中國(guó)科學(xué)院大學(xué)植物生理學(xué)課件：第十一章植物的生殖生理

1、第十一章第十一章 植物的植物的生殖生理生殖生理主講教師：吳傳書中國(guó)科學(xué)院大學(xué)2013.12.26 植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變，必須在植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變，必須在適宜的外界條件下才能完成。適宜的外界條件下才能完成。 某些外界環(huán)境因素起主導(dǎo)作用某些外界環(huán)境因素起主導(dǎo)作用作為一作為一種信號(hào)去觸發(fā)細(xì)胞內(nèi)某些成花誘導(dǎo)所必需種信號(hào)去觸發(fā)細(xì)胞內(nèi)某些成花誘導(dǎo)所必需的生理生化變化。的生理生化變化。 外界條件主要花熟狀態(tài)：植物具有的能感外界條件主要花熟狀態(tài)：植物具有的能感受環(huán)境條件而誘導(dǎo)開花的生理狀態(tài)被稱為受環(huán)境條件而誘導(dǎo)開花的生理狀態(tài)被稱為花熟狀態(tài)。花熟狀態(tài)。 花熟狀態(tài)是植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)花熟

2、狀態(tài)是植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)的標(biāo)志。的標(biāo)志。 植物開花的程序植物開花的程序 植物的開花通常被分為三個(gè)順序過程植物的開花通常被分為三個(gè)順序過程 ： 1 1、成花誘導(dǎo)，指經(jīng)某種信號(hào)誘導(dǎo)后，特異、成花誘導(dǎo)，指經(jīng)某種信號(hào)誘導(dǎo)后，特異基因啟動(dòng)，使植物改變發(fā)育進(jìn)程?；騿?dòng)，使植物改變發(fā)育進(jìn)程。2 2、成花啟動(dòng)，指分生組織在、成花啟動(dòng)，指分生組織在形成花原基前后發(fā)生的一系列形成花原基前后發(fā)生的一系列反應(yīng)，以及分生組織辨認(rèn)花原反應(yīng)，以及分生組織辨認(rèn)花原基的過程。也成花原基發(fā)端。基的過程。也成花原基發(fā)端。3、花發(fā)育，指花器官的形成和生長(zhǎng)。是低溫和光周期。第一第一節(jié)節(jié) 幼年期幼年期 是植物生長(zhǎng)的早期階段，在

3、此期間，任何處是植物生長(zhǎng)的早期階段，在此期間，任何處理都不能誘導(dǎo)開花理都不能誘導(dǎo)開花 幼年期的長(zhǎng)短因植物不同差異：木本植物長(zhǎng)幼年期的長(zhǎng)短因植物不同差異：木本植物長(zhǎng)達(dá)幾達(dá)幾- -三、四十年，草本短，為幾天或幾周；三、四十年，草本短，為幾天或幾周； 有的沒有幼年期，因種子中已具花原基，如有的沒有幼年期，因種子中已具花原基，如花生種子休眠芽中已有花原基，隨植株生長(zhǎng)，花生種子休眠芽中已有花原基，隨植株生長(zhǎng)，花原基也分化完成。花原基也分化完成。一一 幼年期的特征幼年期的特征 幼年期的特征主要是適宜的環(huán)境條件不能誘導(dǎo)幼年期的特征主要是適宜的環(huán)境條件不能誘導(dǎo)開花。開花。 1 1、 形態(tài)方面：形態(tài)方面： 特征

4、特征幼年期幼年期成年期成年期葉形葉形三或五裂掌狀三或五裂掌狀完整的卵圓形葉完整的卵圓形葉葉序葉序互生葉序互生葉序旋生（旋生（spiralspiral）葉序）葉序花色素苷花色素苷嫩葉及莖有花色素苷嫩葉及莖有花色素苷沒有花色素苷沒有花色素苷毛毛莖被短柔毛莖被短柔毛莖無毛莖無毛生長(zhǎng)習(xí)性生長(zhǎng)習(xí)性攀緣及斜向生長(zhǎng)攀緣及斜向生長(zhǎng)直生直生頂芽頂芽枝條無限生長(zhǎng)，無頂芽枝條無限生長(zhǎng)，無頂芽枝條有限生長(zhǎng)，具有鱗葉的頂芽枝條有限生長(zhǎng)，具有鱗葉的頂芽氣生根氣生根有有無無發(fā)根能力發(fā)根能力強(qiáng)強(qiáng)差差開花開花不開花不開花開花開花2 2、生理方面：、生理方面： 幼年期生長(zhǎng)快，呼吸強(qiáng)，核酸代謝幼年期生長(zhǎng)快，呼吸強(qiáng)，核酸代謝和蛋白質(zhì)

5、合成快。和蛋白質(zhì)合成快。 莖切段易發(fā)根莖切段易發(fā)根( (大量的大量的IAA)IAA)。3 3、成熟順序：、成熟順序： 幼年期向成年期轉(zhuǎn)變是從基幼年期向成年期轉(zhuǎn)變是從基頂，所以不頂，所以不同部位成熟不同，基部同部位成熟不同，基部幼年期，頂幼年期，頂端端成熟期，中間為混合型。成熟期，中間為混合型。 植株一旦成熟就非常穩(wěn)定，除非有性生殖，植株一旦成熟就非常穩(wěn)定，除非有性生殖，重新進(jìn)入幼年期，否則，不易轉(zhuǎn)入幼年期。重新進(jìn)入幼年期，否則，不易轉(zhuǎn)入幼年期。 二二 提早成熟提早成熟 根據(jù)需要，可用加速或減慢生長(zhǎng)的辦法，根據(jù)需要，可用加速或減慢生長(zhǎng)的辦法，使植物加快通過幼年期，以提早開花。使植物加快通過幼年期

6、，以提早開花。 1 1、日照長(zhǎng)短植物：用長(zhǎng)日照可以加速生長(zhǎng)、日照長(zhǎng)短植物：用長(zhǎng)日照可以加速生長(zhǎng)縮短幼年期：如樺樹連續(xù)長(zhǎng)日照，不開花縮短幼年期：如樺樹連續(xù)長(zhǎng)日照，不開花期由期由5 51010年縮短到年縮短到1 1年，年， 2 2、樹木大小決定幼年期長(zhǎng)短，果樹幼年期、樹木大小決定幼年期長(zhǎng)短，果樹幼年期通過需要達(dá)到一定大小，到同一砧木上，通過需要達(dá)到一定大小，到同一砧木上，接穗直徑最大的先開花。接穗直徑最大的先開花。 3 3、減慢生長(zhǎng)縮短幼年期：如，幼年蘋果芽、減慢生長(zhǎng)縮短幼年期：如，幼年蘋果芽嫁接到成熟矮化砧木上，提前開花。嫁接到成熟矮化砧木上，提前開花。 4 4、GAGA的作用（延長(zhǎng)幼年期）：的

7、作用（延長(zhǎng)幼年期）：GAGA在幼年在幼年期期成年期中起作用。成年期中起作用。 第二第二節(jié)節(jié) 春化作用春化作用 春化作用研究歷程：春化作用研究歷程： 早在早在1919世紀(jì)人們就注意到低溫對(duì)作物成花的世紀(jì)人們就注意到低溫對(duì)作物成花的影響。如小麥和黑麥的有些品種需要秋播影響。如小麥和黑麥的有些品種需要秋播“冬性冬性”品種；有些則適應(yīng)春播品種；有些則適應(yīng)春播“春春性性”品種。品種。 如果將冬性品種改為春播，則只長(zhǎng)莖葉，不如果將冬性品種改為春播，則只長(zhǎng)莖葉，不能順利開花結(jié)實(shí)；而春性品種不需要經(jīng)過低能順利開花結(jié)實(shí)；而春性品種不需要經(jīng)過低溫過程就可開花結(jié)實(shí)。溫過程就可開花結(jié)實(shí)。 19181918年，加斯納（

