉(zhuǎn)動(dòng)，果凍狀物質(zhì)就會(huì)連帶感覺纖毛向左傾斜。半規(guī)管有三種，分別是前，后，外半規(guī)管，三者相互呈直角相接，因此無論頭部以什么樣的角度轉(zhuǎn)動(dòng)，都會(huì)被捕捉到。三種半規(guī)管一起被合稱為三半規(guī)管，每個(gè)半規(guī)管的根部都有名為壺腹的膨脹部分，半規(guī)管的毛細(xì)胞就位于壺腹的膜迷路中。半規(guī)管的毛細(xì)胞分布于橫穿過壺腹膜迷路的壺腹嵴表面，毛細(xì)胞的感覺纖毛被果凍狀物質(zhì)所掩埋，果凍狀物質(zhì)的高度直達(dá)膜迷路頂端。頭部轉(zhuǎn)動(dòng)時(shí)，半規(guī)管的毛細(xì)胞會(huì)與頭部一起運(yùn)動(dòng)；與其相對的是，充

58、滿膜迷路的內(nèi)淋巴液則有停留于原來位置的傾向，所以不會(huì)同時(shí)運(yùn)動(dòng)。組織液進(jìn)入淋巴管即成為淋巴液。淋巴液和淋巴細(xì)胞組成了通常所說的“淋巴”。因此，來自某一組織的淋巴液成分與該組織的組織液非常相近。除蛋白質(zhì)之外，淋巴液的成分與血漿相似。淋巴液中的蛋白質(zhì)以小分子居多，也含纖維蛋白原，故淋巴液在體外能凝固。 成份與組織液相同，因是由血液經(jīng)微血管所滲出來的，所以不含紅血球，而且蛋白質(zhì)為血液的四分一。眼球震顫（nystagmus），簡稱眼震。是一種不自主的、有節(jié)律性的，往返擺動(dòng)的眼球運(yùn)動(dòng)。常由視覺系統(tǒng)、眼外肌，內(nèi)耳迷路及中樞神經(jīng)系統(tǒng)的疾病引起。眼震可依病因、臨床特征和有關(guān)的神經(jīng)眼科情況分為二大類：知覺缺陷型眼震（sensory defect nystagmus）如注視性眼震；運(yùn)動(dòng)缺陷型眼震（motor defect nystamgus）如注視麻痹性眼震。結(jié)果果凍狀物質(zhì)在內(nèi)淋巴液的阻礙下倒向一邊，毛細(xì)胞的感覺纖毛隨之傾斜，半規(guī)管毛細(xì)胞的感覺纖毛傾斜后，其上的離子通道會(huì)開啟，令鉀離子流入毛細(xì)胞，生成電信號(hào)傳遞至大腦，從而讓人感覺到頭部的轉(zhuǎn)動(dòng)。頭部的轉(zhuǎn)動(dòng)停止后，半規(guī)管的毛細(xì)胞會(huì)與頭同時(shí)停止運(yùn)動(dòng)，而內(nèi)淋巴液還在流動(dòng)，結(jié)果果凍狀物質(zhì)受內(nèi)淋巴液流動(dòng)的影響，倒向轉(zhuǎn)動(dòng)過程中的相反方向，令感覺纖毛同