8、年，加斯納（GassnerGassner）用冬黑麥進(jìn)行）用冬黑麥進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，冬黑麥在萌發(fā)期或苗期必須試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，冬黑麥在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個(gè)低溫階段才能開花，而春黑麥則經(jīng)歷一個(gè)低溫階段才能開花，而春黑麥則不需要。不需要。 在一些高寒地區(qū)，因嚴(yán)冬溫度太低，無法在一些高寒地區(qū)，因嚴(yán)冬溫度太低，無法種植冬小麥。種植冬小麥。 19281928年，李森科（年，李森科（LysenkoLysenko）將吸水萌動(dòng)的）將吸水萌動(dòng)的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，發(fā)現(xiàn)其可冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，發(fā)現(xiàn)其可在當(dāng)年夏季抽穗開花，他將這種處理方法在當(dāng)年夏季抽穗開花，他將這種處理方法稱為春化，意指使冬小麥春麥化了。

9、稱為春化，意指使冬小麥春麥化了。 春化作用：春化作用：低溫促進(jìn)植物開花的作用根據(jù)原產(chǎn)地不同，將小麥分為三種類根據(jù)原產(chǎn)地不同，將小麥分為三種類型：冬性、半冬性和春性型：冬性、半冬性和春性一、春化作用的概念一、春化作用的概念規(guī)律：一般來說，冬性強(qiáng)的，要求的春化規(guī)律：一般來說，冬性強(qiáng)的，要求的春化溫度低、春化天數(shù)長(zhǎng)。溫度低、春化天數(shù)長(zhǎng)。 植物通過春化的條件植物通過春化的條件 （一）低溫（一）低溫 低溫是春化作用的主要條件。 -310范圍內(nèi)有效，對(duì)大多數(shù)植物來說：1-2最有效。 （二）低溫處理持續(xù)的時(shí)間：低溫處理的持續(xù)低溫處理持續(xù)的時(shí)間：低溫處理的持續(xù)時(shí)間，一般需要時(shí)間，一般需要1-31-3個(gè)月個(gè)月春

10、化天數(shù)對(duì)冬黑春化天數(shù)對(duì)冬黑麥開花的影響麥開花的影響春化持續(xù)的時(shí)間對(duì)去春化效果的影響春化持續(xù)的時(shí)間對(duì)去春化效果的影響 春化時(shí)間長(zhǎng)短隨植物的種或品種而不同。春化時(shí)間長(zhǎng)短隨植物的種或品種而不同。 各類植物通過春化時(shí)要求低溫持續(xù)的時(shí)間不同，在一定時(shí)間內(nèi)，春化的效應(yīng)隨低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。( (三三) )水分、氧氣和營(yíng)養(yǎng)水分、氧氣和營(yíng)養(yǎng) 春化作用需要適量的水分、充足的氧氣和作春化作用需要適量的水分、充足的氧氣和作為呼吸底物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。為呼吸底物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。 試驗(yàn)表明，將已萌動(dòng)的小麥種子失水干燥，試驗(yàn)表明，將已萌動(dòng)的小麥種子失水干燥，當(dāng)其含水量低于當(dāng)其含水量低于4040時(shí)，用低溫處理種子也時(shí)，用低溫處

11、理種子也不能使其通過春化；不能使其通過春化； 在缺氧條件下，即使?jié)M足了低溫和水分的要在缺氧條件下，即使?jié)M足了低溫和水分的要求，仍不能完成春化；求，仍不能完成春化； 此外還需要足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，將小麥種子的此外還需要足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，將小麥種子的胚培養(yǎng)在富含蔗糖的培養(yǎng)基中，在低溫下可胚培養(yǎng)在富含蔗糖的培養(yǎng)基中，在低溫下可以通過春化，但若培養(yǎng)基中缺乏蔗糖，則不以通過春化，但若培養(yǎng)基中缺乏蔗糖，則不能通過春化。能通過春化。 在植物春化過程結(jié)束之前，如將植物放到較高的生長(zhǎng)溫在植物春化過程結(jié)束之前，如將植物放到較高的生長(zhǎng)溫度下，低溫的效果會(huì)被減弱或消除，這種現(xiàn)象稱去春化度下，低溫的效果會(huì)被減弱或消除，這種現(xiàn)

12、象稱去春化作用（作用（devernalizationdevernalization）或解除春化。）或解除春化。 一般解除春化的溫度為一般解除春化的溫度為25254040。 大多數(shù)去春化的植物返回到低溫下，又可重新進(jìn)行春化，大多數(shù)去春化的植物返回到低溫下，又可重新進(jìn)行春化，這種解除春化之后，再進(jìn)行的春化作用稱再春化作用這種解除春化之后，再進(jìn)行的春化作用稱再春化作用（revernalizationrevernalization）。）。 去春化作用去春化作用春化作用由兩個(gè)階段組成，第春化作用由兩個(gè)階段組成，第階段是前體物在低溫階段是前體物在低溫下轉(zhuǎn)變成不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物；第下轉(zhuǎn)變成不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物；第

13、階段是不穩(wěn)定的中階段是不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物再在低溫下轉(zhuǎn)變成能誘導(dǎo)開花的最終產(chǎn)物。間產(chǎn)物再在低溫下轉(zhuǎn)變成能誘導(dǎo)開花的最終產(chǎn)物。 三、春化作用的機(jī)理三、春化作用的機(jī)理 ( (一一) )春化刺激的感受和傳遞春化刺激的感受和傳遞 ( (二二) )春化的生理生化基礎(chǔ)春化的生理生化基礎(chǔ) ( (三三) )春化與春化素、赤霉素和春化與春化素、赤霉素和其他生長(zhǎng)物質(zhì)與春化作用其他生長(zhǎng)物質(zhì)與春化作用 。( (一一) )春化刺激的感受和傳遞春化刺激的感受和傳遞 感受春化作用的時(shí)期：從種子萌發(fā)后到植感受春化作用的時(shí)期：從種子萌發(fā)后到植物營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)任何時(shí)期。物營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)任何時(shí)期。 感受春化作用的部位：只發(fā)生在能夠分裂感受春化

14、作用的部位：只發(fā)生在能夠分裂的細(xì)胞內(nèi)，如莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)或正在分生的組的細(xì)胞內(nèi)，如莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)或正在分生的組織?？?。 春化效應(yīng)的傳遞：通過細(xì)胞分裂傳遞：春春化效應(yīng)的傳遞：通過細(xì)胞分裂傳遞：春化芽化芽/ /未春化植株；通過特殊物質(zhì)的傳遞：未春化植株；通過特殊物質(zhì)的傳遞：春化枝條或葉片春化枝條或葉片/ /未春化植株。未春化植株。( (二二) )春化的生理生化基礎(chǔ)春化的生理生化基礎(chǔ) 呼吸速率增強(qiáng)呼吸速率增強(qiáng) 核酸代謝加速核酸代謝加速 蛋白質(zhì)代謝蛋白質(zhì)代謝 GAGA含量增加含量增加在春化過程中，冬性谷類作物細(xì)胞內(nèi)的末端氧化酶系在春化過程中，冬性谷類作物細(xì)胞內(nèi)的末端氧化酶系統(tǒng)發(fā)生了變化：前期以細(xì)胞色素氧化酶起主

15、導(dǎo)作用，統(tǒng)發(fā)生了變化：前期以細(xì)胞色素氧化酶起主導(dǎo)作用，但隨著低溫處理時(shí)間的加長(zhǎng)，細(xì)胞色素氧化酶活性逐但隨著低溫處理時(shí)間的加長(zhǎng)，細(xì)胞色素氧化酶活性逐漸降低，而抗壞血酸氧化酶的活性不斷提高。這些酶漸降低，而抗壞血酸氧化酶的活性不斷提高。這些酶活性的變化說明了在春化過程中呼吸代謝活性的變化說明了在春化過程中呼吸代謝 增強(qiáng)研究指出，在春化過程中，核酸（特別研究指出，在春化過程中，核酸（特別是是RNARNA）含量增加，而且有新的）含量增加，而且有新的mRNAmRNA合成。合成。 經(jīng)過了低溫處理的冬小麥種子中游離氨基酸和可溶性經(jīng)過了低溫處理的冬小麥種子中游離氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)含量增加。電泳分析顯示，經(jīng)春

16、化處理的冬小蛋白質(zhì)含量增加。電泳分析顯示，經(jīng)春化處理的冬小麥有新的蛋白質(zhì)譜帶出現(xiàn)，而未經(jīng)低溫處理的冬小麥麥有新的蛋白質(zhì)譜帶出現(xiàn)，而未經(jīng)低溫處理的冬小麥幼苗體內(nèi)卻沒有這些蛋白質(zhì)，表明這些蛋白質(zhì)是由低幼苗體內(nèi)卻沒有這些蛋白質(zhì)，表明這些蛋白質(zhì)是由低溫誘導(dǎo)產(chǎn)生的；溫誘導(dǎo)產(chǎn)生的； 一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡蘿卜等）未經(jīng)低溫處理，若施用GA也能開花。 GA以某種方式代替低溫的作用。 GA處理 ：莖先伸長(zhǎng)，后花芽形成；春化處理：花芽的形成與莖的伸 長(zhǎng)幾乎同時(shí)出現(xiàn)。低溫和赤霉素對(duì)煙草開花的效應(yīng)低溫和赤霉素對(duì)煙草開花的效應(yīng)嫁接試驗(yàn)說明，在春化的植株中產(chǎn)生某種開花刺激嫁接試驗(yàn)說明，在春化的植株中產(chǎn)生某種

17、開花刺激物，傳遞到未春化的植物而引起開花。德國(guó)學(xué)者物，傳遞到未春化的植物而引起開花。德國(guó)學(xué)者M(jìn)elchersMelchers將其命名為春化素將其命名為春化素(Vernalin)(Vernalin)GAGA可代替低溫和長(zhǎng)日照?？纱娴蜏睾烷L(zhǎng)日照。GAGA是低溫春化過程中是低溫春化過程中形成的一種開花刺激物。形成的一種開花刺激物。赤霉素對(duì)需低溫胡赤霉素對(duì)需低溫胡蘿卜開花的影響蘿卜開花的影響CKGA冷處理冷處理LDSD-LD低溫低溫-LDGA-LD左：對(duì)照；左：對(duì)照； 中：未冷處理，每天施用中：未冷處理，每天施用10gGA； 右：冷處理右：冷處理8周。周。 （三）（三） 春化作用與春化素，赤霉素春化

18、作用與春化素，赤霉素及其他生長(zhǎng)物質(zhì)的關(guān)系及其他生長(zhǎng)物質(zhì)的關(guān)系（1) 1)冬小麥、油菜等材料，凡經(jīng)過春化處理的頂冬小麥、油菜等材料，凡經(jīng)過春化處理的頂芽，都含與玉米赤霉烯酮相似的物質(zhì)。芽，都含與玉米赤霉烯酮相似的物質(zhì)。（2) 2)隨春化作用的深化，類玉米赤霉烯酮的含量隨隨春化作用的深化，類玉米赤霉烯酮的含量隨之增加，當(dāng)達(dá)到某一高峰值時(shí)又逐漸消失。此高峰之增加，當(dāng)達(dá)到某一高峰值時(shí)又逐漸消失。此高峰正是春化作用完成或接近完成的時(shí)期。正是春化作用完成或接近完成的時(shí)期。（3) 3)用用100ppm100ppm玉米赤霉烯酮處理未經(jīng)春化的墨玉米赤霉烯酮處理未經(jīng)春化的墨西哥麥，結(jié)果可提前西哥麥，結(jié)果可提前5

19、5天抽穗。天抽穗。（4) 4)用電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)經(jīng)玉米赤霉烯酮處理的生用電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)經(jīng)玉米赤霉烯酮處理的生長(zhǎng)錐在細(xì)胞結(jié)構(gòu)方面與經(jīng)春化處理的相似。長(zhǎng)錐在細(xì)胞結(jié)構(gòu)方面與經(jīng)春化處理的相似。玉米赤霉烯酮與春化作用有關(guān)玉米赤霉烯酮與春化作用有關(guān)四、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用四、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用 ( (一一) )人工春化處理人工春化處理 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對(duì)萌動(dòng)的種子進(jìn)行人為的低溫處理，使之完成春化作用的措施稱為春化處理。 中國(guó)農(nóng)民創(chuàng)造了悶麥法，即將萌動(dòng)的冬小麥種子悶在罐中，放在05低溫下4050d，就可用于在春天補(bǔ)種冬小麥； ( (二二) )調(diào)種引種調(diào)種引種 不同緯度地區(qū)的溫度有明顯的差異，中國(guó)不同緯

20、度地區(qū)的溫度有明顯的差異，中國(guó)北方緯度高而溫度低，南方緯度低而溫度北方緯度高而溫度低，南方緯度低而溫度高。高。 在南北方地區(qū)之間引種時(shí)，必須了解品種在南北方地區(qū)之間引種時(shí)，必須了解品種對(duì)低溫的要求對(duì)低溫的要求 (三三)控制花期控制花期 在園藝生產(chǎn)上可用低溫處理促進(jìn)石竹等花在園藝生產(chǎn)上可用低溫處理促進(jìn)石竹等花卉的花芽分化；卉的花芽分化； 促進(jìn)開花。促進(jìn)開花。第三第三節(jié)節(jié) 光周期光周期現(xiàn)現(xiàn)象象 地球上不同緯度地區(qū)的溫度、雨量和晝夜長(zhǎng)度地球上不同緯度地區(qū)的溫度、雨量和晝夜長(zhǎng)度等會(huì)隨季節(jié)有規(guī)律地變化。等會(huì)隨季節(jié)有規(guī)律地變化。 在各種氣象因子中，晝夜長(zhǎng)度變化是最可靠的在各種氣象因子中，晝夜長(zhǎng)度變化是最可

21、靠的信號(hào)，不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)性變化是信號(hào)，不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)性變化是很準(zhǔn)確的很準(zhǔn)確的 。 緯度愈高的地區(qū)，夏季晝緯度愈高的地區(qū)，夏季晝愈長(zhǎng)，夜愈短；冬季晝愈愈長(zhǎng)，夜愈短；冬季晝愈短，夜愈長(zhǎng)；春分和秋分短，夜愈長(zhǎng)；春分和秋分時(shí)，各緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度時(shí)，各緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度相等，均為相等，均為12h12h。 北半球不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)變化北半球不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)變化SDP一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和類型：一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和類型： 自然界晝夜的光暗交替稱光周期自然界晝夜的光暗交替稱光周期 植物必須經(jīng)過一定時(shí)間的晝夜長(zhǎng)度后才能開植物必須經(jīng)過一定時(shí)間的晝夜長(zhǎng)度后才能開花，否則，一

22、直處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)花，否則，一直處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài) 植物對(duì)晝夜長(zhǎng)度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱光周期現(xiàn)植物對(duì)晝夜長(zhǎng)度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱光周期現(xiàn)象。象。一發(fā)現(xiàn)一發(fā)現(xiàn) (1) (1) 短日植物短日植物(short-day plant(short-day plant， SDP)SDP) 指在晝夜周期中日照長(zhǎng)度短于臨界值日長(zhǎng)指在晝夜周期中日照長(zhǎng)度短于臨界值日長(zhǎng)才能開花的植物。才能開花的植物。（二）植物的光周期反應(yīng)類型（二）植物的光周期反應(yīng)類型 對(duì)這些植物適當(dāng)延長(zhǎng)黑暗或縮短光照可促進(jìn)和對(duì)這些植物適當(dāng)延長(zhǎng)黑暗或縮短光照可促進(jìn)和提早開花，如延長(zhǎng)日照則推遲開花或不能成花。提早開花，如延長(zhǎng)日照則推遲開花或不能成花。水稻、玉米、

23、大豆、高梁、蒼水稻、玉米、大豆、高梁、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。日本牽牛等。Short Day Chrysanthemum MCShort Day Chrysanthemum MC指在晝夜周期中日照長(zhǎng)度指在晝夜周期中日照長(zhǎng)度大于大于臨界日長(zhǎng)臨界日長(zhǎng)才能開花的植物。才能開花的植物。小麥、大麥、黑麥、小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等?；?、天仙子等。延長(zhǎng)光照可促進(jìn)和

24、提早開花；相反，延長(zhǎng)光照可促進(jìn)和提早開花；相反，如延長(zhǎng)黑暗則推遲開花或不能成花。如延長(zhǎng)黑暗則推遲開花或不能成花。(2) (2) 長(zhǎng)日植物長(zhǎng)日植物(long-day plant(long-day plant， LDP)LDP)這類植物的成花對(duì)日照長(zhǎng)度不敏感，這類植物的成花對(duì)日照長(zhǎng)度不敏感，只要其他條件滿足，只要其他條件滿足，指在任何日照條指在任何日照條件下都能開花的植物。件下都能開花的植物。黃瓜、茄子、番黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、茄、辣椒、菜豆、棉花、君子蘭、棉花、君子蘭、向日葵、蒲公英向日葵、蒲公英等等(3)(3)日中性植物（日中性植物（day-neutral plant,DNP)day-

25、neutral plant,DNP)短日植物蒼短日植物蒼 耳耳臨界日長(zhǎng)臨界日長(zhǎng)相對(duì)開花反應(yīng)相對(duì)開花反應(yīng) 6 12 18 24 每天光期長(zhǎng)度每天光期長(zhǎng)度 （ h）長(zhǎng)日植物天仙子長(zhǎng)日植物天仙子相對(duì)開花反應(yīng)相對(duì)開花反應(yīng) 6 12 18 24 每天光期長(zhǎng)度每天光期長(zhǎng)度 （ h）日中性植物日中性植物相對(duì)開花反應(yīng)相對(duì)開花反應(yīng) 6 12 18 24 每天光期長(zhǎng)度每天光期長(zhǎng)度 （ h）臨界日長(zhǎng)臨界日長(zhǎng)三種主要光周期三種主要光周期反應(yīng)類型反應(yīng)類型只有在某一定中等長(zhǎng)只有在某一定中等長(zhǎng)日照日照( (開花開花) )，較長(zhǎng)或較短均保，較長(zhǎng)或較短均保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)， 如甘蔗要求如甘蔗要求11.511.512.51

26、2.5小時(shí)日照。小時(shí)日照。需要先長(zhǎng)（花誘導(dǎo)）后短的日照型（成花）雙重日需要先長(zhǎng)（花誘導(dǎo)）后短的日照型（成花）雙重日照條件，照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。(5) (5) 長(zhǎng)長(zhǎng)- -短日植物（短日植物（long-short day plantlong-short day plant）(4) (4) 中日照植物中日照植物（intermediate-daylength plantintermediate-daylength plant）其它類型的植物其它類型的植物需要先短（花誘導(dǎo)）后長(zhǎng)的日照型需要先短（花誘導(dǎo)）后長(zhǎng)的日照型（花器官）雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、（花

27、器官）雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松、白三葉草等鴨茅、瓦松、白三葉草等(7) 兩極光周期植物兩極光周期植物（amphophotoperiodism plant）與中日照植物相反，這類植物在中等日與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，而在較長(zhǎng)照條件下保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，而在較長(zhǎng)或較短日照下才開花，如狗尾草等?；蜉^短日照下才開花，如狗尾草等。(6) (6) 短長(zhǎng)日植物（短長(zhǎng)日植物（short-long day plantshort-long day plant）許多植物成花有明確的極限日照長(zhǎng)度，即許多植物成花有明確的極限日照長(zhǎng)度，即臨界日長(zhǎng)（臨界日長(zhǎng)（critical da

28、ylengthcritical daylength）長(zhǎng)日植物：天仙子長(zhǎng)日植物：天仙子 10 h 23 d10 h 23 d 毒毒 麥麥 11 h 1 d11 h 1 d 菠菠 菜菜 13 h 1 d13 h 1 d 白芥菜白芥菜 14 h 1 d14 h 1 d短日植物：菊短日植物：菊 花花 15 h 12 d15 h 12 d 高涼菜高涼菜 12 h 2 d12 h 2 d 蒼蒼 耳耳 15.5 h 1 d15.5 h 1 d 大豆（北京）大豆（北京） 15 h 23 d15 h 23 d臨界日長(zhǎng)臨界日長(zhǎng)1. 1.長(zhǎng)日植物的臨界日長(zhǎng)不一定比短日植物長(zhǎng)；長(zhǎng)日植物的臨界日長(zhǎng)不一定比短日植物長(zhǎng)；2

29、. 2.長(zhǎng)、短日照植物并不意味著一生都生活在長(zhǎng)、短日長(zhǎng)、短日照植物并不意味著一生都生活在長(zhǎng)、短日照條件下，只是在成花誘導(dǎo)階段需要長(zhǎng)、短日照；照條件下，只是在成花誘導(dǎo)階段需要長(zhǎng)、短日照；3. 3.長(zhǎng)日照植物在成花誘導(dǎo)時(shí)，光期越長(zhǎng)開花越早，連長(zhǎng)日照植物在成花誘導(dǎo)時(shí)，光期越長(zhǎng)開花越早，連續(xù)光照，開花更早；但短日照植物的成花誘導(dǎo)并非越續(xù)光照，開花更早；但短日照植物的成花誘導(dǎo)并非越短越好，日照太短，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不良，影響發(fā)育；短越好，日照太短，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不良，影響發(fā)育；4. 4.同種植物的不同品種，對(duì)日照的要求可以不同，如同種植物的不同品種，對(duì)日照的要求可以不同，如煙草的有些品種為短日植物（煙草的有些品種為短

30、日植物（Maryland MammothMaryland Mammoth），），而有些品種是長(zhǎng)日植物，還有些品種是日中性植物。而有些品種是長(zhǎng)日植物，還有些品種是日中性植物。通常早熟品種為長(zhǎng)日或日中性植物，晚熟品種為短日通常早熟品種為長(zhǎng)日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。植物。理解長(zhǎng)、短日照植物時(shí)要注意問題：長(zhǎng)日植物的開花，需要長(zhǎng)于某一臨界日長(zhǎng)；而短日長(zhǎng)日植物的開花，需要長(zhǎng)于某一臨界日長(zhǎng)；而短日植物則要求短于某一臨界日長(zhǎng)（下左圖），這些植植物則要求短于某一臨界日長(zhǎng)（下左圖），這些植物稱絕對(duì)長(zhǎng)日植物或絕對(duì)短日植物。物稱絕對(duì)長(zhǎng)日植物或絕對(duì)短日植物。 許多植物的開花對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)并不十分嚴(yán)格，許多植

31、物的開花對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)并不十分嚴(yán)格，它們?cè)诓贿m宜的光周期條件下，經(jīng)過相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)它們?cè)诓贿m宜的光周期條件下，經(jīng)過相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間，也能或多或少的開花，這些植物稱為相對(duì)長(zhǎng)間，也能或多或少的開花，這些植物稱為相對(duì)長(zhǎng)日植物或相對(duì)短日植物（上右圖）日植物或相對(duì)短日植物（上右圖） 對(duì)不同日長(zhǎng)的幾種開花反應(yīng)對(duì)不同日長(zhǎng)的幾種開花反應(yīng) 1.日中性植物； 2.相對(duì)長(zhǎng)日植物； 3.絕對(duì)長(zhǎng)日植物； 4.絕對(duì)短日植物； 5.相對(duì)短日植物(在縱坐標(biāo)上數(shù)目字后面的K字表示這些數(shù)字是任意的)二二 光誘導(dǎo)期的機(jī)理光誘導(dǎo)期的機(jī)理 （一）光周期誘導(dǎo)（一）光周期誘導(dǎo) 植物在達(dá)到一定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過足植物在達(dá)到一定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過足

32、夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，這叫做光周期誘導(dǎo)刺激的效果而開花，這叫做光周期誘導(dǎo)（photoperiodic inductionphotoperiodic induction）。）。 植物在花原基形成之前的一段時(shí)間內(nèi)需滿植物在花原基形成之前的一段時(shí)間內(nèi)需滿足一定的適合光周期條件，以后在任何日足一定的適合光周期條件，以后在任何日長(zhǎng)度下都可開花的現(xiàn)象。長(zhǎng)度下都可開花的現(xiàn)象。 不同種類的植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同不同種類的植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同 誘導(dǎo)花芽分化的最少周期數(shù)

33、SDP最少短日數(shù)LDP最少長(zhǎng)日數(shù)藜屬藜屬1玻璃繁縷玻璃繁縷1日本青萍日本青萍2油菜油菜1稻稻1毒麥毒麥1裂葉牽牛裂葉牽牛1白芥菜白芥菜1堿蓬堿蓬8菠菜菠菜1蒼耳屬蒼耳屬1天仙子天仙子23厚葉高涼菜厚葉高涼菜2擬南芥擬南芥4大豆大豆23甜菜甜菜1520大麻大麻4矢車菊矢車菊13紅葉紫蘇紅葉紫蘇79高雪輪高雪輪7菊花菊花12蒔蘿蒔蘿24（二）光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用（二）光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用 臨界暗期（夜長(zhǎng)）：臨界暗期（夜長(zhǎng)）：指在光暗周期中，短指在光暗周期中，短日植物能開花的最短暗期長(zhǎng)度或長(zhǎng)日植物日植物能開花的最短暗期長(zhǎng)度或長(zhǎng)日植物能開花的最長(zhǎng)暗期長(zhǎng)度。能開花的最長(zhǎng)暗期長(zhǎng)度。 哈姆納

34、和邦納（哈姆納和邦納（Hamner and BonnerHamner and Bonner）在）在19381938年年的用蒼耳做試驗(yàn)：只有暗期超過的用蒼耳做試驗(yàn)：只有暗期超過8.5h8.5h，蒼耳才，蒼耳才能開花，即一定長(zhǎng)度的暗期更為重要。能開花，即一定長(zhǎng)度的暗期更為重要。 (1) (1) 暗期長(zhǎng)度是植物成花的決定因素暗期長(zhǎng)度是植物成花的決定因素光期和暗期對(duì)開花的影響光期和暗期對(duì)開花的影響SDPLDP暗中斷試驗(yàn)暗中斷試驗(yàn)短時(shí)間、低強(qiáng)度光有效，是短時(shí)間、低強(qiáng)度光有效，是光信號(hào)傳導(dǎo)的低能反應(yīng)，不光信號(hào)傳導(dǎo)的低能反應(yīng)，不同于光合作用的高能反應(yīng)。同于光合作用的高能反應(yīng)。一般植物對(duì)接近暗期中間的光間斷最

35、敏感，如短日一般植物對(duì)接近暗期中間的光間斷最敏感，如短日植物蒼耳在植物蒼耳在16 h16 h長(zhǎng)暗期中，在暗期開始后的長(zhǎng)暗期中，在暗期開始后的8 h8 h進(jìn)行進(jìn)行閃光抑制開花的效果最高，暗期中斷所需的光照強(qiáng)閃光抑制開花的效果最高，暗期中斷所需的光照強(qiáng)度和時(shí)間長(zhǎng)短，也與植物種類有關(guān)。度和時(shí)間長(zhǎng)短，也與植物種類有關(guān)。紅光最有效，遠(yuǎn)紅光消除紅光最有效，遠(yuǎn)紅光消除紅光的作用。紅光的作用。暗期的重要性暗期的重要性（2）光期的作用）光期的作用光期長(zhǎng)度對(duì)是否開花沒有光期長(zhǎng)度對(duì)是否開花沒有決定性的作用，但有量上決定性的作用，但有量上的影響。的影響。光期長(zhǎng)度決定花光期長(zhǎng)度決定花原基的數(shù)量原基的數(shù)量，但不成正比，但

36、不成正比關(guān)系。關(guān)系。只有在適當(dāng)?shù)墓獍到惶鏃l件下，植物才能正常開花。 (1) (1) 感受部位感受部位感受光周期部位感受光周期部位葉片葉片信息或物質(zhì)傳遞信息或物質(zhì)傳遞形成花的部位形成花的部位莖端分生組織莖端分生組織莖端成花莖端成花蘇聯(lián)學(xué)者紫拉軒稱這種開花刺蘇聯(lián)學(xué)者紫拉軒稱這種開花刺激物為成花素激物為成花素(florigen)(florigen)。SDLDSDP（三）（三）.光周期刺激的感受和傳遞光周期刺激的感受和傳遞葉片和營(yíng)養(yǎng)芽的光周期處理對(duì)菊花開花的影響葉片和營(yíng)養(yǎng)芽的光周期處理對(duì)菊花開花的影響長(zhǎng)日植物和短日植物的成花刺激物質(zhì)可能具有相長(zhǎng)日植物和短日植物的成花刺激物質(zhì)可能具有相同的性質(zhì)。同的性質(zhì)

37、。A.A.在不同種植物之間傳遞。不同光周期類型的植在不同種植物之間傳遞。不同光周期類型的植物嫁接后，只要接受適宜的光同期誘導(dǎo)，都能相物嫁接后，只要接受適宜的光同期誘導(dǎo)，都能相互影響而開花?；ビ绊懚_花。（2) 2) 嫁接實(shí)驗(yàn)開花刺激物質(zhì)可傳遞嫁接實(shí)驗(yàn)開花刺激物質(zhì)可傳遞將將5 5株蒼耳的嫁接在一起，株蒼耳的嫁接在一起，只要其中一個(gè)葉片接受只要其中一個(gè)葉片接受適宜的短日光周期誘導(dǎo)，適宜的短日光周期誘導(dǎo)，其他株植物即使在長(zhǎng)日其他株植物即使在長(zhǎng)日照條件下，最后所有植照條件下，最后所有植株度能開花。株度能開花。A.A.成花素假說：成花素假說：(1)(1)感受光周期反應(yīng)的器官是葉片，經(jīng)誘導(dǎo)后感受光周期反應(yīng)

38、的器官是葉片，經(jīng)誘導(dǎo)后產(chǎn)生促進(jìn)開花的物質(zhì)；產(chǎn)生促進(jìn)開花的物質(zhì)；(2) (2) 葉片中產(chǎn)生的特殊物質(zhì)可向各方向運(yùn)轉(zhuǎn)，葉片中產(chǎn)生的特殊物質(zhì)可向各方向運(yùn)轉(zhuǎn)，到達(dá)莖生長(zhǎng)點(diǎn)引起各種變化；到達(dá)莖生長(zhǎng)點(diǎn)引起各種變化；(3) (3) 不同植物的成花刺激物具有相似性質(zhì)；不同植物的成花刺激物具有相似性質(zhì)；(4) (4) 植株在特定條件下產(chǎn)生的成花素不是基礎(chǔ)植株在特定條件下產(chǎn)生的成花素不是基礎(chǔ)代謝過程中產(chǎn)生的一般物質(zhì)。代謝過程中產(chǎn)生的一般物質(zhì)。G.KlebsG.Klebs通過大量試驗(yàn)證明，植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)狀通過大量試驗(yàn)證明，植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)狀況可以影響植物的成花過程。提出了況可以影響植物的成花過程。提出了C/NC/N比

39、理論比理論要點(diǎn)：要點(diǎn)：開花的決定因素是植物體內(nèi)碳水化開花的決定因素是植物體內(nèi)碳水化合物與含合物與含N N化合物的比值，而不是化合物的比值，而不是其絕對(duì)量。其絕對(duì)量。C/NC/N高，開花；高，開花；C/NC/N低，低，不開花或延遲開花。不開花或延遲開花。實(shí)驗(yàn)證據(jù)：實(shí)驗(yàn)證據(jù)：環(huán)割，增大環(huán)割，增大C/NC/N，開花；，開花；施施N N肥過多，延遲開花。肥過多，延遲開花。B.B.植物營(yíng)養(yǎng)與開花：植物營(yíng)養(yǎng)與開花：碳氮比假說KrebsC. C. 開花抑制物假說開花抑制物假說 科學(xué)家致力尋找開花刺激物的研究，科學(xué)家致力尋找開花刺激物的研究，一直沒有取得滿意的結(jié)果，人們又提一直沒有取得滿意的結(jié)果，人們又提出與

40、開花刺激物相對(duì)立的理論。出與開花刺激物相對(duì)立的理論。 認(rèn)為植物在非誘導(dǎo)條件下，體內(nèi)產(chǎn)生認(rèn)為植物在非誘導(dǎo)條件下，體內(nèi)產(chǎn)生一種或幾種開花抑制物，從而使植物一種或幾種開花抑制物，從而使植物不能開花；不能開花； 植物在誘導(dǎo)條件下，阻止了這些開花植物在誘導(dǎo)條件下，阻止了這些開花抑制物的產(chǎn)生，或者使開花抑制物降抑制物的產(chǎn)生，或者使開花抑制物降解，從而使花的發(fā)育得以進(jìn)行。但有解，從而使花的發(fā)育得以進(jìn)行。但有關(guān)開花抑制物的性質(zhì)也仍未明確。關(guān)開花抑制物的性質(zhì)也仍未明確。 光敏色素與成花誘導(dǎo)光敏色素與成花誘導(dǎo) 短日植物要求短日植物要求Pfr/PrPfr/Pr的值低；長(zhǎng)日植物要求的值低；長(zhǎng)日植物要求Pfr/PrPf

41、r/Pr的值高，的值高， 在光期結(jié)束時(shí)，光敏素的絕大部分呈在光期結(jié)束時(shí)，光敏素的絕大部分呈PfrPfr型，型，使使Pfr/PrPfr/Pr的值降低到一定水平就導(dǎo)致短日植的值降低到一定水平就導(dǎo)致短日植物開花刺激物形成而促進(jìn)開花。物開花刺激物形成而促進(jìn)開花。 暗期為紅光或白光間斷時(shí)，由于提高了暗期為紅光或白光間斷時(shí)，由于提高了Pfr/PrPfr/Pr比值，因而抑制短日植物開花，促進(jìn)比值，因而抑制短日植物開花，促進(jìn)長(zhǎng)日植物開花。長(zhǎng)日植物開花。許多要求低溫春化的植物屬于長(zhǎng)日照植許多要求低溫春化的植物屬于長(zhǎng)日照植物。如冬小麥、菠菜。但菊花例外。物。如冬小麥、菠菜。但菊花例外。春化與光周期的效應(yīng)有時(shí)可相互

42、代替春化與光周期的效應(yīng)有時(shí)可相互代替或相互影響。如低溫代替光周期：春或相互影響。如低溫代替光周期：春化期延長(zhǎng)，能在短日照下開花?；谘娱L(zhǎng)，能在短日照下開花。許多植物在感受低溫后，還需經(jīng)長(zhǎng)日照誘許多植物在感受低溫后，還需經(jīng)長(zhǎng)日照誘導(dǎo)才能開花。如天仙子。因而，春化只是導(dǎo)才能開花。如天仙子。因而，春化只是對(duì)開花起誘導(dǎo)作用。對(duì)開花起誘導(dǎo)作用。短日水稻北種南引短日水稻北種南引晚熟品種晚熟品種短日水稻南種北引短日水稻南種北引早熟品種早熟品種植物類型植物類型引種方向引種方向開花期開花期生育期生育期生產(chǎn)上選生產(chǎn)上選用品種用品種LDPLDP南種北移南種北移早早短短晚熟品種晚熟品種北種南移北種南移遲遲長(zhǎng)長(zhǎng)早熟品種

43、早熟品種SDPSDP南種北移南種北移遲遲長(zhǎng)長(zhǎng)早熟品種早熟品種北種南移北種南移早早短短晚熟品種晚熟品種1. 1. 植物的地理分布和引種載培植物的地理分布和引種載培三三 春化和光周期理論在春化和光周期理論在生產(chǎn)實(shí)際中的應(yīng)用生產(chǎn)實(shí)際中的應(yīng)用 菊花用縮短日照來提前開花菊花用縮短日照來提前開花3. 3. 控制花期控制花期縮短育種年限縮短育種年限異地種植異地種植短日植物短日植物( (如玉米、水稻如玉米、水稻) )冬季到海南繁育，冬季到海南繁育，長(zhǎng)日植物如小麥，夏季到黑龍江，冬季到海南繁育。長(zhǎng)日植物如小麥，夏季到黑龍江，冬季到海南繁育。具優(yōu)良性狀的作物品種間有時(shí)花期具優(yōu)良性狀的作物品種間有時(shí)花期不遇。調(diào)節(jié)光

44、周期，使提早或推遲不遇。調(diào)節(jié)光周期，使提早或推遲開花，雜交授粉，培養(yǎng)新品種。開花，雜交授粉，培養(yǎng)新品種。4. 4. 調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)以收獲營(yíng)養(yǎng)器管為目的的短日植物以收獲營(yíng)養(yǎng)器管為目的的短日植物南麻北種南麻北種2. 2. 育種育種（1) 1) 人工人工調(diào)節(jié)花期調(diào)節(jié)花期 （2 2）加速良種繁育）加速良種繁育第四節(jié)第四節(jié) 花器官形成及其生理花器官形成及其生理 一、從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的過渡一、從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的過渡 （一）成花決定態(tài)（一）成花決定態(tài) 植物經(jīng)過一定時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后，就能感受外界信號(hào)（低溫和光周期）產(chǎn)生成花刺激物。 成花刺激物被運(yùn)輸?shù)角o端分生組織，在那里發(fā)

45、生一系列誘導(dǎo)反應(yīng)，使分生組織進(jìn)入一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，即成花決定態(tài)（floral determinated state） 花芽分化又稱花器官的形成，包花芽分化又稱花器官的形成，包括花原基的形成，花芽各部分的括花原基的形成，花芽各部分的分化與成熟的全過程分化與成熟的全過程 1. 1. 形態(tài)變化形態(tài)變化 2. 2. 生理生長(zhǎng)變化生理生長(zhǎng)變化 3. 3. 影響花芽分化的因素影響花芽分化的因素分化葉原基的生長(zhǎng)點(diǎn)開始形成花原基分化葉原基的生長(zhǎng)點(diǎn)開始形成花原基形態(tài)變化形態(tài)變化生長(zhǎng)錐由營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)生長(zhǎng)錐由營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樯碃顟B(tài)的轉(zhuǎn)變?yōu)樯碃顟B(tài)的形態(tài)變化過程。首形態(tài)變化過程。首先是生長(zhǎng)錐膨大，先是生長(zhǎng)錐膨大，然后自

46、基部周圍形然后自基部周圍形成球狀突起并逐漸成球狀突起并逐漸向上部推移，形成向上部推移，形成一朵朵小花。一朵朵小花。蒼耳接受短日誘導(dǎo)后生長(zhǎng)錐的變化蒼耳接受短日誘導(dǎo)后生長(zhǎng)錐的變化生長(zhǎng)點(diǎn)分化后，細(xì)胞代謝增高，有機(jī)物轉(zhuǎn)生長(zhǎng)點(diǎn)分化后，細(xì)胞代謝增高，有機(jī)物轉(zhuǎn)化劇烈?？扇苄蕴呛吭黾?，氨基酸、蛋化劇烈?？扇苄蕴呛吭黾?，氨基酸、蛋白質(zhì)含量增加，核酸的合成速度加快。用白質(zhì)含量增加，核酸的合成速度加快。用RNARNA和蛋白質(zhì)合成抑制劑處理芽，都抑制和蛋白質(zhì)合成抑制劑處理芽，都抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)錐分化為生殖生長(zhǎng)錐，生長(zhǎng)錐的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)錐分化為生殖生長(zhǎng)錐，生長(zhǎng)錐的分化伴隨著核酸與蛋白質(zhì)的代謝。分化伴隨著核酸與蛋白質(zhì)的代謝。2

47、. 2. 生理生化變化生理生化變化 進(jìn)入成花決定態(tài)的植物就具備了分化花或花序的能力，在適宜的條件下就可以啟動(dòng)花的發(fā)生，進(jìn)而開始花的發(fā)育過程。（二）、花器官形成所需要的條件（二）、花器官形成所需要的條件1 1、外界條件、外界條件 ：主要是光照、溫度（1 1）光照：）光照：光對(duì)花器官形成的影響最大。若光照充足 ，有機(jī)物合成多，則有利于開花，多陰雨，則營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)延長(zhǎng)，花芽分化受阻。（2 2）溫度：）溫度：一般植物在一定范圍內(nèi)，隨溫度升高而花芽分化加快。低溫延緩花器官分化甚至中途停止，減數(shù)分裂時(shí)，則花粉母細(xì)胞損壞，四分孢子形成不全，氈絨層破壞等。 2 2、栽培條件：、栽培條件： （3 3）水分：不同植物

48、花芽分化對(duì)水分的需求）水分：不同植物花芽分化對(duì)水分的需求不同，蕊分化期，花粉母細(xì)胞及胚囊母細(xì)不同，蕊分化期，花粉母細(xì)胞及胚囊母細(xì)胞減數(shù)分裂期，對(duì)水分特別敏感。土壤缺水，胞減數(shù)分裂期，對(duì)水分特別敏感。土壤缺水，穎花退化幼穗延遲。穎花退化幼穗延遲。 （4 4）密度：密度愈大，穎花退化的愈多。原）密度：密度愈大，穎花退化的愈多。原因：光線不足，影響光合。因：光線不足，影響光合。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是花芽分化的物質(zhì)基礎(chǔ)。是花芽分化的物質(zhì)基礎(chǔ)。C/NC/N（碳水化合物（碳水化合物/ /含氮化合物）比：高則含氮化合物）比：高則開花，低則延遲或不開花。開花，低則延遲或不開花。精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合

49、物精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物和核酸也與花芽分化有關(guān)。和核酸也與花芽分化有關(guān)。激素平衡激素平衡GAGA抑制花芽分化，抑制花芽分化，ABAABA、CTKCTK、乙烯促進(jìn)花芽分化。、乙烯促進(jìn)花芽分化。當(dāng)植物體內(nèi)淀粉、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，當(dāng)植物體內(nèi)淀粉、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，CTKCTK、ABAABA、乙烯高，而乙烯高，而GAGA水平低時(shí)，有利于花芽分化。營(yíng)養(yǎng)缺乏時(shí)，水平低時(shí)，有利于花芽分化。營(yíng)養(yǎng)缺乏時(shí)，激素的平衡受營(yíng)養(yǎng)狀況的影響。激素的平衡受營(yíng)養(yǎng)狀況的影響。內(nèi)因內(nèi)因3.環(huán)境對(duì)植物性別分化環(huán)境對(duì)植物性別分化(sex (sex differentiation)differentiation

50、)的影響的影響 雌雄同花植物：指大多數(shù)植物在花芽分化中逐雌雄同花植物：指大多數(shù)植物在花芽分化中逐漸在同一朵花內(nèi)形成雌蕊和雄蕊，即兩性花，；漸在同一朵花內(nèi)形成雌蕊和雄蕊，即兩性花，；如水稻、小麥、棉花、大豆等；如水稻、小麥、棉花、大豆等； 雌雄同株植物：在同一植株上卻有兩種花，一雌雄同株植物：在同一植株上卻有兩種花，一種是雄花，一種是雌花；如玉米、黃瓜、南瓜、種是雄花，一種是雌花；如玉米、黃瓜、南瓜、蓖麻等蓖麻等 雌雄異株植物：指少植雌雄異株植物：指少植物，在單個(gè)植株上，要物，在單個(gè)植株上，要么形成只具有雌蕊的雌么形成只具有雌蕊的雌花，要么形成只具有雄花，要么形成只具有雄蕊的雄花，即同一植株蕊的

51、雄花，即同一植株上只具有單性花；上只具有單性花； 如銀杏、大麻、杜仲、如銀杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、千年桐、番木瓜、菠菜、蘆筍等。蘆筍等。 與高等動(dòng)物相比，植物性別表現(xiàn)具有多樣與高等動(dòng)物相比，植物性別表現(xiàn)具有多樣性和易變性的特點(diǎn)，其性別分化極易受到性和易變性的特點(diǎn)，其性別分化極易受到環(huán)境條件等因素的影響。環(huán)境條件等因素的影響。 在雌雄同株植物中，一般是雄花先開，然在雌雄同株植物中，一般是雄花先開，然后是兩性花和雄花混合出現(xiàn)，最后才是單后是兩性花和雄花混合出現(xiàn)，最后才是單純雌花，說明植株的性別分化會(huì)隨植株年純雌花，說明植株的性別分化會(huì)隨植株年齡而發(fā)生變化。齡而發(fā)生變化。 環(huán)境條件，如

52、光周期、營(yíng)養(yǎng)因素等，往往環(huán)境條件，如光周期、營(yíng)養(yǎng)因素等，往往改變植株雌、雄花的分化比例，即影響植改變植株雌、雄花的分化比例，即影響植物的性別分化。物的性別分化。 1.1.光周期光周期 一般短日照促進(jìn)短日植物多開雌花，一般短日照促進(jìn)短日植物多開雌花，長(zhǎng)日植物多開雄花，而長(zhǎng)日照則促使長(zhǎng)日植物長(zhǎng)日植物多開雄花，而長(zhǎng)日照則促使長(zhǎng)日植物多開雌花，短日植物多開雄花。多開雌花，短日植物多開雄花。 2.2.營(yíng)養(yǎng)因素營(yíng)養(yǎng)因素 土壤中氮肥和水分充足時(shí)，一般土壤中氮肥和水分充足時(shí)，一般促進(jìn)雌花的分化；而土壤氮少且干旱時(shí)，則促促進(jìn)雌花的分化；而土壤氮少且干旱時(shí)，則促進(jìn)雄花分化。進(jìn)雄花分化。 3.3.溫度溫度 特別是夜

53、間溫度，影響植物性別分化。特別是夜間溫度，影響植物性別分化。如較低的夜溫促進(jìn)南瓜雌花的分化。如較低的夜溫促進(jìn)南瓜雌花的分化。 4.4.植物激素植物激素 生長(zhǎng)素和乙烯可促進(jìn)黃瓜雌花的生長(zhǎng)素和乙烯可促進(jìn)黃瓜雌花的分化，而赤霉素則促進(jìn)雄花的分化。分化，而赤霉素則促進(jìn)雄花的分化。 煙熏植物可增加雌花煙熏植物可增加雌花 ；傷害也影響植株性別；傷害也影響植株性別分化分化 二二 花形態(tài)發(fā)生中的同源異型花形態(tài)發(fā)生中的同源異型基因和基因和ABCABC模型模型 同源異型同源異型(hoemosis)(hoemosis)現(xiàn)象：現(xiàn)象： 是指分生組織系列產(chǎn)物中一類成員轉(zhuǎn)變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)或性質(zhì)不同的另一類成員。 同源異型基

54、因同源異型基因： 決定花器官特征的基因是從花同源異型突變體中發(fā)現(xiàn)的。同 源異型突變體的同源異型基因(產(chǎn)生同源異型突變體的基因)常常不是編碼酶類，而是一些決定花器官各分化發(fā)育的轉(zhuǎn)錄因子，這些基因在花發(fā)育過程中起著“開關(guān)”的作用。 CoenCoen等人提出了花器官發(fā)育遺傳控制模型，等人提出了花器官發(fā)育遺傳控制模型，稱為稱為“ABC”ABC”模型假說。認(rèn)為典型的花器模型假說。認(rèn)為典型的花器官具有官具有4 4輪基本結(jié)構(gòu)。輪基本結(jié)構(gòu)。 B A C花萼花萼 花瓣花瓣 雄蕊雄蕊 心皮心皮花器官發(fā)育的花器官發(fā)育的ABCABC模型模型 (1)擬南5種決定花器官特征的基因：Apetala1(AP1)Apetala

55、1(AP1)、Apetala1(AP21)Apetala1(AP21)、Apetala1(AP31) Pistillata(PI)Apetala1(AP31) Pistillata(PI)、Agamous(AG)Agamous(AG)。 5種基因可歸納為A、B、C三類，對(duì)花器官特征各有不同影響。 雄蕊雄蕊心皮心皮花瓣花瓣花萼花萼開花的開花的“ABC”ABC”模型模型 A.A.野生型：野生型：A-A-萼片，萼片，A A、B-B-花瓣，花瓣，B B、C-C-雄雄蕊，蕊，C-C-心皮；心皮；A A抑制抑制C C，C C抑制抑制A A， B.B.缺缺A A，C C類擴(kuò)充到整個(gè)花分生組織類擴(kuò)充到整個(gè)花分

56、生組織 C.C.喪失喪失B B第二輪萼片代替花瓣，第三輪心皮第二輪萼片代替花瓣，第三輪心皮代替雄蕊代替雄蕊 D.D.缺缺C C，A A類功能擴(kuò)充到整個(gè)分生組織類功能擴(kuò)充到整個(gè)分生組織正?；ǖ恼；ǖ? 4輪結(jié)構(gòu)輪結(jié)構(gòu)形成是由形成是由3 3類基因類基因共同作用完成的。共同作用完成的。每一輪花器官特每一輪花器官特征的決定分別依征的決定分別依賴賴A A、B B、C C中中3 3類類基因中的一類或基因中的一類或兩類基因的正常兩類基因的正常表達(dá)。如其中任表達(dá)。如其中任何一類或更多類何一類或更多類的基因發(fā)生突變的基因發(fā)生突變而喪失功能，則而喪失功能，則花的形態(tài)發(fā)生將花的形態(tài)發(fā)生將出現(xiàn)異常出現(xiàn)異常性別分化的

57、調(diào)控性別分化的調(diào)控 內(nèi)因：1 1、遺傳控制：花形態(tài)發(fā)生中的同源、遺傳控制：花形態(tài)發(fā)生中的同源異型基因和異型基因和ABCABC模型。模型。 2 2、環(huán)境條件：主要包括光周期、溫周期和、環(huán)境條件：主要包括光周期、溫周期和營(yíng)養(yǎng)條件。營(yíng)養(yǎng)條件。 （1 1）光周期：經(jīng)過適宜的光周期誘導(dǎo)后，）光周期：經(jīng)過適宜的光周期誘導(dǎo)后，如植物繼續(xù)處于誘導(dǎo)的適宜光周期下，會(huì)如植物繼續(xù)處于誘導(dǎo)的適宜光周期下，會(huì)促進(jìn)多開雌花；反之則多開雄花。促進(jìn)多開雌花；反之則多開雄花。 （2 2）溫周期：較低的夜溫與較大的晝夜溫）溫周期：較低的夜溫與較大的晝夜溫差條件對(duì)許多植物的雌花發(fā)育有利差條件對(duì)許多植物的雌花發(fā)育有利 3 3、通常水

58、分充足、氮肥較多時(shí)促進(jìn)雌花分化、通常水分充足、氮肥較多時(shí)促進(jìn)雌花分化，而土壤干旱、氮肥較少時(shí)則雄花分化較多。 4、年齡：雄花的出現(xiàn)往往在發(fā)育的早期，然后才出現(xiàn)雌株。 5 5、物激素與性別表達(dá)、物激素與性別表達(dá) IAA一般增加雌株和雌花；GA則正好相反；CTK有利于雌花的形成；乙烯和IAA一樣，可以促進(jìn)雌花發(fā)育；TIBA和馬來酰肼可抑制雌花的產(chǎn)生，和GA相對(duì)抗，而CCC則能抑制雄花的形成，和GA相對(duì)抗。 另外，傷害可使株轉(zhuǎn)變?yōu)橹陚墒怪贽D(zhuǎn)變?yōu)橹?。如番木瓜傷根或折斷，地上新產(chǎn)生的全是株，黃瓜斷莖后，新枝條全開花損傷產(chǎn)生了傷乙烯。 一、花粉的結(jié)構(gòu)和成分一、花粉的結(jié)構(gòu)和成分( (一一) )花粉的特點(diǎn)

59、花粉的特點(diǎn)1 1、花粉粒小而輕，數(shù)量大，有利傳粉、花粉粒小而輕，數(shù)量大，有利傳粉2. 2.內(nèi)含豐富的有機(jī)物，是花粉萌發(fā)和花粉內(nèi)含豐富的有機(jī)物，是花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)管生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)3. 3.花粉壁分內(nèi)外兩層，并分別含有來源不花粉壁分內(nèi)外兩層，并分別含有來源不同但對(duì)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)有關(guān)的蛋同但對(duì)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)有關(guān)的蛋白質(zhì)白質(zhì)識(shí)別蛋白和酶識(shí)別蛋白和酶第五節(jié)第五節(jié) 受精生理受精生理( (二）二） 花粉化學(xué)組成花粉化學(xué)組成 A A壁物質(zhì)壁物質(zhì)外壁：外壁：由花粉素（由花粉素（polleninpollenin）、纖維素、）、纖維素、角質(zhì)構(gòu)成，其中花粉素是花粉特角質(zhì)構(gòu)成，其中花粉素是花粉

60、特有的。有的。內(nèi)壁：內(nèi)壁： 果膠質(zhì)果膠質(zhì) + + 胼胝質(zhì)胼胝質(zhì)內(nèi)壁與外壁中均含有活性蛋白：內(nèi)壁與外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由絨氈層合成，屬于糖蛋白類，具有種的外壁蛋白由絨氈層合成，屬于糖蛋白類，具有種的特異性，授粉時(shí)與柱頭相互識(shí)別，稱為特異性，授粉時(shí)與柱頭相互識(shí)別，稱為識(shí)別蛋白識(shí)別蛋白；內(nèi)壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些與花粉萌發(fā)內(nèi)壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些與花粉萌發(fā)和花粉管在柱頭中伸長(zhǎng)有關(guān)的和花粉管在柱頭中伸長(zhǎng)有關(guān)的水解酶類水解酶類。B B碳水化合物和脂類碳水化合物和脂類淀粉型花粉：風(fēng)媒傳粉植物多為此類；淀粉型花粉：風(fēng)媒傳粉植物多為此類；脂肪型花粉：蟲媒傳粉植物多為此類。脂肪型花粉